- •Система органов пищеварения и газообмена
- •Органов
- •4. Подслизистый слой—t. Submu-cosa
- •Деление брюшной полости на области
- •I. Органы пищеварения, или питания
- •Филогенез органов пищеварения
- •Органы ротовой полости
- •410 Система органов пищеварения Формула зубов
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка у свиней органы ротовой полости
- •Ротоглотка у собак органы ротовой полости
- •Однокамерный желудок
- •Желудок
- •Желудок
- •Тральяый слепой выступ; ъ—каудальный жолоб; с—правый продольный жолоб; d—преддверие рубца; е—пищевод; /—двенадцатиперстная l кишка.
- •Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').
- •Средний отдел кишечника
- •466 Система органов пищеварения
- •Двенадцатиперстная кишка
- •470 Система органов пищеварения
- •Тощая кишка
- •Подвздошная кишка
- •Поджелудочная железа
- •Прямая кишка и анус
- •Средний отдел кишечника свиней
- •Задний отдел кишечника СрБак
- •II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
- •Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
- •Эмбриональное развитие лёгких
- •498 Система органов газообмена
- •Органы дыхания у лошадей носовая полость
- •Органы дыхания рогатого скота
- •Органы дыхания свиней
- •Органы дыхания собак
- •Доля; 3—диафрагматическая доля;
- •Край; с—трахея.
Однокамерный желудок
У одних млекопитающих эпителиальное поле слизистой оболочки всего желудка выстлано защитным, т. е. плоским многослойным, эпителием, ив толще его не содержится никаких желез. Такого строения желудок называется однокамерным безжелезистым желудком, илижелудком пищеводного типа. Он редко встречается у млекопитающих и не представляет особого интереса, так как служит простым расширением пищевода в качестве складочного места для временного хранения питательного материала и является, вероятно, вторичным изменением. Он присущ однопроходным (утконосу, ехидне).
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРЕДНЕЙ КИШКИ 443
Рис. 298. Схема распределения железистых зон в желудках различных типов строения: А—человека, В—собаки, С—лошади, D—свиней, Е—жвачных.
1—пищевод; 2—зона кардиальных желез; 3—зона фун-дальных желез; 4—зона пилорических желез; 5—двенадцатиперстная кишка; 6—свод желудка; 7—пищеводная (безжелезистая) часть желудка; 8—слепой мешок у лошадей; 9—дивертикул (у свиней); а—большая кривизна; Ь—малая кривизна; с, с'—дорзальный и вентральный мешки рубца; d—сетка; е—книжка; /—сычуг.
У других млв&овитэющих, яэо&орот, вв&ь одвохвмвряыя жвлудон выстлан цилиндрическим (продуцирующим слизь) эпителием, и в толще его стенки густо рассеяны железы, открывающиеся в полость. Такой желудок называется однокамерным железистым желудком, или желудком железистого, или кишечного, типа. Это всецело секретирующий орган. Отделением собственных желез он химически влияет на попавший в его полость питательный материал, т. е. в таком желудке имеет место пищеварение. Этот настоящий в узком смысле слова желудок очень распространён в классе млекопитающих. Среди домашних животных его находят у собак и кошек. У некоторых млекопитающих в одном и том же однокамерном желудке (в его различных отделах) как бы совмещается желудок и безжелезистого и железистого типа. Меньший отдел, более близкий к входу (пищеводу), выстлан плоским многослойным эпителием и желез не содержит, а больший отдел, расположенный в сторону выхода (к двенадцатиперстной кишке), выстлан цилиндрическим эпителием со все-;т тремя зонами желез. Такого строения желудок называется однокамерным желудком смешанного, или пищеводо-кишеч-ного, типа. Он также довольно широко распространён; среди домашних животных он имеется у лошадей (рис. 298—С) и свиней (Z>), причём у первых безжелезистый отдел довольно значительный (рис. 298--С 7), а у вторых—небольшой (D, 7).
