- •Система органов пищеварения и газообмена
- •Органов
- •4. Подслизистый слой—t. Submu-cosa
- •Деление брюшной полости на области
- •I. Органы пищеварения, или питания
- •Филогенез органов пищеварения
- •Органы ротовой полости
- •410 Система органов пищеварения Формула зубов
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка у свиней органы ротовой полости
- •Ротоглотка у собак органы ротовой полости
- •Однокамерный желудок
- •Желудок
- •Желудок
- •Тральяый слепой выступ; ъ—каудальный жолоб; с—правый продольный жолоб; d—преддверие рубца; е—пищевод; /—двенадцатиперстная l кишка.
- •Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').
- •Средний отдел кишечника
- •466 Система органов пищеварения
- •Двенадцатиперстная кишка
- •470 Система органов пищеварения
- •Тощая кишка
- •Подвздошная кишка
- •Поджелудочная железа
- •Прямая кишка и анус
- •Средний отдел кишечника свиней
- •Задний отдел кишечника СрБак
- •II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
- •Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
- •Эмбриональное развитие лёгких
- •498 Система органов газообмена
- •Органы дыхания у лошадей носовая полость
- •Органы дыхания рогатого скота
- •Органы дыхания свиней
- •Органы дыхания собак
- •Доля; 3—диафрагматическая доля;
- •Край; с—трахея.
Эмбриональное развитие лёгких
Дыхательный путь—гортань, трахея и лёгкие—вначале возникает в виде продольного жолобообразного впячивания вентральной стенки ротоглотки непосредственно позади четвёртого глоточного кармана. У начала жолоба обособляется зачаток гортани, причём по сторонам углубления появляются подушкообразные утолщения как черпаловидные закдадки, а впереди него— поперечный валик как зачаток надгортанника. Затем в участке четвёртой жаберной дуги появляются закладки щитовидного и кольцевидного хрящей.
Задний участок жолобообразного углубления ещё ранее образования гортани отдаёт кзади вырост—закладку лёгких. На своём конце вырост быстро делится на два лёгочных стебля—зачатки правого и левого лёгких.
Трахея развивается из промежуточного участка жолобообразного углубления дыхательного пути, отделяясь от пищевода боковыми продольными складками внутренней стенки передней кишки, растущими друг другу навстречу; эти же складки впереди обособляют зачаток гортани.
Правый и левый лёгочные стебли, вырастая в стволовые бронхи, дают отпрыски по количеству долей лёгких: на левом лёгком отходят три первичные ветви, а на правом—четыре (благодаря отъединению полой веной добавочной доли). Каждая первичная ветвь делится на ряд вторичных ветвей и так далее, формируя бронхиальное дерево. Альвеолы развиваются в виде складочек внутри просвета альвеолярных бронхов, альвеолярных ходов и альвеолярных мешков (воронок).
Зачаток лёгких (рис. 340—В, 5) врастает в вентральный мезентерий серозной оболочки целомы (Ь) и, превращаясь в правое и левое лёгкие {С, <5'), заполняет (Dy5", E, 5'") правый и левый плевральные мешки, увлекая за собой серозный листок средостения. Этот листок становится лёгочной плеврой. Пищевод (Зг) остаётся в средостении.
498 Система органов газообмена
Сердце (4) смещается назад, в грудную полость и заканчивает свой цикл развития также в вентральном мезентерии грудной полости под лёгкими (В, 4). Над ним с боковых сторон перемещаются к мезентерию правый и левый протоки Кювье (В, 6), увлекая за собой складки париетального листка серозной оболочки (Z).
Эти (правая и левая) складки отделяют перикардиальную (околосердечную) полость от дорзальных плевральных полостей. Вентральный острый
Рис. 340. Схема развития лёгких, сердца и их взаимоотношений с серозной оболочкой грудной полости (постепенность развития показана номерами рисунков А, В, С, D, Е).
1—нервная трубка; 2—спинная струна; 3—трубка передней кишки; 3'—пищевод; 4—сердце; б—трахея (и зачаток лёгких); 5', 5я, 5'"— лёгкое; 6—протоки Кювье; 7—аорта; а—дорзальный мезентерий; Ъ—вентральный мезентерий; с—мезокардии; d—средостение; е—стенка тела; /—рёберная плевра; д—лёгочная плевра; h—сердечная сорочка (перикардий); г—эпикардий; к—перикардиальная полость; Z—складка будущей сердечной сорочки (h).
край лёгких постепенно облегает (D) околосердечную полость, приближаясь к -своему нормальному положению в сформировавшемся организме (Е).
