04-06-2013_02-00-22 / Учение о первой и второй сигнальной системах
.docxМинистерство образования Российской Федерации
Cанкт-Петербургский государственный педагогический
университет им. А.И. Герцена
Юридический факультет
Кафедра уголовного процесса
Судебная психиатрия
Лекция № без номера
Строение и функции головного и спинного мозга.
( В лекцию введена отдельным блоком глава «Нервная система»- страницы
366,367,368,369,370,371,372,373,374,375,376,377,378,379,380,381,382,383,
384,385,386,387,388,389,390,391,392,393,394,395, 396,397,398,399,400,401.)
При изучении строения головного мозга необходимо изучить схему проводящих путей центральной нервной системы – путей поступления информации от окружающего природного (биологического) и социального мира к человеку - основы связи его с природным и социальным миром.
(далее будет дана информация по периферической нервной системе и конкретно по 12 парам черепных нервов - обоняние, зрение, слух и вкусовые рецепторы.)
к.м.н. М.Т.Чернухин
Санкт-Петербург
2011
Понятие о высшей нервной деятельности.
В основе поведения всех живых существ от амебы, медленно передвигающейся с места на место, до человека включительно с его сложной психической жизнью лежит рефлекторная деятельность нервной системы.
Рефлексом называется закономерная реакция нервной системы в виде определенных изменений какой-либо деятельности организма в ответ на внутренние или внешние раздражители. Любой рефлекс начинается с раздражения чувствительных нервных приборов - рецепторов, или «органов чувств». В каждом рецепторе, воспринимающем специфические для него раздражители (сетчатка глаза - световые волны, слуховой орган - звуковые колебания и т. д.), раздражение трансформируется в распространяющиеся нервные импульсы. Эти импульсы, в которых закодирована информация о данном раздражителе, по чувствительным нервам и восходящим нервным путям поступают в центральную нервную систему. Причем каждый вид информации (зрительный, слуховой, обонятельный и т.д.) поступает по специфическим путям в определенные области спинного и головного мозга вплоть до коры больших полушарий. Из этих отделов, воспринимающих информацию от рецепторов, импульсы проводятся к двигательным нервным центрам. Такая передача нервных импульсов от воспринимающих структур спинного и головного мозга к двигательным органам осуществляется при помощи промежуточных нервных клеток, которые и составляют центральную часть так называемой рефлекторной дуги. Исполнительная команда, также закодированная в виде нервных импульсов, передается из двигательных центров головного или спинного мозга по нисходящим нервным путям и двигательным нервам к рабочим органам, т.е. к различным мышцам, железам и т.д.
Необходимо иметь в виду, что представленное описание рефлекса как трехчленной дуги, состоящей из чувствительной, центральной и двигательной частей, - это весьма общая принципиальная схема, которую без особых оговорок можно применять при объяснении наиболее низших простых форм нервной деятельности, осуществляемой в основном спинным и продолговатым мозгом. Высшая нервная деятельность, которая составляет физиологическую основу поведения животных и человека, также осуществляется по принципу рефлекса. Однако в этом случае значительно усложняется дополнительными механизмами и аппаратами не только центральная часть рефлекса, но также чувствительное и двигательное его звенья.
Функционирование этого механизма основано на наличии в высших отделах головного мозга, в «центральном звене рефлекса» некоего оценочного аппарата («образ» по И.С. Беритову, «акцептор результатов действия» по П.К. Анохину), который, постоянно получая информацию о результатах того или иного поведенческого акта, посылает корригирующие команды как в чувствительное звено рефлекса, так и к исполнительным, рабочим органам. Этим путем достигается наиболее точный и совершенный результат действия, соответствующий исходному намерению.
При помощи рефлексов, основанных на способности нервной системы воспринимать раздражения из внешней среды, определенным образом эти раздражения перерабатывать и отвечать на них адекватным действием, живое существо приспосабливается к постоянно меняющимся условиям его существования. Подобное приспособление осуществляется двумя основными видами рефлексов - безусловными и условными.
Безусловные рефлексы - это прирожденные, передающиеся по наследству, устойчивые, относительно стереотипные рефлексы в виде специализированных эффектов, возникающих в ответ на определенные раздражения соответствующих воспринимающих аппаратов. Великий русский физиолог И.П. Павлов - создатель учения о физиологии высшей нервной деятельности - назвал эти рефлексы безусловными, так как они характеризуются закономерным ответом на определенные раздражители. Примером такого рода рефлексов является выделение слюны при попадании пищи в рот или отдергивание руки в случае прикосновения к пламени. Огонь причиняет боль, и движение конечности оказывается защитным - рука отдаляется от источника опасности.
