- •Система органов пищеварения и газообмена
- •Органов
- •4. Подслизистый слой—t. Submu-cosa
- •Деление брюшной полости на области
- •I. Органы пищеварения, или питания
- •Филогенез органов пищеварения
- •Органы ротовой полости
- •410 Система органов пищеварения Формула зубов
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка у свиней органы ротовой полости
- •Ротоглотка у собак органы ротовой полости
- •Однокамерный желудок
- •Желудок
- •Желудок
- •Тральяый слепой выступ; ъ—каудальный жолоб; с—правый продольный жолоб; d—преддверие рубца; е—пищевод; /—двенадцатиперстная l кишка.
- •Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').
- •Средний отдел кишечника
- •466 Система органов пищеварения
- •Двенадцатиперстная кишка
- •470 Система органов пищеварения
- •Тощая кишка
- •Подвздошная кишка
- •Поджелудочная железа
- •Прямая кишка и анус
- •Средний отдел кишечника свиней
- •Задний отдел кишечника СрБак
- •II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
- •Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
- •Эмбриональное развитие лёгких
- •498 Система органов газообмена
- •Органы дыхания у лошадей носовая полость
- •Органы дыхания рогатого скота
- •Органы дыхания свиней
- •Органы дыхания собак
- •Доля; 3—диафрагматическая доля;
- •Край; с—трахея.
Задний отдел кишечника СрБак
Толстая кишка в целом характеризуется отсутствием тений и карманов, небольшой длиной и незначительным диаметром.
Слепая кишка (рис. 317—В, 1; 331—б) подвешена на очень короткой «брыжейке между 2 и 4-м поясничными позвонками. По форме она представляет слепую трубку, описывающую на своём протяжении 2—3 изгиба.
Ободочная кишка (рис. 317—В, 2,4) своим началом размещается в поясничной (у подвздошной) области и состоит из трёх частей: 1) так называемой восходящей части—pars ascendens (2), идущей медиально от двенадцатиперстной кишки вперёд до желудка, 2) короткой загибающейся влево поперечной части—pars transversa (3)—и 3) так называемой нисходящей части— pars descendens (4),—направляющейся кзади под левой почкой. При переходе в прямую кишку она формирует в пояснице очень пологую извилину.
Прямая кишка (рис. 331—7) тянется в. тазовой полости прямолинейно под позвоночником до анального отверстия, образуя ампулообразное расширение. Особенностью собак является наличие у них сбоку от ануса, между его поднимателем и наружным сфинктером, паранальных синусо в— sinus paranales. Они представляют небольшие железистые мешочки.
9ff
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кислорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окислительного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.
Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова—к о ж н о е ды-х а н и е—и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки—к и ш е ч-ное дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообращения.
Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организмам, у которых объём тела мал-, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиусаг а соответствующая поверхность — только квадрату радиуса. Следовательно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недостаточным.
Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.
При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела,, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием специальных органов дыхания.
Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местоположения в организме. Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных—т р а х е и у беспозвоночных, а у позвоночных— лёгкие.
Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случая* своей функцией мало чем отличаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332—А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.
ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
487
Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис, 246—25; 332—7). Прилежащий к ним кожный цокров образует обильные разветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные её порции.
Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям чере& ротовую полость и движениями жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновременно осуществляется более высокая ди-ференциация системы кровообращения.
Разумеется^ при жаберных способах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.
При описании ротоглотки пищеварительного тракта уже было сказано>что жаберный аппарат свойствен и некоторым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.
Рис. 332. По л у схема различных приспособлений для дыхания. А—кольчатый червь: 1—передний участок?. 2—выросты кожного покрова, увеличивающие дыхательную поверхность; 3—задний участок.. В—жаберный аппарат (селяхий): 4—органы1 обоняния; £—вёбноквадратныйхряв?; б—брыз-гальце; 7—жаберные щели; 8—глотка;. 9—пищевод.
Лёгочное дыхание—весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организмы массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим. К акту газообмена, сосредоточенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.
Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных,. следует* иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыхании порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускаются через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свойственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.
Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков позвоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воздух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эластичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластическая ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.
