^{СИСТЕМА ОРГАНОВ}

КРОВО-И ЛИМФООБРАЩЕНИЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Система органов крово- и лимфообращения, или сосудистая система_у обслуживает прежде всего обмен веществ в организме. Из органов питания и газообмена необходимые для жизни питательные вещества, а также кисло­род поступают в кровь; последней они разносятся по всему организму и дово­дятся через «тканевую жидкость» до каждой клетки. В результате жизнедея­тельности клеток образуются продукты распада белков, жиров и углево­дов, которые как ненужные или даже вредные для организма выделяются опять-таки в «тканевую жидкость», а отсюда поступают в лимфу и кровь. Продукты обмена веществ переносятся кровью к различным органам, в ко­торых происходит или обезвреживание их (в печени), или выделение во внеш­нюю среду (лёгкие, почки, потовые железы).

G обслуживанием обмена веществ тесно связаны и другие функции сосудистой системы. Она участвует в химической (гуморальной) регуляции жизнедеятельности различных органов и тканей через гормоны, выделяемые железами внутренней секреции и являющиеся продуктами их жизнедея­тельности. Не меньшее значение имеет и терморегулирующая функция крови. При усиленной работе того или иного органа увеличивается образование тепла; кровь, протекающая по сосудам этого органа, нагревается, а когда она поступает в сосуды других органов, особенно кожного покрова, то снова охлаждается; благодаря этому выравнивается и поддерживается на опреде­лённом уровне температура тела во всех его частях.

Наконец, кровь выполняет защитную функцию в результате фагоци­тарной деятельности её белых кровяных клеток и при помощи особых защитных веществ, образ}'ющихея в крови и губительно действующих на бактериальные яды или непосредственно на бактерии, так или иначе попадающие в организм.

Из сказанного со всей очевидностью явствует, что система органов крово- и лимфообращения по своему значению занимает совершенно особое положение в организме. Она объединяет отдельные части, органы и ткани организма в одно целое, обеспечивая тем самым функциональное единство его. Кровеносная система вместе с тем самым тесным образом анатомически связана со всеми органами и тканями: её элементы имеются во всех органах (исключая хрусталик) ж во всех тканях (исключая эпителиальную и гиали­новый хрящ). Поэтому все изменения, происходившие в процессе истори­ческого развития отдельных органов, существенным образом отразились и на структуре сосудистой системы. Это особенно отчётливо видно на той её части, которая обслуживает внутренние органы. Так, например, перестройка сердца обусловливалась не столько усложнением органов движения, сколько

594 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

развитием жаберного типа дыхания (в водной среде) с последующей сменой его на лёгочный тип (в воздушной среде). Одновременно с этим изменялись и соответствующие сосуды. Таким образом, взаимодействие организма с внешней средой сказывается через посредство различных других органов и на сосудистой системе.

Обеспечивая функциональное единство организма, описываемая система, в свою очередь, находится в теснейшей связи "с нервной системой: органы крово- и лимфообращения обильно снабжены как рецепторами (органами чувств), так и нервными проводниками, благодаря чему вся система,в частях и в целом, подчинена контролю и регуляции со стороны центральной нервной системы.

Система органов крово- и лимфообращения состоит из: сосудистого ложа, представленного системой трубок— кровеносных и лимфатических сосудов, густо канализирующих весь организм; жидкостей—крови и лимфы, напол­няющих сосудистое ложе; кроветворных органов, в которых образуются клеточные элементы крови и лимфы; сердца, являющегося центральным органом всей системы, приводящим кровь и лимфу в движение.

Кровеносные сосуды имеют различный диаметр и неодина­ковое строение в зависимости от их местоположения и функции. Они делятся на артерии, которые выносят кровь из сердца, вены, по которым кровь посту­пает снова в сердце, и капилляры—тончайшие волосные сосуды, соединяющие концевые разветвления артерий с начальными ветвлениями вен. Таким обра­зом, кровеносные сосуды вместе с сердцем представляют замкнутую систему трубок: сердце, артерии, капилляры, вены и опять сердце, причём ток крови в этой системе трубок происходит в строго определённом направлении, обус­ловленном всей историей развития сосудистой системы.

Лимфатические сосуды также имеют различный диаметр и строение и представляют систему трубок, служащую придатком краниаль­ной полой вены. Лимфатические капилляры формируют сеть каналов раз­личного диаметра, залегающую в межтканевых щелях; из последних в лим­фатические капилляры и поступает тканевая жидкость. От этих сосудов отходят в большом количестве боковые слепые выступы и берут начало лим­фатические сосуды, впадающие в вену; таким образом, лимфатические сосуды в целом отводят тканевую жидкость в кровяное русло. По ходу лимфатиче­ских сосудов в определённых частях тела вставлены особые органы—лим­фатические узлы.