Органы дыхания у лошадей носовая полость
Носовая полость—cavum nasi—у лошадей довольно сильно удлинена и спереди назад (к обонятельной области) становится объёмистее. Она лежит всецело в лицевом черепе и снаружи формирует участок морды животного, называемый носом—nasus,—который без резких границ переходит в соседние части. На нём принято различать: спинку—dorsum nesi—как крышу носовой полости, правую и левую боковые части, расположенные между спинкой и щеками, верхушку—apex nasi—с входными отвер-
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ
499
етиями — ноздрями и корень — radix nasi — как переход в область лба.
Носовая полость разделена носовой перегородкой на правую и левую половины, из которых каждая имеет входное (ноздря) и выходное (хоана) отверстия, крышу, дно и стенки: латеральную— с раковинами и лабиринтом и медиальную— ровную, в виде носовой перегородки.
Рис.
341. Лицевой участок головы лошади.
а—медиальное крыло носа; Ъ—латеральное крыло носа; с—ложная ноздря; d—положение отверстия слёзно-носового канала; е—носовой барабан; е'—вырезанная и отвёрнутая часть мягкой носовой стенки; /—бороздка на верхней губе.
Носовая перегородка — septum nasi (рис.342—2)—назади (к черепной полости) в своей основе заключает вертикальную пластинку решетчатой кости; вся Остальная передняя часть её построена из гиалинового хряща, вследствие чего и называется хрящевой носовой перегородко й—septum nasi cartilagi-neum s. cartilago septi nasi. Дорзальный, слегка Т-образно расходящийся край хрящевой перегородки упирается в носовые и лобные кости. Утолщённый вентральный край помещается в жолобе сошника; в участке, находящемся на уровне между клыком и 4-м коренным зубом, этот край соединён на каждой стороне с тонкостенной маленькой хрящевой трубочкой, служащей остовом сошниково-носового органа— organon vomeronasale. В области верхушки носа хрящевая носовая перегородка выступает свободно, причём от её дор-зального края в качестве крыши Т-образно расходятся узкие хрящевые пластинки—дорзальные боковыехрящ и—cartilagines parietales (2'). На вентральном крае перегородки парный нёбный отросток
замыкает нёбные щели — fissurae palatinae, Апикальный конец перегородки или снабжён суставной поверхностью для соединения с крыловидными хрящами, или просто скрепляется с последними соединительной тканью.
Рис. 342. Хрящи носа лошади. 1—концы носовых костей; 2—хрящевая носовая перегородка; 2'—дорзальный боковой хрящ; 3—пластинка крыловидного хряща; 3'—его рожок; 4—S-об-разный хрящ.
Ноздри — nares— щелевидные отверстия, по очертаниям напоминающие перевёрнутую запятую. Вентральный отдел их расширен, а дорзальный сужен. Каждое отверстие ограничено медиальным и латеральным крыльями носа — ala nasi medialis et lateralis (рис. 341—a, 6), Крылья носа образованы складками кожи, в основе которых лежат описываемые ниже крыловидные хрящи и мускулы носа. На нежных кроющих волос, разбро-
коже крыльев носа, среди сравнительно саны толстые осязательные волосы.
Крыловидные хрящи носа—cartilagines alares (рис. 342—3)—имеют форму двух полулуний (запятых), соединённых друг с другом выпуклыми краями. На каждом (правом и левом) хряще различают дорзальную часть в виде пластинк и—lamina (3)—и вентральную—в виде р о ж к а— cornu (3f). Пластинка служит опорой верхнего участка медиального крыла
500
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
носа, а рожок огибает ноздрю с медиальной и вентральной сторон и концом заходит в латеральное крыло носа (рис. 341—Ь). Крыловидные хрящи очень подвижны в отношении конца носовой перегородки.
При усиленном дыхании медиальное крыло носа в пределах пластинки крыловидного хряща приподнимается, и тогда входное отверстие становится очень обширным. Этим актом управляет поперечный мускул носа—m. trans-versus nasi; его действие подкрепляется другими лицевыми мускулами, оканчивающимися в области ноздри.
Боковая стенка носа в треугольном пространстве между носовыми костями и носовым отростком резцовой кости образует мягкий но с— nasus cutaneus. Основу его составляет соединительнотканная пластинка, способная напрягаться расширителями носа (Ы. стр. 285). Снаружи эта пластинка покрыта кожей, а внутри выстлана слизистой оболочкой носа.
В дорзальном отделе мягкого носа находится особое, типичное только для лошадей, конусовидное впячивание кожи, обращенное слепым концом
Рис. 343. Вскрытая правая носовая полость лошади.