488
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он 'был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцирован-ной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь ж суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность,
ла также небольшой мышечный аппарат
<ак подсобное приспособление. Кожное дыхание становится настолько ничтожным, что роль его сводится полти к нулю.
Газообмен в лёгких у наземных позвоночных, так же как у водных, теснейшим образом связан с системой кровообращения посредством организации обособленного, дыхательного, или малого, круга кровообращения.
Рис. 333. Филетическое развитие лёгких (трахея
и бронхи заштрихованы, более молодые части
выделены пунктиром).
Вполне понятно, что основные структурные изменения в организме при лёгочном дыхании сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обшир: ной связи этой площади с тонкостенными капиллярами круга кровообращения.
а—исходная стадия; Ъ—соответствует лёгким амфибий; с—соответствует легким рептилий (ящерицы); d is. e— соответствует лёгким морской черепахи; 1—acinus; 2—lobulus; 3—lobulus dorsalis; 4—lobulus ventralis; 5—alveolus.
Функция дыхательного аппарата—пропускать в свои многочисленные каналы.воздух для газообмена—говорит за характер его построения в виде открытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишечной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме у.п ругой т к а н и.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерцательным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в. обонятельной области и в местах самого газообмена.
На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный—н осовая полос ть-служит для воспринятия воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок—гортань—является приспособлением для изолирования дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Последний участок—л ё г к и е—представляют орган непосредственного обмена газами.
Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищеварительным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыха-
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ 489
тельное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятая запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-^-основное.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ
Рис. 334. Вентральная поверхность головы акулы (Л) и зародыша млекопитающего (В).
А:. 1—носовое отверстие в обонятельные ямки; 2—жолоб, прикрытый складкой козки и соединяющий обонятельную ямку с ротовой полостью; 3—ротовая полость. В: Г—обонятельная ямка; 2'—носовая борозда; 3—ротовая полость; 4—лобный валик; 5—латеральный носовой отросток; 6—медиальный носовой отросток; 7—верхнечелюстной отросток; 8—нияшечелюстной отросток; 9—слёзно-носовая борозда; 10—глаз (сравнить * 1,29з номера обоих рисунков).
Носовая полость исторически развивалась в связи с органом обоняния. У примитивных водных позвоночных—предков наземных позвоночных—-орган обоняния, вероятно> представлял парные обонятельные ямки, т. е. углубления кожного эпителия над (перед) входом в примитивный рот. Эти ямкообразные приспособления с обонятельными клетками на дальнейших этапах эволюции изменились в продольные углубления в виде парных обонятельных желобков, причём удлинение происходило или в сторону спинки лицевого отдела головы, или в сторону ротового отверстия, к краю верхней губы (рис. 334 и 335).
Преимущество жолобообразной -формы обонятельного приспособления заключается в том, что при движении животного вперёд вода в жо-лобе свободно и постоянно сменяется и омывает непрерывно новыми порциями обонятельное поле. Когда желобок направляется к спинке лицевого отдела, бока его срастаются в среднем участке и в результате образуется обонятельный канал с двумя наружными отверстиями—входным и выходным. Выпячиваниями стенки канала формировались окладки обонятельного поля. В таком виде парный орган обоняния построен у большинства рыб (рис. 335—A, lr T, 2).
При направлении правого и левого желобков по нижней стороне лицевого отдела к ротовой полости бока их также срастаются в среднем участке, вследствие чего появляется ход с двумя отверстиями. Передние парные отверстия становятся воспринимающими, т. е. н о з д р я м и, а задние, открывающиеся в ротовую полость,—х о а н а ми. Стенка хода равным образом формирует складки с обонятельным эпителием. Такой путь развития имеет место у двудышащих рыб.
. При переходе на сушу обследованию на запах подвергалась уже воздушная среда; оно совершенствовалось по мере того, как воздух не только касался органа обоняния, но и стал втягиваться в него, что и осуществилось в поколениях путём смыкания краёв обонятельных желобков, или носовых борозд. На это указывает характер эмбрионального преобразования на лицевом отделе головы млекопитающих (рис. 334—В, Г, 2'). В конечном итоге животное при замкнутом входе в ротовую полость могло свободно втягивать и проталкивать воздух дальше вглубь параллельно изменяющегося аппарата воздушного дыхания.