Понятно, что животное или человек только с такого рода рефлексами не могут удовлетворить свои жизненные потребности или предохраниться от опасностей. Например, собака только с безусловными рефлексами может умереть с голоду среди пищи, так как она начнет есть только тогда, когда прикоснется ртом к пище. Однако на базе подобных безусловных рефлексов на протяжении всей жизни индивидуума вырабатываются и закрепляются все новые и новые, более сложные рефлекторные приспособления. Этот вид вырабатываемых рефлексов И.П. Павлов назвал условными. Они и составляют физиологическую основу обучения и памяти животного и человека.
К безусловным рефлексам, но более сложного, высшего порядка И.П. Павлов относил так называемые инстинкты, например пищевой, оборонительный, половой, родительский. Это стабильные, относительно мало варьирующие целостные формы поведения, которые однозначно запускаются совершенно определенными, постоянными для данного вида животных раздражителями. Таким раздражителем очень часто является определенное внутреннее состояние организма, когда изменение химических или физических свойств крови (выделение гормонов, «голодный» состав крови и т.д.) стимулирует или угнетает соответствующие нервные центры. Внешний объект в этих случаях нередко является только пусковым сигналом для сложной развернутой инстинктивной реакции.
Инстинктивное поведение бывает относительно простым (присасывание новорожденного к соскам матери, клевание цыпленком сейчас же после вылупления всех мелких предметов, попадающихся в поле его зрения, поиски пищи голодным животным) и более сложным и растянутым во времени (постройка птицами гнезда, кладка яиц, вывод и питание птенцов, постройка плотин бобрами и т.д.).
Итак, термин «безусловные рефлексы» объединяет большую группу рефлексов от самых простых (например, отдергивание руки при болевом раздражении) до сложных форм инстинктивного поведения.
Условные рефлексы.
В учении о высшей нервной деятельности принцип рефлекса занимает центральное место. Впервые И.М. Сеченов в своем гениальном произведении «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) подчеркнул то общее, что существует между спинномозговой и психической деятельностями. Он выделял «психический рефлекс», который так же, как простые рефлексы, начинается восприятием и кончается движением, но в отличие от них в своем среднем звене сопровождается психическими процессами в виде ощущений, представлений, мыслей, чувств. Этим И.М. Сеченов распространил детерминистическую в принципе идею о рефлексе на область психики, которая до него была «запретной» для физиолога-естествоиспытателя. Таким образом, логически И.М. Сеченов пришел к мысли о том, что и психические акты подлежат физиологическому исследованию.
Экспериментальные исследования деятельности высших отделов головного мозга при помощи строго объективного физиологического метода были начаты в самом начале двадцатого столетия (1903 г.) уже другим великим физиологом нашей страны - И.П. Павловым. Внешним толчком для этих исследований послужил обыденный факт так называемого «психического слюноотделения». Конечно, и до И.П. Павлова многие люди, и в частности физиологи, наблюдали как у голодного животного или человека на вид и запах пищи или даже стук столовых приборов начинает обильно выделяться слюна, «текут слюнки». Обычно это явление объяснялось психологически: «страстным желанием пищи», «нетерпением» животного и т.д. Но только И.П. Павлов с сотрудниками доказали, что этому явлению присущи все основные черты рефлекса. Однако в отличие от вышеописанных безусловных рефлексов павловские рефлексы вырабатываются в течение жизни, они приобретаются в результате общения животного и человека с окружающей средой.
В классических опытах И.П. Павлова на собаках рефлексы вырабатываются путем сочетания безразличных, до этого индифферентных для животного раздражителей, например звука метронома, свистка или света лампочки, с кормлением или болевым раздражением лапы. После нескольких подобных сочетаний звука или света с едой уже только при их изолированном действии у собаки начинает выделяться слюна, т.е. наступает пищевой рефлекс, или же она отдергивает лапу, т.е. возникает защитная реакция. Таким образом, безразличный до этого раздражитель, если он какое-то число раз предшествует или действует одновременно с определенной безусловно-рефлекторной деятельностью (еда, защита и т.д.), уже сам начинает ее вызывать. Такой раздражитель становится сигналом этой деятельности, он как бы предупреждает, что будет подана пища или, наоборот, нанесено болевое раздражение. Это дает возможность организму в одном случае подготовиться к приему пищи (выделяется слюна и другие пищеварительные соки, животное направляется к месту кормления и т.д.), в другом - загодя убежать или устранить источник опасности, т.е. заранее принять пассивные (бегство, замирание, «мнимая смерть»), или активные (нападение) меры защиты.