а> ат—дорзальный, Ъ—средний носовой ход; Ь', Ъ"—его вентральная и дорзальная границы; с—вентральный носовой ход; d9 df d"—дорзальная носовая раковина; е, е'—складки, в которые переходит кпереди раковина; /—прямая складка; д, д'—вентральная (челюстная) раковина; /г—складка дна; г*—крыловая складка; о, о'—задний и передний участки лобной пазухи с перегородкой (р) мезкду ними; г—пазуха клиновидной кости; t—черепная полость; н, и'—лабиринт.
аборально и называемое носовым дивертикулом, или носовым барабано м,—diverticulum! nasi (рис. 341—е),—длиной до 5— 7 см. В своей оральной трети дивертикул широкой щелью соединяется с носовой полостью. Кожа, выстилающая дивертикул, покрыта тонкими волосками. Вход в дивертикул располагается в дорзальном отделе ноздри.
Наружная кожа с крыльев носа переходит на их внутреннюю поверхность и выстилает передний участок носовой полости, образуя преддверие нос а—vestibulum nasi,—простирающееся кзади: в дорзальной части— на 2 см, в медиальной—на 2—4 см, в латеральной—на 4—6 см и в вентральной—на 7 см. Кожа преддверия носа пигментирована и содержит сальные железы. В области преддверия, в вентральном углу носа на границе со слизистой оболочкой, расположено выходное отверстие слёзн о-н особого канала в виде плоской слегка вытянутой ямки с ровными краями (d). Иногда это отверстие бывает двойным.
Слизистая оболочка, выстилающая носовую полость внутри, образует множество складок; они формируют на боковых стенках носовой полости дорзальные и вентральные раковины, а в аборальном отделе полости—лабиринт решетчатой кости. В основе этих складок лежат костные носовые раковины и костный лабиринт решетчатой кости (см. стр. 118).
С дорзальной носовой раковины—concha dorsaliss. nasalis (рис.343—d)— по направлению к преддверию носа слизистая оболочка переходит в две прямые складк и—plicae rectae (e),—разделённые небольшим продольным жолобом. Кпереди обе они сливаются в одну прямую складку, теряю-
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ 501
щуюся у ноздри. Кзади раковина простирается до решетчатой пластинки решетчатой кости, сильно суживаясь над лабиринтом»
С вентральной носовой раковины—concha ventralis s. maxillaris (g9g')— слизистая оболочка кпереди также переходит в две складки. Из них верхняя—к рыловаяскладк а—plica alaris (i)—поддерживается вправленным в неё S-образным хрящом —cartilago sigmoidea—и оканчивается, сглаживаясь, у пластинки крыловидного хряща носа. Нижняя—с кладка д н a (h) также сходит на нет по направлению к ноздре. Аборальный конец вентральной раковины достигает плоскости, проходящей через последний коренной зуб, и теряется в области медиальной стенки хоан.
Носовые раковины разделяют каждую половину носовой полости на дорзальный, средний и вентральный носовые ходы, объединяемые общим носовым ходом.
Дорзальный носовой ход—meatus nasi dorsalis (a)—узкий, расположен дорзально от носовой раковины и оканчивается слепо у решетчатой пластинки.
Средний носовой ход—meatus nasi medius (6)—несколько обширнее, а главное дальше углубляется между раковинами и служит, помимо прохода в обонятельную область и хоану, также сообщением со всеми околоносовыми полостями (пазухами или синусами). Так, щелеобразное отверстие ведёт из него в полость завитков обеих раковин, а у хоанного конца вентральной раковины на уровне 5 и 6-го коренных зубов—aditus nasomaxillaris—в челюстную пазуху. Через этот же ход можно проникнуть в лобную пазуху, так как между челюстной и лобной пазухами существует значительное отверстие (4—4,5 см длиной и 2,5—3,5 см шириной), лежащее приблизительно на уровне плоскости, проходящей через медиальные углы правого и левого глаз. Через челюстную пазуху ведёт путь из носовой полости и в нёбную пазуху (пазухи—см. остеологию).
Вентральный ход—meatus nasi ventralis (с)—наиболее обширный и прямо ведёт к хоанам. Он расположен под вентральной раковиной.
Общий носовой ход—meatus nasi communis—занимает пространство между носовой перегородкой и раковинами.
Слизистая оболочка дыхательной области с мерцательным эпителием розового цвета, а задняя, обонятельная, область оболочки с обонятельным эпителием отличается слегка желтоватым оттенком. Под слизистой оболочкой залегает сильно развитое венозное сплетение, особенно в области дыхательной части.
ГОРТАНЬ
Гортань—larynx—непарный полостной сложный орган дыхания. Она служит не только для проведения воздуха из носовой полости и глотки в трахею и далее в лёгкие, но и голосовым аппаратом. Гортань построена из остова, включающего пять хрящей, и мускулатуры, действующей на эти хрящи; внутри она выстлана слизистой оболочкой.