Многокамерный желудок
Желудки с несколькими следующими одна за другой камерами, ясно отграниченными друг от друга перехватами,
свойственны большинству травоядных (рис. 298--:Е), а среди домашних животных—крупному рогатому скоту, овцами козам. Ряд камер, ближайших к пищеводу (начальных), у названных животных сплошь выстлан плоским многослойным эпителием и не содержит никаких желез; следовательно, такие камеры должны быть отнесены к безжелезистому отделу желудка. Конечная, ближайшая к средней кишке камера представляет настоящую железистую камеру со. всеми присущими ей зонами желез и с цилиндрическим эпителиальным полем на слизистой оболочке. Такие желудки известны как многокамерные смешанные желудки, или многокамерные желудки пищеводо-кишечного типа.
444
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Безжелезистых камер, называемых не совсем удачно преджелудками, может быть рве, и то не вполне лишённых желез, как у мозолистоно-гих (ррс. 299—В), или три, как у крупного рогатого скота, овец, коз (рис. 298—Е). Камеры получают особые названия: рубец (с, с'), сетка (d) и книжка (е), а железистый отдел именуется сычугом (/). Наличие таких камер имеет огромное физиологическое значение, так как позволяет накапливать в рубце большое количество захваченного слабо пережёванного корма, который затем, благодаря особой структуре и функции рубца, отрыгается отдельными порциями снова в ротовую полость.. Здесь он вторично и тщательно пережёвывается и направляется в следующие, камеры до сычуга включительно.
Рис. 299. Многокамерные желудки: А—американского
пекари, В—верблюда.1—пищевод; 2—сычуг; 3—дно сычуга; 4—пилоруе; 5—двенадцатиперстная кишка; 6—дивертикул; Ъ—рубец; с—кардиальная часть; d—сетка; / и д—ячейки рубца; А—селезёнка.
В стенке рубца от конца пищевода продолжается жолобообразное-приспособление—пищеводный жолоб с губами. При своеобразном сокращении желудка по жолобу направляются порции пищи обратно в пищевод,, конец которого также принимает в этом участие.
В построении пищеводных губ жолоба, имеющих вид петли, принимают участие косые мускульные внутренние , пучки—fibrae obliqiiae internae, которые вообще у желудков лежат на границе с пищеводом.
В отношении распространения желез желудок мозолистоногих (верблюдов, лам) занимает как бы промежуточное место между желудками пекари (рис. 299—А) и крупного рогатого скота (рис. 298—Е), так как и рубец и сетка у верблюда и ламы частично содержат железистые отделы и камер имеется меньше (рис. 299—5).
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА
В первые стадии эмбрионального развития желудок (рис. 300—8) представляет простое веретенообразное расширение кишечной трубки, расположенное вдоль тела под хордой. В нём различают дорзальный, слегка выпуклый край—намечающуюся большую кривизну, и вентральный вогнутый край как будущую малую кривизну. К большой кривизне от дорзаль-ной стенки брюшной полости спускается эмбриональная дорзальная бры-
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРЕДНЕЙ КИШКИ 445
жейка, превращающаяся во взрослом организме в большой сальник, а от* малой кривизны к печени отходит эмбриональная вентральная брыжейка,, которая впоследствии" становится малым сальником. Обе брыжейки продолжаются кзади на кишечник, причём вентральная брыжейка доходит -только до области пупка. Место прикрепления брыжейки на дорзальной брюшной стенке называется корнем брыжейки—radix mesenterii (у лошадей существует передний корень брыжейки для тонкой кишки^ и задний для малой ободочной).
В дальнейшем желудок делает два поворота.
Первый поворот (рис. 301—В, С, 2) происходит вдоль продольной оси* тела, причём большая кривизна (2'), оттягивая за собой дорзальную брыжейку {В, а'), поворачивается налево и вентрально.
Рис. 300. Положение кишечной трубки» у зародыша.
1—полость примитивного рта; 2—язык; 3—глотка; 4—пищевод; 5—зачаток трахеи; в—зачаток -лёгких; 7—селезёнка; 8—желудок; 9—печень;»» 10—зачаток поджелудочной железы; ц—нисходящее колено первичной кишечной петли; 12—отрезок аорты; 12'—краниальная (передняя) брыжеечная артерия; 13—зачаток слепой кишки на/ восходящем колене первичной кишечной петли;. 14—клоака; 15—хвостовая кишка; 16—урахус;. 17—желточный проток в пупочном канатике.