Биологическая целесообразность такого рода сигнальной деятельности несомненна. В самом деле, о какой защите от хищников могла бы идти речь у их потенциальных жертв, если бы последние начинали обороняться или пытались убежать только тогда, когда они оказались бы в зубах или когтях своего врага? Другое дело, когда животное по самым малейшим сигналам (звуки, шорохи, запахи, тревожные крики птиц и т.д.) узнает о приближении врага и предварительно принимает все меры для наилучшей своей защиты еще до соприкосновения с ним. То же самое относится к добыванию пищи и другим видам поведения. В течение всей своей жизни животное обучается по разным признакам находить пищу или же узнавать о надвигающейся опасности и т.д. Вначале его этому обучают родители, а затем животное и самостоятельно приобретает навыки, позволяющие ему хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.
Способность животного и человека узнавать новое в окружающем их мире, обучаться навыкам, т.е. вырабатывать новые рефлексы, основана на замечательном свойстве коры больших полушарий - ее замыкательной функции. При раздражении любых рецепторов, воспринимающих внешние раздражения (глаза, уха, кожи и т.д.), информация, закодированная в виде нервных импульсов, поступает в соответствующие воспринимающие пункты коры больших полушарий и вызывает там возбуждение определенной группы нервных клеток. Если возбуждение в каком-либо пункте коры, вызванное доселе безразличным для данного индивидуума явлением внешнего мира, например вспышкой электрической лампочки, несколько раз совпадает с возбуждением в другом пункте коры, которое обусловлено другим, значимым раздражителем, скажем болевым, то между этими двумя пунктами коры устанавливается, вырабатывается новая связь. С каждым повторением такого сочетания раздражителей происходит проторение пути между двумя корковыми пунктами, в результате чего нервные импульсы из первого пункта легко «переходят» во второй и вызывают там возбуждение и соответственно ту внешнюю деятельность организма, которая связана с этим вторым корковым пунктом. В нашем примере уже при вспышке электрической лампочки животное будет стремиться избежать источника болевого раздражения - свет лампочки становится сигналом к защитной реакции.
Установление связи между двумя корковыми пунктами, или очагами возбуждения, субъективно проявляется в виде ассоциаций, в виде тех или иных переживаний, а объективно - в какой-то деятельности организма. Каждый человек хорошо знает из многочисленных самонаблюдений, как могут возникнуть «по ассоциации» воспоминания или эмоции, пережитые в прошлом, только по какой-либо детали, которая сопровождала раньше это событие.
Приобретенные в течение жизни индивидуума рефлексы непосредственно не передаются по наследству, они изменчивы, временны и вырабатываются только при наличии коры больших полушарий. Например, если данный сигнал перестает сопровождаться кормлением, то рефлекс угасает, животное уже не реагирует на него. Эта зависимость вырабатываемых рефлексов от целого ряда условий и дала основание И.П. Павлову назвать их условными в отличие от остальных, передающихся по наследству постоянных рефлексов, названных им безусловными. Соответственно раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными, а безусловные рефлексы - безусловными.
Изменчивость, временность условных рефлексов является большим преимуществом высшей нервной деятельности, позволяющим животному и человеку наилучшим образом приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающего мира. Какие же мозговые механизмы обеспечивают эту гибкость, приспособляемость условных рефлексов к постоянно меняющимся условиям окружающей среды? Их несколько.
Таковым, прежде всего, является механизм ориентировочного рефлекса, который И.П. Павлов образно назвал рефлексом «что такое?». Назначение этого рефлекса состоит в соответствующей настройке нервной системы для наилучшего восприятия любого изменения в окружающей среде, например, на звук человек поворачивает голову в сторону его источника, «прислушивается», «направляет свое внимание» в сторону звука; при появлении нового предмета или изменении его положения в пространстве он направляет взор и поворачивает голову в сторону этого предмета. При этом повышается чувствительность соответствующей системы «органов чувств». При повторных действиях раздражителя, когда новизна его проходит и он не сигнализирует о каких-то значимых для организма явлениях (угроза, пища и т.д.), ориентировочная реакция постепенно уменьшается и вскоре полностью исчезает.
В основе уменьшения и полного прекращения ориентировочного рефлекса лежит другой очень важный корковый механизм, позволяющий организму гибко приспосабливаться к окружающей среде. Это механизм коркового, внутреннего, или условного, торможения. В начале образования любого условного рефлекса возбуждение в коре головного мозга, вызванное условным раздражителем, имеет распространенный характер. Это приводит к тому, что соответствующий условный рефлекс вызывается не только сигналом, на который вырабатывается реакция, но и другими раздражителями, по качеству более или менее близко к нему стоящими.