Гортань укреплена на подъязычной кости, сама поддерживает передний конец трахеи и служит опорой для каудального констриктора глотки. Она расположена в переднем отделе шеи, непосредственно позади языка и вен-трально от глотки.
. Остов гортани. Кольцевидный (перстневидный) хрящ—cartilago crico-idea (рис. 344—1)—является основным в гортани. Он состоит из дужки— arcus (рис. 345—I)—и дорзально лежащей пластинки—lamina (k)> Последняя по средней сагиттальной линии имеет гребнеобразный мускульный отросток—processus muscularis (о). Он делит наружную поверхность пластинки на две слегка углублённые площадки, служащие для прикрепления дор-зального кольцевидно-черпаловидного мускула. На переднем крае пластинки
502 СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
с правой и левой сторон расположены суставные поверхности—facies articularis arytaenoidea (/г)—для сочленения с черпаловидными хрящами. Задний, слегка утончённый и изрезанный, край налегает на первое кольцо трахеи. В области перехода пластинки в дужку кольца с каждой стороны находятся маленькие суставные поверхности—facies articularis thyreoidea (#г)— для сочленения с аборальными рожками щитовидного хряща. Пластинка и дужка у лошадей образуют прямой угол.
Щитовидный хрящ—cartilago thyreoidea—(рис. 344—2; 345—5)—формирует вентральную и боковые стенки гортани. В нём различают две ромбические боковые пластинки—lamina thyreoidea,—соединённые узким срединным участком—телом. Кзади от тела находится глубокая к а у д а л ь-ная щитовидная вырезка—incisura thyreoidea caudalis (рис. 345—6). Тело посредине снабжено слабым гортанным утолщением—prominentia
Рис. 344. Скелет гортани лошади.
1—кольцевидный хрящ; 2—щитовидный хрящ; 3—черпаловидный хрящ; 4—надгортанник; 5—большие рога подъязычной кости; б—язычный отросток; 7—малые рога; 8—средний членик (перерезан); 9, 10—первые кольца трахеи; а—пластинка и Ь—дущка кольцевидного хряща; с—оральный и d—аборальный рожки щитовидного хряща; е—щитовидное отверстие для гортанного нерва; /—рожковый хрящ, одетый слизистой оболочкой.
laryngea. Наружная поверхность каждой боковой пластинки слегка выпуклая и разграничена косой линией—linea obliqua—на две треугольные площадки для мускулов. На месте перехода дорзального края в каудальный выступает аборальный рожок—cornu aborale (d)—для соединения с кольцевидным хрящом. На стыке дорзального края с оральным выдаётся оральный рожок— cornu orale (с)—для сочленения с большим рогом подъязычной кости. Этот отросток отделён от орального края щитовидной щелью—fissura thyreoidea. Передний участок орального рожка соединён с оральным краем пластинки связкой; позади этой связки в щели остаётся щитовидное отверстие—foramen thyreoideum,—через которое проходит краниальный гортанный нерв.
Черпаловидные хрящи—cartilagines arytaenoideae(pnc.344—3; 345—9)— имеют вид неправильных треугольных пирамидок. Их нередневерхний угол завёрнут крючком дорзально и лежит в переднем крае гортани. Крючок построен из эластического хряща и называется рожковым хрящом—cartilago corniculata (рис. 345—/)< Угол, направленный вентрально к телу щитовидного хряща, представляет голосовой отросток—processus vocalis (g); на нём закрепляется голосовая связка (h). Наружная поверхность средней части (или тела) хряща разграничена широким у основания мускульным гребнем—crista muscularis (i)—на две треугольные площадки. Одна из них направлена дорзально, а другая—латерально и примыкает к внутренней поверхности боковой пластинки щитовидного хряща.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ
503
Хрящи лежат один около другого впереди орального края кольцевидного хряща, с которым и сочленяются суставными поверхностями.
Надгортанный хрящ—cartilago epiglottidis (рис.344—4;345—1)—образует остов надгортанника—epiglottis—и имеет форму листочка; от его основания с обеих сторон отходит по клиновидному хрящу—cartilago cuneiformis
Рис. 345. Отдельные хрящи гортани.
Надгортанный хрящ: 1—лошади, й—крупного рогатого скота, 3—свиньи, 4—собаки; е—cartilago cuneiformis. Щитовидные хрящи с вентральной поверхности: 6—лошади, 6—крупного рогатого скота, 7—свиньи, 8—собаки; а—incisura cranialis; Ъ—incisura caudalis; с—cormi orale; d—cornu aborale; 9—левый черпало-видный и 10—кольцевидный хрящ лошади (справа); / — cartilago corniculata; g—processus vocalis; h—lig. vocale; -i"—crista muscula-ris; к—lamina; I—arcus; in—facies articularis thyreoidea; n—facies articular is arytaenoidea; о—processus museularis.
