600 Органы кровообращения

Подвздошные вены (9) дают каждая две ветви: одну в почки, а другую для образования непарной брюшной вены (14) за счёт слияния парных боко­вых брюшных вен. Она впадает в правую общую кардинальную вену, под­ключичные же вены (3) впадают в общие кардинальные вены самостоятельно.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ У НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Жаберный тип дыхания утрачивает своё значение с переходом животных к наземному существованию, за исключением тех из них, которые в личи­ночных стадиях ещё живут в воде. Лёгочный тип дыхания, напротив, всё более и более совершенствуется, становясь у взрослых форм единственным, если не считать добавочного кожного дыхания у земноводных, имеющих ещё недостаточно развитые лёгкие или вторично утративших таковые.

Переход на лёгочный тип дыхания обусловливает коренную перестройку сердца и той части сосудистого ложа, которая связана с жаберным аппара­том. Смена органов движения (утрата хвостом его функции и, наоборот, усиление функции конечностей) и смена органов выделения (промежуточ­ных почек на задние) влекут за собой ослабление значения воротной системы почек, а затем и полное её исчезновение. Одновременно с этим происходят изменения и в кардинальных венах, что отчасти зависит от развития лёгких. Наконец, особенности эмбрионального периода также сопровождаются временными изменениями в сосудистом ложе и в самом сердце.

1. Перестройка жаберных сосудов выражается в исчез­ новении капиллярной сети в жабрах, сначала только у взрослых форм (амфибии), а затем и в зародышевом состоянии.

У эмбрионов хвостатых амфибий закладываются шесть пар жаберных артерий, но функционируют только четыре—с III по VI; при этом капил­лярная сеть на VI паре отсутствует. У взрослых амфибий имеются те же четыре пары артериальных жаберных дуг, но уже без капиллярной сети и без подразделения на бранхиальные и эпибранхиальные артерии (рис. 56— С, слева). Участки наджаберных сосудов, соединяющие III и IV жаберные ар­терии, исчезают, вследствие этого кровь через III пару направляется только в голову, а через IV, V и частично через VI пару (артериальные протоки)— в дорзальную аорту. Лёгочные артерии (3), как и у двудышащих, идут от VI пары в лёгкие, но они ещё отдают большие кожные артерии, обслу­живающие кожное дыхание.

У взрослых бесхвостых амфибий исчезают V пара жаберных артерий и артериальные протоки; таким образом, сердце соединяется с дорзалъной аортой только через IV пару.

У рептилий, птиц ж млекопитающих в эмбриональном достоянии закла­дывается шесть пар жаберных артерий, но уже без капиллярной сети и без деления на приносящие и выносящие сосуды. I, II и V пары рано подвер­гаются редукции. III пара несёт кровь только в голову, а IV пара—в дор­зальную аорту. При этом у рептилий функционируют обе артерии IV пары, у птиц—только правая, а у млекопитающих—только левая. Лёгочные арте­рии развиваются обычным порядком за счёт VI пары. Артериальные протоки проходимы для крови только в эмбриональном состоянии, а у взрослых превращаются в связки (см. рис. 56).

2. С е р д ц«е перестраивается в направлении разделения его на правую и левую половины, что в зачаточном состоянии намечается ещё у двудышащих рыб, а полностью осуществляется у высших рептилий, птиц и млекопитающих.

Ввиду смещения сердца в грудную полость подключичные артерии отхо­дят не от дорзальной аорты, как у рыб, а в области жаберных артерий, при­чём у млекопитающих правая IV жаберная артерия вместе с соответствую-

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

601

щей метамернои артерией становится правой подключичной артерией. Общие сонные артерии, первоначально отходившие самостоятельно, у живот­ных смещаются на правую подключичную артерию, а у травоядных живот-

Рис 56. Схема развития и ветвления дуги аорты (вид с дорзальной по­верхности): А—исходная схема, В—у костистых рыб, С —у амфибий (сле­ва—в молодом возрасте, справа—у взрослого животного), U—у репти­лий, Е—у птиц, F-у млекопитающих, О-схема ветвления дуги аорты у собаки, Я—у свиньи, /—у рогатого скота и лошадей.