Например, если у человека вырабатывать условную реакцию в виде нажатия рукой на кнопку телеграфного ключа при звучании тона 500 колебаний в секунду, то в первое время и звуки в 400 и 600 колебаний в секунду могут вызывать эту реакцию. При повторных воздействиях условного раздражителя возбуждение, вызываемое им в коре, постепенно концентрируется и условный рефлекс начинает вызываться только условным раздражителем. Происходит как бы отбор, дифференцировка раздражителей. Это происходит потому, что с определенной деятельностью организма сочетается, «подкрепляется» только условный раздражитель. Он и становится специфическим сигналом этой деятельности, а остальные раздражители, не сочетаемые с этой деятельностью в данном случае, постепенно теряют свое значение. Это дифференцирование явлений внешней среды осуществляется благодаря развитию дифференцировочного торможения в коре.
Торможение в коре больших полушарий развивается также в условиях отмены подкрепления, когда сигнал перестает сопровождаться каким-либо значимым для данного индивидуума явлением. К примеру, если выработать защитный условный рефлекс в виде отдергивания руки путем сочетания вспышки электрической лампочки с болевым безусловным раздражением руки, а затем эту вспышку не сопровождать безусловным раздражителем, то защитная условная реакция постепенно будет уменьшаться и вскоре полностью перестанет проявляться. Вспышка света перестала сигнализировать о нанесении болевого раздражения, и условный рефлекс стал угасать. Это происходит в результате развития в коре угасательного торможения. Условный рефлекс при этом не исчезает полностью, не разрушается, а именно тормозится. Если после подобного угасания хотя бы один раз снова сочетать световую вспышку с болевым раздражителем, то условный рефлекс сразу же может восстановиться в полной мере. Восстановление условного рефлекса может произойти даже в результате определенного перерыва во времени.
Третьей разновидностью условного торможения является так называемое запаздывающее торможение. Возьмем тот же пример выработки защитного условного рефлекса. Если дается вспышка света, а болевое раздражение на его фоне производится спустя определенный промежуток времени, то человек вскоре начинает отдергивать руку от источника боли не сразу, а непосредственно перед безусловным раздражителем. Подобное отставание условной реакции от момента нанесения болевого раздражения происходит в результате развития запаздывающего торможения. Оно имеет большой биологический смысл, так как дает возможность организму точно приурочивать свои реакции к значимым явлениям и избегать таким путем бесполезной работы мозговых клеток.
Наиболее тонкий и совершенный анализ явлений окружающего мира осуществляется корой больших полушарий при участии условного торможения. Однако это не единственный тормозной механизм центральной нервной системы, обеспечивающий адекватное приспособление животного и человека к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Условные рефлексы ослабевают или даже полностью перестают проявляться и в случаях внезапного действия на организм посторонних раздражителей, особенно непривычных и сильных. В этих случаях также происходит не разрушение условного рефлекса, а его временное угнетение с помощью нервного процесса торможения. Это торможение, возникающее при действии какого-либо постороннего и достаточно сильного раздражителя, в отличие от условного торможения может происходить не только в коре больших полушарий, но и на нижележащих уровнях (подкорковые образования, спинной мозг) центральной нервной системы. Это торможение врожденное, оно возникает без предварительного обучения и поэтому было названо безусловным, внешним.
К разновидности безусловного торможения относится также запредельно-охранительное торможение, которое развивается в центральной нервной системе, особенно в более чувствительных и ранимых корковых клетках при действии чрезмерно длительных или сильных раздражителей. Это торможение имеет большое значение в случаях патологии, так как оно временно выключает нервную клетку и тем самым предохраняет ее от истощения и «поломки» при действии неблагоприятных факторов. Такое торможение является естественным защитным средством, приемом физиологической борьбы против болезнетворного агента.
Таким образом, условно-рефлекторная деятельность осуществляется на фоне взаимодействия двух основных нервных процессов в коре головного мозга - возбуждения и торможения. В результате такого взаимодействия в мозговой коре образуется сложная динамичная мозаика из заторможенных и возбужденных участков.
Динамическое равновесие процессов возбуждения и торможения составляет одну из важнейших закономерностей работы коры головного мозга, и нарушение его приводит к расстройству высшей нервной деятельности.