Второй поворот совершается по отвесной (дорзо-вентральной) оси, вследствие чего кардиальная часть желудка перемещается налево, а пи-лорический участок—направо и слегка вентрально. Бывшая левая поверхность желудка становится почти краниальной, а правая—почти ка-удальной; большая кривизна направляется налево и каудо-вентрально, а малая кривизна—направо и кранио-дорзально.
В процессе поворота дорзальная брыжейка —mesenterium dorsale —желудка увлекается большой кривизной последнего, оттягивается в виде складки, которая и разрастается назад под названием большого сальника (a", d), причём между задней поверхностью желудка и складкой сальника образуется сальниковый мешок. Закладывающаяся в дорзальной-брыжейке из мезенхимных клеток селезёнка (рис. 301—2; 300—7) остаётся1 включённой между листами большого сальника.
Вентральная брыжейка, начинающаяся от малой кривизны желудка,, становится после его поворотов передневерхней (кранио-дорзальной) и благодаря разросту печени оказывается между последней и желудком, представляя малый сальник (рис. 301—С, Ь"). На ней можно выделить желу-дочно-печёночную и печёночно-двенадцатиперстную связки.
Большой сальник—omentum maius—после полного сформирования-отходит от большой кривизны желудка и, охватывая селезёнку (рис. 301;— С, с?), тянется свободно назад, а затем возвращается вперёд и вверх.. В результате такого удвоения образуется сальниковый мешок — bursa omentalis (E, 2). В него, не нарушая целости, можно попасть-(рис. 301—D, стрелка) у дорзальной стенки, справа между двенадцатиперстной кишкой и хвостатым отростком печени. Этот вход называется с а ль никовым отверстием — foramen epiploicum. У лошадей листы сальника охватывают часть ободочной кишки (i), 3)v и поджелудочную железу (5).
Размеры большого сальника не одинаковы: у одних животных он настолько велик, что одевает собой, как фартуком, с вентральной стороны весь кишечник до таза (у собак и свиней); у других он лежит небольшой, складкой над ободочной кишкой (у лошадей). Эти специфические отличияу.
446 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
видимо, зависят от положения большой кривизны желудка, которая у одних .животных (у собак и свиней) касается вентральной брюшной стенки и позволяет свободно разрастаться сальниковой складке, а у других эта кривизна отделена от брюшной стенки петлёй ободочной кишки (у лошадей). У жвачных большой сальник, ввиду сильного развития рубца, характеризуется совершенно своеобразными отношениями (рис. 312).
Образование малого сальника—omentum minus—связано как с указанным поворотом желудка, так и с разрастанием печени. Он представляет преобразованную часть вентральной брыжейки эмбриона—mesenterium ven-
Рис.-301. Схема развития сальников и поворот желудка у зародыша.
А—исходная стадия; В—стадия начала поворота желудка; С—стадия окончания поворота. 1—селезёнка; 2—желудок; 2'—его большая кривизна; 3—печень; а—дорзальная брыжейка; а'—начало развития большого сальника из дорзальной брыжейки; а"—дальнейшее формирование большого сальника; Ь, Ъ', Ъ"—развитие малого сальника; с—вентральная брыжейка, превращающаяся в связку печени с диафрагмой; d—связка селезёнки с желудком. D—схема фронтального разреза брюшной полости применительно к лошади; Е—схема сагиттального разреза брюшной полости: 1, 2—сальниковый мешок; 3—ободочная кишка; 4—двенадцатиперстная кишка; 5—поджелудочная железа; 6—печень; 7—желудок; 8—селезёнка; 9—петли кишечника; 10, 11—дорзалыюе и вентральное положение ободочной кишки; а—ход (показанный стрелкой) в сальниковый мешок; Ъ—диафрагма; с—малый сальник; d—большой сальник; е—связка печени.
trale (рис. 301—Л, 6, с),—в которой формируется печень (3). Следя за складкой, переходящей с малой кривизны развивающегося желудка на печень (Л, Ь), можно заметить, что с ростом печени (В, Ъ') складка поднимается и становится зачатком малого сальника (С, Ь"). Таким образом, малый сальник является складкой брюшины, переходящей с висцеральной поверхности печени на малую кривизну желудка, а также на прилежащую часть двенадцатиперстной кишки.