I, II, III_f IV, V, VI—жаберные артериальные дуги; 1—внутренняя и 2—наруж­ная сонные артерии; 3—лёгочная артерия; 4—дорзальная аорта; 6—корень лёгоч­ных артерий; 6—корень аорты; 7—артериальный проток; 8—брюшная аорта; 9—правая и 10—левая общие сонные артерии; 11—правая и 12—левая подключич­ные артерии; 2.?—плече-го л овна я артерия; 14—общий плече-головной ствол;

IS—дуга аорты.

ных на неё же смещается и левая подключичная артерия, вследствие чего образуется плече-головной ствол (рис. 56—G, Я, /).

У амфибий (рис. 54—В) предсердие разделено полной межпредсердной перегородкой надвое; таким образом, сердце у них т р ёхкам-е р н о е,

602 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

™™°о^Я1Т ^{И3 ДВуХ п}Р^еД^сеРДий-правого и левого-и одного общего желу­дочка. Легочная вена, несущая артериальную кровь, впадает в левоеS сердие, а венозный синус открывается в правое предсердие Оба предсердия"

широким атриовентрику-лярным отверстием сооб­щаются с общим желудоч­ком. Отверстие имеет че­тыре клапана, препят­ствующие обратному току крови из желудочка. Бла­годаря наличию мускуль­ных перекладин, делящих полость желудочка на от­дельные ниши, в нём пол­ного смешивания крови не происходит, а перегород­ки артериального конуса обеспечивают поступление в сосуды тела более артериальной крови, а более венозной крови—в лёгкие.

17

5. Ю 6

С

Рис. 57. Схема эмбрионального развития сердца: А, В, С—последовательные стадии.

^™^^{адка се}№*^а; ²—висцеральный листок- 3—папие-тальный листок; 4—полость тела; 5—мускулатур ее£™*' ^-эпикард; 7-эндокард; 5-полость с^р/ечной трЖ-lT-ll^lTlr* ^бР^ыжей*а; ^-вентральная 6pJSS; «™Р^вна« пластинка; 12—хорда; 13—закладка уловной кишки; 24—головная кишка; 16—околосердечная п^ол^ость-IS—аорта; 17—париетальный листок п^икарда

У рептилий наблю­дается дальнейшая пере­стройка сердца (рис. 54—С). Наряду с густой сетью перекладин в желу­дочке появляется межже­лудочковая перегородка, наиболее полно выражен­ная у крокодилов. С её возникновением желу­дочек почти разделяется надвое; в нём остаётся лишь небольшое межжелу­дочковое отверстие (fora­men interventricul are)меж­ду межпредсердной и меж­желудочковой перегород­ками. Артериальный ко­нус исчезает, так как он делится на т£и сосуда: правую и левую аорту и лёгочную артерию. Стен­ки венозного синуса вхо­дят в состав стенок пра­вого предсердия, и, таким образом, венозный синус как самостоятельный от­дел сердца исчезает. Ат-риовентрикулярное от-

версхие с его двумя клапанами делится меж/р^рднГГре'родкой

в каждо°_М^ТВеРу^ТИк7ок^Ро^аЛ^е " ^^ ° ^ДВуМЯ ™P««SaSJ? кланами клана* крокодилов в правом отверстии появляется третий

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ603

Рис. 58. Последовательные стадии (А—В)

эмбрионального развития наружной

формы сердца.

1—венозный синус; 2—предсердие; 3—желу­дочковая петля; 4—артериальный ствол;. 5—правое и 6—левое сердечное ушко; 7—ве­нечная борозда*

У рептилий, птиц ж млекопитающих эмбриональное сердце заклады­вается в виде двух трубок, которые вследствие сближения друг с другом и исчезновения перегородки между ними превращаются в непарную S-об-разно изогнутую трубку (рис. 57). На этой трубке различают венозный си­нус, предсердие, желудочек и артери­альный ствол (рис. 58—1,2,3,4). Все четыре отдела обособлены друг от друга снаружи перетяжками, а внут­ри клапанами. В дальнейшем в сердце появляются перегородки: сначала в предсердии, как у амфибий, а за­тем в желудочке и в артериальном стволе, как у высших рептилий (рис. 59—7,11 и рис. 54—/)).