Таким путём наружные парные отверстия органов обоняния становились носовыми отверстиями—н о з д р я м и, ротовые отверстия—п р и м и т и в-
490
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
н ы ми х о а н а м и, а обонятельная область—п римитивной но-совойполостью (рис* 335—Ву 1, 3, 2). Обонятельное поле канала благодаря выпячиванию стенки увеличивалось, а проходящий воздух мог использоваться в двух направлениях—обследования на запах и продвига-ния в лёгкие для газообмена.
Примитивные хоаны открываются в передней части ротовой полости,. и дыхание в момент кратковременного пребывания пищи в ротовой полоста прерывается.
Рис. 335. Схема расчленения примитивной ротоглотки
на ротовую и носовую полости. А—орган обоняния рыб; В—отношения органа обоняния кротовой полости у амфибий; С—отношения у рептилий; D—отношения у млекопитающих. 1—вход в орган обоняния и носовую полость; 1'—выход из органа обоняния; 2—примитивная и 2'—вторичная носовая полость; з—примитивная и 3'—дефинитивная хоаны; 4—примитивная ротоглотка; 4Г—вторичная ротовая полость; 5—вторичное твёрдое иё5о; 6—глотка; 7—нёбная занавеска; 8—пищевод; 9—гортань; 10—сошниково-носовой орган; и—стрелка показывает дыхательный путь.
Дальнейшие изменения сводились к улучшению доступа воздуха в дыхательную трубку путём увеличения примитивной носовой полости и приближения её выходного отверг стия (хоан) к началу воздухопровода. Это стало возможным с началом развития вторичной фронтальной перегородки, возникшей в результате схо-ждения к средней сагиттальной линии двух боковых (правой и левой) складок слизистой оболочки примитивного рта о вправленными в них нёбными отростками верхнечелюстных и резцовых костей. Такое явление наблюдается у рептилий (рис. 335—С, 5). Новая: перегородка рельефнее делила примитивный рот на два отдела. Из них дор-зальный (верхний) сформировался в более ёмкук> окончательную носовую полость, в которой на складчатой-слизистой оболочке разме-щается обширный орган обоняния. Эта же полость служила и начальным этапом дыхательного тракта. Вентральный (нижний), отдел остался приспособленным к захвату пищи, т. е. преобразовался в дефинитивную ротовую по л о с т ь, и продолжал, следовательно, играть роль начального этапа пищеварительного тракта (С, 4').
Эти последовательные изменения, закреплявшиеся отбором, принесла животным большую пользу, завершившись образованием двух особых ходов для воздуха, облегчивших независимую работу органам ротовой полости» При таком взаимоотношении с пищеварительным трактом дыхание прерывается лишь на момент прохождения приготовленного в ротовой полости пищевого кома через глотку, в которую открываются хоаны из носовой полости. Ещё более совершенное разделение дыхательных путей и пищеварительного тракта наблюдается у крокодилов и млекопитающих в результате изоляции глотки от ротовой полости развившейся нёбной занавеской.
Носовая полость—cavum nasi—всецело размещается в лицевом черепе и снаружи формирует участок морды животного, называемый носом—nasus. У домашних животных нос не выступает на лице так рельефно, как у человека, а без резких границ переходит в соседние части.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ НОСОВОЙ ПОЛОСТИ 491
Хрящевой носовой перегородко й—septum nasi—носовая полость разделена на правую и левую симметричные половины.
На протяжении носа следует выделить начальный (апикальный) участок как более податливый и всю остальную совершенно неподвижную часть. Подвижность входного участка объясняется тем, что находящиеся здесь входные отверстия—н о з д р и—nares—способны расширяться для пропуска больших порций воздуха при усиленном дыхании. Остовом этого участка, естественно, служит не костная, а податливая хрящевая ткань в виде пары трубок, разделённых продолжающейся сюда хрящевой носовой перегородкой; к ней-то и присоединяются хрящевые стенки, называемые боковыми, или париетальными, хрящами (рис. 336—2, 3). Кроме того, в самую верхушку (вход в носовую полость) начального участка вправлен в качестве каркаса особый весьма подвижный крыловидный хрящ. Лишь у некоторых видов (свиньи), у которых входной участок используется для разрывания почвы при добывании кореньев (хоботок), в крыловидный хрящ включена хобо т-н а я кость, подвижно соединённая с соседними резцовыми и носовыми костями.