(рис. 345—e). Своим основанием надгортанник соединяется подвижно с дор-зальной поверхностью тела щитовидного хряща, а отогнутой вершиной обра-щён в сторону глотки. Он располагается позади нёбной-занавески; построен из эластического хряща.
Все хрящи гортани соединены между собой суставами и связками (рис. 346). Суставы с суставными капсулами имеются между: 1) аборальными рожками щитовидного хряща и. кольцевидным
504
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
хрящом, 2) оральными рожками щитовидного хряща и большими рогами подъязычной кости, 3) черпаловидными и кольцевидным хрящами (6, 6').
Рис. 346. Связки гортани лошади.
Внутренняя поверхность левой половины: 1—надгортанник; 2, 3—щитовидный хрящ; 4—черпаловидный хрящ; 5—его рожковый хрящ; 6—кольцевидный хрящ; 7—первое кольцо трахеи; а—щитовидное отверстие; Ь, Ъ'—капсула кольцевидно-черпал обидного сустава; с — кармашковая п d, d'—голосовая связки; е, сг—щитовидно-надгортанная связка; /—кольцевидно-трахейная связка; т—голосовой мускул; п—кармашко-
вый мускул.
Связки скрепляют кольцевидный хрящ с первым трахеальным кольцом (/), кольцевидный хрящ со щитовидным, передний край щитовидного^ хряща с большими рогами подъязычной кости, тело щитовидного хряща
Рис. 347. Мускулатура гортани лошади. Левая наружная сторона (часть щитовидного хряща удалена).
а—рожково-подъязычный мускул; Ь—подъязычно-щитовидный мускул; с—коль цевидно-пщтовидный мускул; d—конец грудинно-пщтовидного мускула; е—кар-машковый мускул; /—голосовой мускул; д—кольцевидно-черпаловидный латеральный мускул; h—кольцевидно-черпаловидный дорзальный мускул; г—черпаловидный поперечный мускул; 1—язычный отросток подъязычной кости; 2—её малые и 3—большие рога; 4—щитовидный хрящ; 5—кольцевидный хрящ; 6—надгортанник; 7—черпаловидный хрящ; 8—трахея; 9—мускульный гребень черпаловидного хряща; 10—щитовидная железа; 11—латеральный гортанный кармашек.
с основанием надгортанника (е, е'), черпаловидные хрящи между собой в участке аборального угла.
Слизистая оболочка с языка и глотки переходит на надгортанник и рожковые хрящи черна ловидных хрящей, формируя между ними черпа-ловидно-надгортанные складк и—plicae aryepiglotticae
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ
505
(рис. 348—в); далее она выстилает внутри гортань и продолжается на трахею. На боковых стенках гортани, между голосовыми отростками черпаловидных хрящей и телом щитовидного хряща, формируется вторая пара складок—г о-лосовые губ ы—labia vocalia (g),—основу которых представляют голосовые связки и голосовые мускулы.
Полость гортапи—cavum laryngis—впереди голосовых губ называется преддверием гортан и—vestibulum laryngis; в него ведёт вход в гортань — aditus laryngis — между надгортанником и черпаловидными хрящами.
Слизистая оболочка преддверия гор тани и голосовых губ покрыта плоским многослойным эпителием. Впереди голосо вых губ она образует справа и слева вы пячивания—б оковые гортанные к а р м а ш к и—ventriculus laryngis late ralis (рис. 348—h). Передний край кармаш ков называется кармашковой с к л а д к ой—plica ventricularis(/); осно вой её служит кармашковый мускул.
Рис. 348. Гортань лошади. Верхняя стенка разрезана вдоль и раздвинута.
а—надгортанник; Ь, Ъ'—черпал обидный хрящ; с—разрезанная пластинка кольцевидного хряща; d—первое кольцо трахеи; е—черпаловидно-надгортанная складка; /—кармашковая складка; д—голосовые губы; h—вход в латеральный гортанный кармашек; i—средний гортанный кармашек; к—кольцевидно-черпаловидный дорзальный мускул; I—черпал овидный поперечный мускул.
Пространство между голосовыми губами и черпаловидными хрящами именуется голосовой щель ю—rima glot-tidis. Дорзальная часть её находится между голосовыми отростками черпаловидных хрящей—это дыхательная, или межхрящевая, часть—pars intercartilaginea s. glottis respiratoria. Вентральная часть лежит между голосовыми губами—это голосовая, или межперепончатая, часть—pars inter-membranacea s. glottis vocalis.