В межпредсердной перегородке в эмбриональном состоянии в связи с плацентарным кровообращением (см. ниже) вторично появляется овальное отверстие—foramen ova­le,— которое после рождения зара­стает (рис. 59—7). В желудочке первоначально развивается густая сеть перекладин (как в сердце амфибий и рептилий); впоследствии часть их исчезает, а часть превращается в сухожильные струны, удерживающие

Рис. 59. Передняя половина сердца эмбриона:

1—левая и 2—правая кардинальная вена; 3—ле­вая и 4—правая общая кардинальная вена, б—ле­вое и 6—правое предсердие; 7—первичная перего­родка предсердий (стрелкой показано овальное отверстие); 8—вторичная перегородка предсердий; 9—передняя эндокардиальная подушка; 10—меж­желудочковое отверстие; 11—межжелудочковая перегородка.

Рис.60. Схема развития атрио-вентрикулярного клапанно­го аппарата сердца.

1—клапан; 2—мускульные пе­рекладины сердца; 3—сухожиль­ные струны; 4—развивающийся сосочковый мускул; S—полость желудочка.

клапаны, в сосочковые мускулы, в мускульные перекладины и в попереч­ные мускулы сердца (рис. 60).

Сердце наземных животных работает с большей экономией сил, чем у рыб, так как дыхательная и системная капиллярные сети включены пара л-

604 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

лельно (рис. 53). Лишь у амфибий и рептилий ухудшается кровоснабжение тела по сравнению с таковым рыб: у рыб в артериях течёт артериальная кровь, а у амфибий и рептилий—в большей или меньшей'степени смешанная кровь. У высших наземных животных при полном разделении сердца на четыре камеры в артериях циркулирует опять чистая артериальная кровь, что стоит в связи с общим повышением обмена веществ.

3. У наземных животных значительноперестраиваются и венозные сосудыв связи с редукцией хвоста, сменой почек, усиле­нием деятельности ногообразных конеч­ностей и особенностями эмбриональ­ного развития. Хвостовая вена хорошо развита лишь у животных, обладающих хвостом с более или ме­нее ясно выраженной первичной его функцией. У хвостатых амфибий она несёт кровь в воротную вену почек (рис. 61—6, 5), а у бесхвостых отсут­ствует. У рептилий вследствие частич­ной редукции воротной системы почек j, хвостовая вена делится на четыре ветви: две—для каждой из двух почек и 15 две—сливающиеся с подвздошными венами в одну брюшную вену.

16

У хвостатых амфибий кровь из воротной системы почек выносится главным образом каудальной полой веной (2), но функционируют также и слабые кардинальные вены (1), на­чинающиеся из заднего конца полой вены. У рептилий имеется только кау-дальная полая вена, тогда как каждый грудной отрезок кардинальных вен за­меняется вновь образующимся сосу­дом—непарной веной—vena azygos,— выносящей кровь только из грудных стенок.

ние. 61. Схема вен у саламандры.

I—кардинальная вена; 2—каудальная по­лая вена; 3-*-ветви из клоаки и задней кишки; 4—подвздошная вена; 5—воротная система почек; 6—хвостовая вена; 7—серд­це; 8—общая кардинальная вена; 9—внут­ренняя и 10—наружная яремная вена; 11—подключичная вена; 12—большая кожная вена; 13—воротная вена; 14—воротная система печени; 15—кишечник и его сосу­ды; 16—брюшная вена; 17—печёночные вены.

Подвздошные вены (4) у хвостатых амфибий и рептилий, как и у двуды­шащих рыб, одной ветвью вступают в почки, а другой формируют непарную брюшную вену (16), которая, однако, в отличие от таковой двудышащих, впа­дает не в общую кардинальную вену, а в воротную вену печени (13). Брюшная вена получает кровь из клоа­ки, мочевого пузыря и задней кишки (3) через брыжеечную вену. Последняя в эмбриональном кровообращении рептилий играет большую роль: под названием пупочной вены—vena umbilicalis—она выносит кровь из аллантоиса (см. ниже).

Печёночные вены (17) у хвостатых амфибий и рептилий впадают в кау-дальную полую вену, а подключичные (11)—в общие кардинальные вены; у амфибий они перед этим принимают артериальную кровь из больших кожных вен (12).