В кровеносных сосудах под влиянием деятельности сердца циркулирует кровь, составляющая главную функционирующую часть всей системы. Она состоит из клеточных элементов—к расных и белых кровяных клеток, взвешенных в жидкой части крови—п л аз м е. Плазма крови переходит через стенки кровеносных капилляров в межтканевые щели и образует в них «тканевую жидкость», а последняя, попадая в лимфатиче­ские сосуды, превращается в лимфу.

Кровь и лимфа отличаются друг от друга по своему химическому составу и клеточным элементам, поступающим из различных кроветворных органов: в кровь—преимущественно из костного мозга и селезёнки, а в лимфу—из лимфатических узлов и других лимфоидных органов.

I. Органы кровообращения

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Вся жизнь простейших одноклеточных и многоклеточных организмов протекает в водной среде. Из этой среды они получают всё необходимое им для обмена веществ—питательные вещества и кислород, в эту же среду выделяют и все продукты своей жизнедеятельности.

Однако уже у простейших многоклеточных организмов не все клетки находятся в одинаковых условиях существования. Непосредственно с внеш­ней средой соприкасаются лишь поверхностно лежащие клетки, которые поэтому и оказываются в лучших условиях по сравнению с глубоко лежа­щими клетками. Тем не менее жизнь и глубоко лежащих клеток даже сложно построенных многоклеточных организмов протекает в жидкой среде. Такой именно средой для них является тканевая жидкость. Она выпол­няет все пространства между клетками. В тканевую жидкость благодаря наличию в ней диффузионных токов извне или из специальных органов посту­пают питательные вещества и распространяются по всему организму. В эту же тканевую жидкость выделяются и продукты жизнедеятельности клеток.

Диффузионные токи, однако, могут обеспечить нормальный обмен веществ только у наиболее примитивно устроенных животных. С усложнением организмов и повышением их жизненных функций формируется специальное сосудистое ложе, состоящее из каналов—сосудов, выстланных одним слоем плоских клеток—эндотелием. Эти каналы в примитивном состоянии обра­зуют открытую систему сосудов, так как сообщаются с особыми поло­стями тела—лакунами, не имеющими специальных стенок. Жидкость, вы­полняющая сосудистое ложе, называется кровью, хотя первоначально она мало чем отличается от тканевой жидкости. В открытой системе сосудов кровь перемешивается при движении животного, когда сдавливаются сосуды. При недостаточности такого перемешивания крови развивается особый пульси­рующий участок кровеносного сосуда—сердце, построенное из мускульной ткани. Сердце, сокращаясь перистальтически, приводит в движение кровь и, таким образом, перемешивает её составные части.

При дальнейшем усложнении строения тела животного и повышении жизненных функций усложняется и сосудистое ложе. Концы сосудов соединяются друг с другом, в результате возникает замкнутая система сосудов, в которой кровь течёт уже всегда в одном направлении под воздей­ствием сердца. При этом из органов питания и газообмена в кровь посту­пают питательные вещества и кислород, которые затем разносятся по всему организму и обмениваются на продукты жизнедеятельности клеток. Эти продукты, в свою очередь, переносятся кровью же к специальным органам

596

ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

выделения. При наличии замкнутой системы сосудов говорят уже о круге кровообращения.

В наиболее простом виде замкнутая система сосудов представлена у немертин. У них имеется всего три продольных сосуда: один спинной и два брюшных. Эти сосуды соединяются друг с другом на концах тела. Пульси­рует и гонит кровь в сторону головы спинной сосуд.

У более высоко организованных червей—анелид—продольных сосудов только два: брюшной и спинной. Друг с другом они соединяются не только на концах тела, но и в каждом сегменте. Сегментальные, или мета-мерные, сосуды разделяются на висцеральные, или кишечные, которые располагаются вокруг кишечной трубки, и париетальные, или пристенные, проходящие в боковых стенках туловища. Пульсирует и также гонит кровь к голове спинной сосуд.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ У ХОРДОВЫХ И ВОДНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

У хордовых в связи с возрастающим усложнением организации тела животного и повышением жизненных функций, в частности с развитием жаберного дыхания и последующей сменой его на лёгочный тип дыхания, происходит коренная перестройка органов кровообращения, наиболее ярко выраженная в классе млекопитающих.

Рис. 51. Схема кровообращения ланцетника.

1—сонная артерия; 2—яремная вена; 3—наджаберный сосуд; 4—общая кардинальная ве­на; 5—дорзальная аорта; 6—кардинальная вена; 7—бранхиальная артерия с жаберным сердцем* 8—брюшная аорта; 9—печеночный вырост; 10—печёночная вена; 11—подкишеч-ная вена; 12—эпибранхиальная артерия; 13—хвостовая вена.