Пространство позади голосовых губ представляет каудальную полость гортани — cavum laryngis caudale. Выстилающая её слизистая оболочка покрыта мерцательным эпителием.
Мускулатура гортапи. Мускулы гортани (рис. 347) представлены двумя группами; из них одна действует на гортань
в целом, оттягивая её назад (после акта глотания)—грудинно-щитовидный мускул—m. sternothyreoideus (d) (описание см. стр. 427)—или притягивая её вперёд (во время акта глотания)—подъязычно-щитовидный мускул—m. hyo-thyreoideus (b) (см. стр. 426).
Другая группа специальных мускулов в свою очередь может быть подразделена на две подгруппы. Одни из них расширяют вход в гортань при усиленном дыхании, а другие замыкают её при глотании. К этому присоединяется и издавание звуков.
Для расширения входа, что одновременно связано с напряжением голосовых губ, имеются:
Дорзальный кольцевидно-черпаловидный мускул—m. cricoarytaenoideus ■dorsalis (Л); он отходит от мускульного гребня дорзалыюй поверхности пластинки кольцевидного хряща, расширяется в относительно сильное брюшко и оканчивается сухожилием на мускульном гребне черпаловидного хряща. Поднимая черпаловидные хрящи, он служит одним из самых сильных открывателей входа и напряга телей голосовых губ.
506
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
Кольцевидно-щитовидный мускул — m. cricothyreoideus (с)—начинается от наружной поверхности дужки кольцевидного хряща и, поднимаясь косо вверх и вперёд, оканчивается на наружной поверхности щитовидного хряща вдоль его каудального края. При своём сокращении он опускает щитовидный хрящ и этим самым натягивает голосовые связки.
Подъязычно-надгортанный мускул—m. hyoepiglotticus—берёт начало двумя головками от тела подъязычной кости; его бледное маленькое брюшко
находится в средней язычно-надгортанной складке и оканчивается у основания надгортанника. После акта глотания он быстро возвращает надгортанник в положение, свойственное ему при дыхании.
Для сужения гортани, связанного с ослаблением голосовых губ, имеются: Латеральный кольцевидно-черпаловид-ный мускул—m. cricoarytaenoideus lateralis (g); он прикрыт каудальным участком щитовидного хряща, берёт начало от дужки кольцевидного хряща и оканчивается на задней части мускульного гребня черпало-видного хряща. Он опускает черналовидный хрящ и вращает голосовой отросток внутрь. Голосовой мускул—m. vocalis (/)—заложен в голосовой губе, берёт начало от внутренней поверхности тела щитовидного хряща (и от кольцевидно-щитовидной связки) и оканчивается на голосовом отростке черпаловид-ного хряща.
Рис. 349. Поперечные разрезы: А — гортани перед голосовой щелью \В—трахеи (у лошадей). 1—щитовидный хрящ; 2—черпаловидный хрящ; 3—надгортанник; 3*—его клиновидные хрящи; 4—голосовые губы; 5—дыхательная часть голосовой щели; 5*—её голосовая часть; 6—вход в латеральный гортанный кармашек; 7—разрез мускулов; 8—хрящевое кольцо трахеи; 9—слизистая оболочка; 10—поперечный мускул трахеи; 11—поперечная мембрана, или связка кольца; 12—рыхлая соединительная 'ткань.
Кармашковый мускул—ш. ventricula ris(e)— тянется почти параллельно предыдущему впереди от голосовых связок; он начинается рядом с голосовым мускулом и оканчивается на мускульном гребне черпаловидного хряща; часть его перебрасывается дугой через черна ловидный хрящ, соединяясь с таковой другой стороны.
Черпаловидный поперечный мускул— m. arytaenoideus transversus (г)—лежит дор-зально поперёк черпаловидных хрящей, перебрасываясь мостиком между их правым и левым мускульными гребнями. Гребни служат местами закрепления мускула, причём по средней сагиттальной линии обе половины мускульного мостика срастаются (указание на парность его происхождения). Сокращаясь вместе с голосовым мускулом, он ослабляет голосовые связки.
ТРАХЕЯ
Дыхательное горло, или трахея—trachea (рис. 351—2)—служит для циркуляции воздуха от гортани в лёгкие и обратно. Это—выстланная изнутри слизистой оболочкой полая трубка с хрящевым остовом и зияющим просветом, составленная из отдельных хрящевых колец, соединённых друг с другом связками.
Трахея лошади, длиной до 1 м, простирается от гортани по шее в грудную полость. Дорзально на ней лежит пищевод, а вентрально она прикрыта
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ
507
гр удинно -щитовидными, гр удинно -подъязычными и гр удинно -головными мускулами.