Другая часть вентральной брыжейки эмбриона, находящаяся между печенью и брюшной стенкой, смещается (подобно малому сальнику) на диафрагму и образует специальные связки печени (А—с, D—е).
Многокамерный желудок жвачных закладывается подобно однокамерному; из того же зачатка диференцируются отдельные камеры. Отличие заключается в том,.что многокамерный желудок не делает двух поворотов, типичных для однокамерных желудков, а кажущиеся повороты обусловлены особенностями развития отдельных камер (П. И. Герке).
ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК ЛОШАДЕЙ 447
ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК ЛОШАДЕЙ'
ПИЩЕВОД
Пищевод—oesophagus—отходит от глотки, не формируя выраженного преддверия, и лежит здесь над кольцевидным хрящом гортани, между правым и левым воздухоносными мешками. В пищеводе различают шейный, грудной и брюшной отделы.
Шейный отдел пищевода приблизительно своими первглми двумя третями помещается на дорзальной стенке трахеи в ложе, образованном шейной мускулатурой; с боков его лежат правый и левый длинные мускулы головы, а покрышкой ложа служит длинный мускул шеи. В нижней трети шеи он слегка свешивается с трахеи на левую сторону, формируя пологую петлю (рис. 297—Г), а затем вновь поднимается на трахею и проникает в грудную полость. Это искривление, закономерное у животных, предохраняет пищевод от растягивания при удлинении шеи и способствует при всевозможных условиях свободному проходу пищевого кома.
Грудной отдел пищевода помещается в грудной полости дор-зально от трахеи между листками средостения, которыми и удерживается в своём положении. Кроме того, пищевод укреплён двумя соединительнотканными пластинками, содержащими гладкие мышечные волокна. Из них одна идёт к левому бронху и трахее—m. bronchooesophageus,—а другая — к позвоночному столбу —m. pleurooesophageus. Пищевод направляется к пищеводному отверстию диафрагмы и на уровне 13-го ребра проникает через неё в брюшную полость. Здесь он переходит в короткий брюшной отдел; последний по пищеводной вырезке печени приближается к желудку и впадает в него, не расширяясь (у лошадей).
В строении пищевода принимают участие три слоя: слизистая оболочка, мускульная оболочка и адвентиция.
Толщина стенки пищевода на его протяжении не одинакова. В самом начале она сравнительно тонкая, затем слегка утолщается, вновь становится тоньше и приблизительно с половины длины постепенно возрастает в своей мощности до самого входа в желудок, так что к концу своему достигает максимальной толщины (до .1,5 см). Просвет, пищевода шире там, где тоньше стенки, следовательно, около желудка просвет самый узкий.
Слизистая оболочка, выстланная защитным, т. е. плоским многослойным, эпителием, характеризуется наличием сильно развитого под-слизистого слоя, благодаря чему основа слизистой оболочки вместе с эпителием легко собирается в продольные складки. Складки, расправляясь, делают возможным свободное прохождение значительного по объёму пищевого кома по пищеводу. Маленькие железки, обнаруживаемые только в самом начале пищевода, овлажняют своим слизистым секретом эпителиальную выстилку.
Мускульная оболочка занимает срединное положение и служит для проталкивания пищевого кома и жидкости в желудок. От своего начала до области бифуркации трахеи оболочка построена из поперечнополосатой мускулатуры тёмнокрасного цвета; ь грудной части она переходит в гладкую мускулатуру, изменяя цвет в бледножелтоватый. Количество гладких мышечных волокон увеличивается по мере старения животного. У новорождённых жеребят наружный слой этой оболочки состоит почти исключительно из поперечнополосатых мышечных волокон (Н. А. Сошеетвенский)*
Ход мускульных пучков, особенно в начальной.части, довольно сложен. Сначала они располагаются главным обр.азом кольцеобразно, затем эллипсисами, далее спирально, и всё яснее обрисовывается концентрация наружных пучков в продольный слой, а внутреннихтг-в кольцевой..
448
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
3. Адвентиция представляет наружную оболочку соединительнотканного остова цищевода. В шейном отделе она массивнее и связывается с глубокой шейной фасцией, а в грудном отделе слабее и одета с поверхности серрзной оболочкой, так как пищевод лежит здесь между листками средостения* Дебрльщой брющной отдел его покрыт брюшиной.