При восприятии окружающего мира нервная система вначале дробит его на отдельные компоненты, а затем уже в высших отделах головного мозга происходит слияние, интеграция, синтез этих компонентов в целостное восприятие. Уже в строении воспринимающих аппаратов - рецепторов заложены основы для элементарного анализа, дробления явлений внешнего мира. Благодаря специфическому строению рецепторов из многочисленных компонентов окружающей среды выделяются лишь определенные, адекватные для данного рецептора (звуковые колебания для уха, световые для глаза и т.д.). Эти раздражения, закодированные в виде нервных импульсов, по отдельным чувствительным нервным проводникам поступают в определенные, специфические области коры головного мозга, например, речь собеседника передается по слуховой системе в высшие отделы центральной нервной системы, а его вид, черты лица, фигура - при помощи глаза по зрительной системе, запахи, от него исходящие, - по обонятельным нервам и т.д. Однако в жизни мы воспринимаем этого собеседника как целостный образ, принадлежащий данному определенному лицу. Это происходит потому, что в коре головного мозга осуществляется синтез, соединение в единый целостный образ всех компонентов данного явления внешнего мира.
В основе подобного синтеза лежит замыкание временной связи, т.е. обучение. В процессе общения с окружающим его миром животное или человек постепенно обучаются целостному восприятию, т.е. способности реагировать не на отдельные раздражители, а на весь комплекс раздражений в целом, например, ребенок очень скоро научается отличать свою мать от других людей не только по запаху, но по совокупным признакам черт лица, голоса и т.д. Слияние отдельных элементов явлений окружающего мира в единый целостный образ, адекватно отражающий эти явления, и выделение из данного целого наиболее существенных компонентов осуществляются корой головного мозга при помощи анализа и синтеза раздражений, поступающих из внешнего мира.
Наибольшего развития функция анализа и синтеза коры головного мозга достигает у человека благодаря наличию у него речевой системы. Речь внесла качественные особенности в высшую нервную деятельность человека, неизмеримо расширив и увеличив ее возможности. Все животные, включая высших обезьян, воспринимают окружающий мир только в виде непосредственных раздражителей (звук, свет, цвет, запах и т.д.). Это осуществляется так называемой первой сигнальной системой. Характеристика ее дана И.П. Павловым: «Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это - первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными». Основные физиологические механизмы деятельности первой сигнальной системы мы описали выше.
У человека в процессе его общественного развития, и прежде всего трудовой деятельности, произошла «чрезвычайная прибавка» в виде речи, т.е. слова слышимого, видимого и произносимого (вслух или про себя). Слово имеет отношение к специально человеческой системе, которую И.П. Павлов назвал второй сигнальной системой.
На основе учения о двух сигнальных системах И.П. Павловым было выделено три специально человеческих типа высшей нервной деятельности: художественный - с преобладанием первой сигнальной системы (люди с ярким образным мышлением, эмоциональные, с ловкими координированными движениями); мыслительный - с преобладанием второй сигнальной системы (люди, склонные к абстрактному мышлению, мышление образами у них развито относительно слабо); средний тип - с гармонично развитыми обоими сигнальными системами (яркий пример таких людей - Леонардо да Винчи, М.В. Ломоносов).
И.П. Павловым были также выделены общие для животных и человека типы высшей нервной деятельности, которые являются сплавом врожденных, передающихся по наследству черт и особенностей этой деятельности и ее изменений, приобретенных в течение жизни индивидуума. По аналогии с классификацией темпераментов, составленной еще в древности «отцом медицины» Гиппократом, И.П. Павловым были выделены четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, возбудимый, безудержный (холерики); 2) сильный, спокойный, медлительный (флегматики); 3) сильный, очень живой, подвижный, уравновешенный (сангвиники); 4) слабый, тормозимый (меланхолики). Особенности реагирования организма на внешнюю среду, в частности на трудную жизненную ситуацию или на болезнетворные воздействия, в известной мере связаны с типом высшей нервной деятельности как общего, так и специально человеческого. Правда, необходимо помнить, что тип высшей нервной деятельности - это сплав врожденных и приобретенных признаков, поэтому воспитание и социально-бытовые условия в значительной мере могут корригировать и выравнивать те или иные особенности мозговой деятельности. Создаваемые в течение жизни системы положительных навыков и привычек могут затушевывать и сглаживать врожденные особенности типа высшей нервной деятельности. И наоборот, отрицательные факторы, особенно длительно неблагоприятные условия жизни могут усиливать неуравновешенность процессов высшей нервной деятельности или подчеркивать их слабость. Именно тогда особенно часто возникают невротические реакции и некоторые другие виды психических расстройств в ответ на то или иное усложнение привычных условий жизни или трудную, конфликтную жизненную ситуацию. В этих случаях развивается картина резкого преобладания возбуждения или торможения в коре больших полушарий и в подкорковых образованиях головного мозга.