Приблизительно на уровне 5—6-го межрёберного пространства, над основанием сердца, трахея вилообразно разветвляется на два бронха— бифуркация трахеи—bifurcatio tracheae (2).
Просвет трахеи имеет в среднем 6—7 см в ширину и 4—5 см в высоту, т. е. разрез её представляет поперечный овал (рис. 349—В) с вентральной стороной, снаружи выпуклой, а дорзальной уплощённой.
В трахее насчитывается от 48 до 60 хрящевых колец, из которых первое несколько шире остальных, более или менее одинаковых. Их вентральная
часть утолщена, а дорзальные концы истончены. Последние или не смы-
Рис. 350. Лёгкие лошади: А—с левой, Б—с правой стороны.
Рис. 351. Бронхиальное дерево крупного рогатого скота (по Удовину).
2—верхушечная доля; 2—еердечно-диа- 1—трахея; 2—бифуркация трахеи; 3—главный бронх фрагматичеекая доля; а—тупой край; (bronchus); ^—rami bronchiales; 5— эпартериальыый
бронх.
Ъ—острый край; с—трахея.
каются вовсе, или налегают один на другой, причём в грудном отделе несходящиеся концы в ряде мест дополняются тонкими хрящевыми кроющими пластинками. Поперёк трахеи у её дорзальной стенки проходят пучки гладких мышечных волокон, формирующие поперечный мускул трахеи (10). Он не соединяет концы трахеального кольца, а закреплён на внутренней его поверхности, под слизистой оболочкой, значительно отступя от концов. В силу этого между мускулом и внутренней верхней стенкой кольца остаётся место, заполненное рыхлой соединительной тканью (12). Сами концы кольца соединены поперечной мембр!аной—membrana transversa (11).
Первый трахеальный хрящ скреплён связкой с кольцевидным хрящом гортани—ligamentum cricotracheale,—а между остальными имеются кольцевые связки—ligamenta anularia.
Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпителием и в местах соприкосновения с внутренней стенкой кольца плотно сращена с надхрящницей. В промежутках между кольцами в толще слизистой оболочки рассеяны слизисто-серозные маленькие трахеальные желёзки—glanchilae tracheales.
ЛЁГКИЕ
Лёгкие—pulmones (рис. 350)—представляют парный орган дыхания, в котором непосредственно осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Лёгкое состоит из проводящих путей—основные бронхи
508
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
и их разветвления (бронхиальное дерево)—и органов газообмена—альвеолярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы.
Правое и левое лёгкие—pulmo dexter et sinister,—покрытые серозной оболочкой—плеврой, располагаются вместе с сердцем и некоторыми другими органами в грудной полости. Оба лёгкие вместе обладают формой конуса, разрезанного продольно пополам, причём правое лёгкое большего размера. Основание конуса обращено каудально к выпуклой поверхности диафрагмы, вследствие чего оно косо срезано и вогнуто. Тупая вершина направлена краниально. Лёгкие лошадей в целом весьма объёмисты.
1—bronchioles lobularis; 2— a. bronchialis; 3—ramus a. pulmonalis; 4—ductuli alveolares; 5—междольковая соединительная! ткань; 6—alveoli pulmonum; 7—pleura; 8—v. pulmonalis; 9—bronchiolus respiratorius; 10—респираторная капиллярная сеть; 11—субплевральная
капиллярная сеть.
На каждом лёгком различают диафрагматическую вогнутую поверхност ь—facies diaphragmatica,—обращенную к диафрагме, р ёберную (латеральную) поверхност ь—facies costalis, прилежащую к р ёберной стенке, и средостенную (медиальную) поверхност ь—facies mediastinalis.
Часть медиальной поверхности, примыкающая к сердцу, заключённому в сердечную сорочку, называется сердечной поверхность ю— facies cardiaca.
На медиальной поверхности находится углубление—в о р о т а лёг-к о г о—hilus s. porta pulmonum; в этом месте находятся бронх и лёгочные сосуды, образующие в целом корень лёгког о—radix pulmonum.
Помимо поверхностей, лёгкое имеет: дор зальный тупой кра й— margo obtusus (a),—прилежащий к позвонкам (по нему без границ переходят друг в друга средостенная и рёберная поверхности); вентральный и каудаль-ный острый край—margo acutus (6); он разграничивает рёберную поверхность вентрально от средостенной, а каудально—от диафрагма тиче-ской.