Рис. 336, Хрящевой остов носа собаки.
А—хрящи носа в целом с боковой стороны; В—полусхема поперечного разреза у верхушки носа; С—полусхема поперечного разреза,- несколько отступя от вер->хушки носа; D—полусхема поперечного разреза носа (несколько каудальнее второго); I—передний конец носовой перегородки; 2—дорзальный боковой хрящ; 3—вентральный боковой хрящ; 4—добавочный хрящ; 5—крыловая складка слизистой оболочки.
Боковые хрящи носа—саг-tilagines nasi parietales (2, 3)— загибаются направо и налево от дорзального и вентрального краёв хрящевой носовой перегородки. С боков они сходятся друг с другом (у собак и свиней) и формируют соответствующую своей стороне латеральную стенку трубочки, напоминая до некоторой степени конец двуствольного ружья. Таким образом, боковые хрящи подразделяются на дор-зальные, Т-образно отходящие от дорзального края носовой перегородки, и вентральные, берущие начало от вентрального края той же перегородки. У некоторых видов (жвачные) они полностью не смыкаются в латеральную стенку, а оставляют неправильной формы отверстия, закрытые соединительной тканью; у других видов бывает развита лишь небольшая хрящевая крыша, образованная дорзальными боковыми хрящами (у лошадей), а остальная часть стенки дополняется значительной пластинкой соединительной ткани, покрытой снаружи кожей. Весь этот многообразный остов представляет изменение хрящевых обонятельных капсул зародыша.
Крыловидные хрящи—cartilagines alares, — заложенные в каркас ноздрей, т. е. у входа в носовую полость, управляются мускулами, расширяющими входное отверстие.
Кожный покров верхушки носа у многих видов сильно изменён вследствие наличия на этом месте безволосого,, так называемого носового зеркальц a—planum nasale (мелкие жвачные и собаки). У некоторых животных оно становится довольно обширным, простираясь даже на
492
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
дорзальную губу—н осогубное зеркальц е—planum nasolabiale (у крупного рогатого скота). Оно всегда овлажнено или секретом желез, открывающихся на его поверхности (жвачные), или отделением желез преддверия носа (собаки). Наконец, верхушка носа может иметь форму огромного хобо» т а (слоны) или небольшого х о б о т к а (свиньи).
Кожа носа с поверхности ноздри заворачивается внутрь и переходит в слизистую оболочку. Форма ноздрей бывает округлой (свиньи), округлой с вырезкой на боковой стороне (собаки), неправильно овальной (жвачные) или щелеобразной, напоминающей перевёрнутую запятую (лошади).
Своеобразие внутренней архитектуры носовой полости (см. строение-внутреннего костного остова лицевого скелета головы) заключается в наличии складок слизистой оболочки, поддерживаемых раковинами и лабиринтом решетчатой кости.
Складками носовой полости создаётся огромная поверхность соприкосновения вдыхаемого воздуха со слизистой оболочкой, овлажняемой много-численными мелкими желёзками.
Верхушечная часть слизистой оболочки на некотором расстоянии выетла^ на плоским многослойным эпителием и именуется преддверной областью нос а—vestibulum nasi; затем идёт яркорозовая д ы х а т ел ь-ная облает ь—regio respiratoria—с мерцательным эпителием и, нако^ нец, в глубине носа расположена обонятельная облает ь—regio olfactoria (обонятельный лабиринт)—с обонятельным эпителием. Обонятельная область—самая обширная по площади, отличается несколько иным цветом (желтоватая, буроватая или почти чёрная) и должна быть признана наиболее важной зоной слизистой оболочки носовой полости. Несмотря на огромное значение зрения и слуха, поведение очець многих животных подчинено главным образом чувству обоняния, так как оно определяет свойства воздуха окружающей среды, помогает отыскивать соответствующую пищу и питьё, способствует распознаванию врагов и друзей, нахождению в период, возбуждения представителей другого пола и пр.
В дыхательной области между боковой стенкой носа, с одной стороны,, и носовой перегородкой—с другой, благодаря наличию здесь двух раковин образуются три носовых хода.