С редукцией кардинальных вен общие кардинальные вены у хвостатых амфибий и рептилий служат непосредственным продолже-

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

605

нием яремных вен, выносящих кровь из наружных частей головы. На­ряду с наружными яремными венами (10), как и у водных животных, имеются внутренние яремные вены (9), обслуживающие главным обра­зом мозг.

У зародышей млекопитающих животных также закладываются ярем­ные и кардинальные вены (рис. 62—/, 5), которые образуют общие карди­нальные вены, оканчи­вающиеся в венозном си­нусе. Несколько позднее появляется примитивная каудальная полая вена (4), впадающая в печё­ночную вену (3). В полую вену сначала изливается кровь из примитивных почек, а затем, ввиду раз­вития анастомозов, и из брюшных отрезков обеих кардинальных вен (9). С вознивдовением указан­ных анастомозов грудные отрезки кардинальных вен прежде всего теряют связь с брюшными их отрезками, а затем пре­вращаются в непарные вены (12, 16). У одних животных в течение всей жизни сохраняются обе непарные вены (грызуны, насекомоядные, многие парнокопытные), у дру­гих—правая (хищные, од­нокопытные, приматы), у третьих, напротив, левая (некоторые парнокопыт­ные).

Рис. 62. Схема эмбрионального развития полых вен

(вид с вентральной стороны). 1—VI*- последовательные стадии развития; 1—яремная вена; 2—подключичная вена; 3—печеночная вена; 4—каудальная полая вена; 6—кардинальная вена; 6—первичная почка; Т—седалищная вена; 8—наружная яремная вена; 9—брюш­ной отрезок кардинальной вены; 10—общая подвздошная вена; 11—внутренняя подвздошная вена; 12—грудной отре­зок кардинальной вены; 13—наружная подвздошная вена; 14—краниальная полая вена; 15—венечный синус; 16—не­парная _Л правая вена; 17—непарная левая вена; 18—почеч­ная вена.

В результате образо­вания анастомоза (IV, V', VI) между каудальными концами брюшных отрез­ков кардинальных вен обе подвздошные вены вли­ваются в правую карди­нальную вену, в то время как левая исчезает.

В итоге всех этих из­менений формируется д е-финитивная кау­дальная полая вена за счёт примитив­ных—печёночной и каудальной полой вены и брюшных отрезков карди­нальных вен (IV); как следствие этого у многих млекопитающих каудаль­ная полая вена позади почек оказывается парной. Печёночные вены, в которые поступает кровь из воротной системы печени, у взрослых

606 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

животных впадают в дефинитивную полую вену. Подключичные вены (2) на ранних стадиях впадают в кардинальные вены, а после редукции их—в общие кардинальные вены. Последние при этом ста­новятся непосредственным продолжением яремных вен и получают назва­ние краниальных полых вен. У ряда млекопитающих ввиду существования анастомоза (V и VI) между полыми венами, обусловленного поворотом сердца, левая краниальная полая вена редуцируется, а сохра­няется только одна правая (14), как, например, у лошадей, рогатого скота, свиней, собак. В таких случаях остаток левой общей кардинальной вены превращается у взрослых в венечный синус сердца (15).

Из сказанного видно, что пути формирования вен туловища у эмбрионов млекопитающих в значительной мере совпадают с освещенным выше филоге­незом вен, с тем лишь отличием, что в эмбриональный период не заклады­вается воротная система почек (в этом отношении являются исключением однопроходные и отчасти сумчатые, у которых имеются ещё следы воротной системы почек).

4. Наряду с сосудистым ложем, усложняется и строение крови. У ланцетника она ещё бесцветная и бесклеточная, но уже у рыб в крови появляются красные кровяные клетки—эритроциты, содержащие гемоглобин, т. е. особое белковое соединение железа, способное непрочно связывать кислород. У низших животных эритроциты имеют ядра, у млеко­питающих они безъядерные. Помимо эритроцитов, в крови формируются белые кровяные клетки: сначала лимфоциты, затем лейкоциты, кроме того, кровяные пластинки, или тромбоциты. Все эти клеточные элементы перво­начально развиваются во всём организме, а позднее размножение их сосре­доточивается в определённых кроветворных органах: селезёнке, печени, почках, лимфатических узлах и других лимфоидных органах и, наконец, в красном костном мозге*