У ланцетника, как одного из наиболее примитивных представителей хор­довых животных, так же как и у анелид, существуют продольные и мета-мерные сосуды, но наряду с этим имеется ещё ряд особенностей (рис. 51), обусловленных, в частности, наличием жаберного типа дыхания.

Непосредственно под глоткой лежит непарный брюшной сосуд, называе­мый поджаберным сосудом, или брюшной аортой (8). От последней в область жаберных перегородок отходят справа и слева бранхиальные, или принося­щие жаберные, артерии (7), соединяющиеся поперечными анастомозами с эпибранхиальными, или выносящими жаберными, артериями {12), находя­щимися во вторичных жаберных перегородках. Дорзально от глотки все выносящие жаберные сосуды соединяются правым и левым продольно идущими наджаберными сосудами (3), называемыми также корнями аорты. Кпереди они отдают сонные артерии (2), а кзади сливаются в непарный спин­ной сосуд, или дорзальную аорту (5), проходящую непосредственно под хор­дой. В каждом сегменте дорзальная аорта и её корни отдают парные парие­тальные артерии в боковые стенки туловища. В кишечную трубку от аорты также отделяется очень большое количество парных висцеральных артерий, которые сейчас же и распадаются на густую капиллярную сеть.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

597

Кровь проталкивается через жаберные сосуды сокращениями брюшной аорты. Кроме того, у самого начала каждого приносящего жаберного сосуда развиваются дополнительно самостоятельные пульсирующие участки — «жаберные сердца» (7).

Окисление крови происходит в жаберных сосудах, следовательно, венозная кровь течёт в брюшной аорте, а артериальная—в дорзальной аорте со всеми её ветвями. Из сосудов боковых стенок туловища венозная кроЕЬ выносится двумя парами вен: из передней половины тела—яремными венами (передними кардинальными), а из задней половины—кардинальными (задними) (2у 6). Яремные и кардинальные вены каждой стороны образуют

Рис. 52. Схема кровообращения рыбы.

2—внутренняя сонная артерия; 2—надзкаберная артерия; 3—выносящая жаберная ар­терия; 4-—яремная вена; 5—общая кардинальная вена; 6—дорзальная аорта; 7—печё­ночная вена; 8—чревная артерия; 9—брыякеечная артерия; 10—кардинальная вена; 21—по­ловая артерия; 12—половой орган; 13—почечная артерия; 14—хвостовая артерия; IS—при­носящая жаберная артерия; 16—брюшная аорта; 17—артериальный конус; IS—желу­дочек сердца; 19—предсердие; 20—венозный синус; 21—подключичные артерия и вена; 22—печень; 23—воротная вена печени; 24—боковая брюшная вена; 25—почка и её сосуды; 26—подвздошные артерия и вена; 27—хвостовая BeHa.j

правую и соответственно левую общую кардинальную вену (4)> которые впадают позади глотки в венозный синус,—расширение заднего отдела брюш­ной аорты. Из капилляров кишечника венозная кровь поступает в подки-шечную вену (11). На печёночном выросте кишки она распадается на сеть капилляров, формирующую систему воротнойвены печени. Отсюда крозь печёночной веной (10) отводится опять в венозный синус, являющийся, таким образом, центром сосудистого ложа. Из хвоста венозная кровь выносится хвостовой веной (13) частично в правую кардинальную вену, а главным образом в подкишечную вену, собирающую кровь из кишечника.

У водных позвоночных сосудистое ложе устроено в основном как у лан­цетника. Однако, в связи с повышением обмена веществ и обусловленным им усложнением жаберного аппарата, а та^же развитием первичных (промежу­точных) почек и мощной капиллярной сети во всём организме, у них происхо­дит ряд существенных перестроек и сосудитого ложа. У акул количество жабер и жаберных сосудов уже в эмбриональном состоянии уменьшается до шести пар, но зато в жабрах возникает капиллярная сеть между прино­сящими и выносящими жаберными сосудами—art. branchiales et art. epi-branchiales. У взрослых акул подвергается редукции I пара бранхиаль-ных артерий, следовательно, их остаётся только пять пар (со II по VI), а у высших рыб исчезает ещё II пара и сохраняются четыре пары. Это влечёт за собой усиление капиллярной сети в жабрах. Эпибранхиальные артерии

598 органы кровообращения

I пары превращаются в наружные сонные артерии, а продолжения в го­лову наджаберных сосудов становятся внутренними сонными артериями (рис. 52—1), которые в области головного мозга соединяются друг с другом. От дорзальной аорты (6) отходят подключичные артерии (21) в грудные

плавники и подвздошныеар-

5 терии (26) в брюшные, а сама

\ 5 /<^х .JL она направляется в хвост как

хвостовая артерия (14).

Ряс. 53. Схем# круга кровообращения в ряду животных: А~у рыб, В—у амфибий, С—у птиц

и млекопитающих. 1—сердце; 2—капиллярная сеть в жабрах; -3—капилляр, ная сеть легких; 4—капиллярная сеть тела; б—артериаль­ные дуги.