Острый край в области сердца имеет пологую сердечную вырез-к у—incisura cardiaca; в сторону шеи она отделяет меньшую верхушечную долю—lobus apicalis (2)—от большей сердечно-диафрагматической доли— lobus cardiacodiaphragmaticus (2). У правого лёгкого существует ещё отходящая на медиальной поверхности добавочная доля—lobus accessorius,— отделяющаяся от правого лёгкого проходящей здесь каудальной полой веной.
В ворота каждого лёгкого входит главный бронх—bronchus (рис. 351—3). Он идёт в толще тупого края каудально и отдаёт бронх для верхушечной доли лёгкого, а затем четыре слабых дорзальных и четыре мощных вентраль-
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ 509
ных бронха—ramibronchiales(4),—направляющиеся соответственно дорзо-каудально или вентро-каудально.
Ветви, отходящие от главного бронха, на своём пути последовательно делятся на трубки всё меньшего и меньшего диаметра, так что в конечном результате из трахеи получается бронхиальноедерево.По мере ветвления изменяется строение бронхов: если главный бронх по структуре напоминает трахею, то по мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые
Рис. 353. Схема поперечного сечения грудной полости лошади (вид сзади): А—впереди-сердца,В—в области сердца,С—позади сердца.
1—левая и 1Г—правая верхушечные доли лёгкого; 2—левая и 2'—правая сердечные доли лёгкого; 3—левая и 3'—правая диафрагматические доли лёгкого; 4—добавочная доля правого лёгкого; 5—сердце; 6—диафрагма; а—рёберная плевра; Ъ—лёгочная плевра; с—средостение; d—сердечная сорочка; е—пищевод; /—трахея; д—аорта; h—краниальная полая вена; к—каудальная полая вена; I—диафрагматическая плевра; m—полость плевры.
кольца становятся короче, превращаясь в хрящевые пластинки, и, наконец, совсем исчезают; их замещает эластическая и мышечная ткань.
Упрощается и слизистая оболочка, прежде всего её подслизистый слой, затем основа и, наконец, эпителий, который превращается в однослойный кубический. Уменьшается до полного исчезновения и количество желез в слизистой оболочке. В конце концов альвеолы принимают крайне простой вид: на основной мембране внутри располагается частично кубический, но главным образом плоский однослойный эпителий, а снаружи—сосудистые капилляры и немного соединительной ткани.
Самые тонкие бронхи, диаметром около 1 мм, называются бронхио-л а м и, илидольковымибронхами—bronchioluslobularis(рис. 352—2). Их конечные разветвления образуют отдельныедольки лёгкого—lobuli. Дольковый бронх ветвится в дольке наконечные,илидыхательные,бронхиолы—bronchiolirespiratorii(9),—которые оканчиваются слепымиальвеолярнымиходами—ductulialveo-lares(4)—с альвеолярными мешками иальвеолами(лёгочными пузырьками)—alveolipulmonum(6).
Альвеолов у человека насчитывают 300—400 млн, что в целом составляет дыхательную поверхность площадью около 100 м3; у лошади, естественно, количество альвеолов и общая площадь их несравненно больше.
По ходу бронхов распространяется соединительная ткань (5); образуя остов лёгкого, она служит опорой для респираторных долек, отдельных
510
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
дыхательных бронхиол, альвеолярных мешков и в очень незначительном количестве для альвеолов.
Параллельно с бронхами в каждом лёгком ветвится лёгочная артерия (3), распадающаяся в конце концов в респираторных дольках на капиллярные сети (10), оплетающие альвеолы. Отсюда, из капиллярных сетей вокруг альвеолов, начинаются лёгочные вены. Постепенно сливаясь в более крупные стволы (8), они направляются вместе с бронхами к воротам лёгкого. Таким образом, в стенках лёгочных альвеолов создаются условия для осуществления газообмена между воздухом, находящимся в полости альвеолов, и кровью в капиллярных сетях вокруг альвеолов.
Лёгкое иннервируется блуждающим и симпатическим нервами.
С поверхности лёгкие покрыты лёгочной плеврой—pleura pulmonalis(7),— переходящей у корня лёгких в средостенную плевру—pleura mediasti-nalis. Последняя продолжается в пристенную плевру: рёберную—pleura cos talis—и диафрагма тическую—pleura diaphragmatica. Лёгкие, будучи расположены в грудной полости—cavum thoracis,—окружены плевральной серозной полостью—cavum pleurae. Она заполнена незначительным количеством серозной плевральной жидкости—liquor pleurae,—ослабляющей во время дыхания трение лёгочной плевры о пристенную. Плевральные полости правой и левой сторон у старых лошадей сообщаются друг с другом позади сердца через отверстия в средостении.
Обескровленное лёгкое весит до 4 кг. У средних лошадей относительный вес лёгких к весу тела равняется Viso—а/1б0 части.