Дорзальный носовой ход—meatus nasi dorsalis (рис. 343—а)— простирается между крышей носовой полости и дорзальной раковиной. Он ведёт главным образом к завиткам обонятельного лабиринта, в силу чего с функциональной точки зрения может быть назван обонятельным ходом. При спокойном дыхании воздух преимущественно проходит вдоль вентральной стенки носовой полости и в минимальном количестве—через дорзальный носовой ход, поэтому животное не ощущает с особой остротой пахучие вещества. Наоборот, при частом и коротком вдыхании, сопровождающемся расширением ноздрей, т. е. при так называемом обнюхивании, по дорзальному ходу устремляется большая порция воздуха, и обоняние обостряется. Острота и тонкость обоняния вообще далеко не одинаковы у различных видов животных.
Средний носовой ход—meatus nasi medius (b)—направляется между раковинами* частично к лабиринту, частично к вентральному ходу в сторону хоан. На его пути для воздуха существует единственная возможность проникнуть в большинство дополнительных околоносовых полостей, называемых пазухами, или синусами, как, например, в пазухи раковин, в челюстную пазуху, а через неё в нёбную и часто в лобную. На этом основании рассматриваемый ход можно с функциональной стороны назвать па з у-х о в ы м, или синусным.
В средний, же носовой вход открываются выводным протоком боковые носовые желез ы—glandnlae laterales nasi,—секретирующие-
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ГОРТАНИ И ТРАХЕИ 493
пакеты которых лежат или в стенке челюстной пазухи (собаки), или же в окружности входа (aditus nasomaxillaris) из полости носа в челюстную пазуху (у свиней, лошадей, мелких жвачных); у крупного рогатого скота они отсутствуют.
Околоносовые полости, или синус ы,—sinus paranasals—в период развития зародыша представляют выпячивания носовой полости между пластинками некоторых черепных костей. Они выстланы дыхательной слизистой оболочкой и содержат воздух. Сюда относятся: 1) п о л о-сти раковин и завитков обонятельного лабирин-т а, значение которых понятно из изложенного выше; 2) челюстная пазуха с примыкающими к ней нёбной, клиновидной и иногда слёзной пазухами; 3) лобная иу некоторых животных носовая пазуха. Воздухоносные полости, обозначенные цифрами 2 и 3, филетически развились в связи с увеличением мощности жевательного аппарата и прочности мозгового отдела головы (у жвачных и свиней). Поэтому синусы слабее выражены у собак, сильнее—у лощадей и мелких жвачных и особенно сильно (лобные)—у крупного рогатого скота и свиней.
В ен тральный носовой хо д—meatus nasi ventralis (с)— самый обширный среди других, расположен между вентральной раковиной и дном носовой полости. Он ведёт прямо к хоанам, поэтому может быть назван дыхательным ходом.
Все три хода сообщаются между собой в щелеобразном пространстве- между носовой перегородкой и медиальными стенками раковин; это про странство известно под термином общего носового ход а—meatus nasi communis. -
На дне каждого вентрального носового хода, справа и слева вдоль-вентрального края носовой перегородки, располагается по рудиментарному сошников о-н осовому органу — organon vomeronasal (рис. 335—20). Это—узкий каналец, окружённый хрящевой трубкой; его слизистая оболочка выстлана частично обонятельным эпителием; кзади он оканчивается слепо, а впереди, приблизительно на уровне клыка, открывается в н о с о-нёбный к а н а л—canalis nasopalatine. Последний в виде короткого незначительного хода соединяет носовую полость с ротовой. Это даёт повод предположить, что сошниково-носовой орган служил для обоняния питательного материала, проходящего через ротовую полость; он особенно редуцировался у приматов. Следует отметить, что у некоторых млекопитающих (лошади) носо-нёбный канал зарос со стороны ротовой полости.
Следующим участком дыхательного аппарата является общий с пищеварительные > аппаратом отдел глотки (см. пищеварительные органы). Из глотки дыхательный путьпродолжается»в самостоятельную трубку—воздухопровод. Начальный короткий отрезок его получил название гортани,, а дальнейший, более длинный,—т р а х е и, или дыхательного горла.