В боковые стенки туло­вища артерии отходят, как и у ланцетника, в каждом сегменте, но количество вет­вей к внутренним органам сильно сокращается: в пе­чень и желудок идёт непар­ная чревная артерия (8), в кишечник—брыжеечная ар­терия (9), в почки—парные почечные артерии (13), в половые железы—парные по­ловые артерии (11).

Особенности отмечаются и в венозной системе сосудов. Хвостовая вена (27) переходит в кардинальные вены, а последние^ вследствие развития промежуточных почек и усложнения функции хвоста как органа движения, распадаются в почках на капиллярную сеть. В результате обра­зуется воротная система почек с приносящими и выносящими сосудами (25). Кардинальные вены впадают в общие кардинальные вены. Имеются также яремные вены.

Рис. 54. Схема сердца в ряду животных: Л—у рыб, В-у амфибий, С—у реп­тилий, О—у птиц и млекопитающих. 1—венозный синус; 2—предсердие: в'—-правое, г⁷'—левое; 5—желудочек: $'—правый, 3"—левый; 4—артериальный ствол; 5—аорта; 6—лёгочная артерия; 7—лёгочная вена;

$-—полые вены.

Подвздошные вены переходят в брюшные боковые вены (24), которые, „приняв подключичные вены (21), впадают в общие кардинальные вены.

Воротная вена печени (23) несёт кровь из кишечника в объёмистую печень, где и распадается в густую капиллярную сеть. Печёночные вены (7) впадают в венозный синус.

Благодаря наличию двух капиллярных сетей—дыхательной в жабрах и системной в теле животного, к тому же включённых последовательно

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

599

в круг кровообращения (рис. 53—А), пульсирующие органы в виде жаберных сердец оказываются уже недостаточными для проталкивания крови. Их заменяет новый орган—сердце, которое представляет собой часть брюшной аорты, где мускулатура сконцентрирована на коротком отрезке, лежащем непосредственно позади жаберного аппарата в особом серозном мешке—около­сердечной сумке.

Рис. 55. Схема вен двудышащих.

Сердце взрослых акул имеет вид S-образно изогнутой трубки с четырьмя пульсирующими камерами: венозным синусом, предсердием желудочком и артери­альным конусом (рис. 54—А 1,2,3, 4). Все четыре камеры отде­лены друг от друга клапанами, обес­печивающими ток крови в сердце в одном направлении. Венозный синус собирает кровь из общих кардинальных и печёночных вен, а артериальный конус переходит в артериальный ствол, или брюшную аорту. Сердце работает не перистальтически, а в четыре такта, отчего улучшается его кровена­полнение. Однако сердце рыб счи­тается двухкамерным, потому что предсердие и желудочек являются главными пульсирующими участ­ками, а по функции—венозным, так как оно содержит венозную кровь, окисление которой происходит в жаберных капиллярах. Таким обра­зом, в дорзальной аорте со всеми её ветвями течёт чистая артериальная кровь.

2—общая кардинальная вена; 5—яремные ве­ны—.наружная и внутренняя; J—подключичная вена; *—правая кардинальная вена; 6—печё­ночная вена; 5—каудальная полая вена; f—почки;'!—брюшная латеральная вена; 9—под­вздошная вена; 10—сердце; л—печень 12—лё­гочная вена; J#—воротная вена; 14—брюш­ная вена; 16—кардинальная левая вена; 2tf—хвостовая вена.-

С формированием лёгких воз­никают новые изменения,как в .со­судистом ложе, так и в сердце. У двудышащих рыб от последней (VI) пары жаберных артерий к зачатку лёгких отходят лёгочные артерии. Они несут венозную кровь для окисления в лёгкие. Из лёгких ар­териальная кровь по легочным венам попадает в венозный синус.

Благодаря наличию неполной перегородки внутри предсердия, желу­дочка и артериального конуса, а также вследствие того, что венозный синус открывается в правую половину предсердия, а лёгочные вевы в левую его половину, артериальная в венозная кровь внутри сердца при его сокраще­нии (систоле) почти не смешивается. Поэтому при легочном типе дыхания в дорзальную аорту через III и IV пары жаберных артерий поступает глав­ным образом артериальная кровь, а через V и VI пары—по преимуществу венозная.

Кардинальные вены утрачивают своё значение (у ператодуса—правая, а у протоптеруса—обе) в силу того, что развивается новый сосуд—каудаль-ная полая вена—vena cava candalis (рис. 55—6),—появляющаяся впервые у кистепёрых ганоидов. Полая вена выносит кровь из хвостовой вены (16) и из почек непосредственно в венозный синус, в неё же у протоптеруса впа­дают и печёночные вены.