Нервы сосудов

Кровеносные сосуды обильно снабжены нервами—nervi vasorum; они на одних сосудах идут вдоль стволов, например, на сосудах внутренностей, а на сосудах туловища и конечностей нервные веточки начинаются мета-мерно от спинномозговых нервов, обычно следующих вместе с артериями.

Нервные веточки, подходящие к сосудам, на поверхности их образуют диффузные периваскулярные сплетения. От них отделяются безмякотные нервные волокна в перимускулярное сплетение, лежащее в глубоких слоях адвентиции, непосредственно на средней оболочке. От последнего сплете­ния ответвляются волокна в интрамускулярное сплетение, заложенное в средней оболочке и оплетающее мускульные волокна. Во всех нервных сплетениях находятся также нервные клетки. В сосудах проходят иаффектор-ные волокна с богатыми рецепторными аппаратами (рис. 81).

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ¹ Магистрали и их боковые ветви

Сосудистое ложе на ранних стадиях развития зародыша закладывается в виде сети анастомозирующих, т. е. соединяющихся друг с другом, сосудов.

Рис. 82. Схема сосудов желточного мешка цыплёнка.

I—сердце; 2—дуги аорты; 3—яремная вена; 4—аорта; 6—общая кардинальная вена; 6—кардинальная вена; 7—желточная арте­рия; 8—желточная вена; 9—венозный синус (артерии—чёрные вены—светлые).

Первоначально, пока ещё нет закладки сердца, в этой сети невозможно заметить какие-либо закономерности в ходе и ветвлении сосудов, да и сосу­ды все построены одинаково. С закладкой сердца в виде пульсирующих сосудистых участков резко изменяются гемодинамические условия.

Ритмически сокращающееся сердце при систоле вталкивает порции крови в сосуды под некоторым давлением, вследствие этого из сосудистой

¹ Закономерности хода и ветвления сосудов впервые установлены П. Ф. Лесгафтом

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ

629

сети выделяются главные пути в виде магистралей. От них уже отходят боковые ветви, теряющиеся в сосудистой сети. Нарастание мощности мус­кульных стенок сердца сопровождается усилением его работы, а следователь­но, повышением кровяного давления, увеличением быстроты тока крови. Это вызывает формирование постоянных магистралей и главных боковых ветвей в виде артерий с утолщёнными стенками, способными противо­стоять кровяному давлению. С другой стороны, сердце при своём расслаб­лении (диастоле) насасывает кровь из других сосудов, т. е. из вен, которые формируются также в виде магистралей с боковыми ветвями (рис. 82).

Развитие организма по принципам одноосности (голова, туловище хвост), двубоковой симметрии и сегментального расчленения отражается и на ходе сосудистых магистралей и их боковых ветвей.

При рассмотрении эволюции сосудистой системы уже отмечалось, что у анелид имеются продольные магистрали—спинной и брюшные сосуды— и боковые ветви в виде

1

Рис. 83. Схема концентрации кишечных артерий у различных амфибий

1—чревная артерия; 2—селезёночные артерии; 3—брыжеечные артерии; 4—артерии прямой кишки.

метамерных париетальных и висцеральных сосудов, переходящих в капилляр­ные сети. Такая же в ос­новном картина хода со­судов наблюдается у лан­цетника и рыб. Даже у млекопитающих живот­ных, несмотря на всю сложность их организма и путей развития отдель­ных органов, имеются и продольные и парные сег­ментальные сосуды^ как висцеральные, так и па­риетальные.

Продольными магистралями в туловище являются аор­та и обе полые вены.

Висцеральные метамерные сосуды представлены пар­ными почечными и внутренними семенными артериями и венами. У взрослых животных метамерия этих сосудов в связи со сложной эволюцией мочеотдели­тельных и половых органов исчезает, но на ранних стадиях развития зароды­ша она имеет место и в редких случаях в виде вариантов обнаруживается даже у взрослых животных (двойные почечные артерии). Ещё более затушё­ваны метамерия и симметрия в висцеральных сосудах, идущих к кишечной трубке, также в силу сложной её эволюции. На ранних стадиях развития зародыша сосуды кишечной трубки бывают парными и с ясно выраженной метамерией. Следы этой метамерии выступают и у взрослых животных. Так, чревная артерия обслуживает желудок и двенадцатиперстную кишку, причём на желудке существуют особые артерии для кардиального и пилори-ческого отделов; передняя брыжеечная артерия распространяется в области тонкой и ободочной кишок и также отдаёт метамерные ветви в различные отрезки этих кишок; наконец, задняя брыжеечная артерия снабжает кровью часть ободочной и прямой кишок. В процессе филетического и эмбриональ­ного развития перечисленные артерии сформировались за счёт усиления отдельных метамерных ветвей и продольных анастомозов между остальными метамерными ветвями (рис. 83)

К париетальным сегментальным сосудам на туло­вище относятся межрёберные, поясничные и крестцовые артерии и вены

630

ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Рис. 84. Схема артерий грудной конечности лошади.

I—a. axillaris; 2—a. thoracica externa; 3—a. thoracoacromialis; 4, 4^r—a. sub-scapularis; б—a. circumflexa humeri la­teralis; б—a. thoracodorsalis; 7—a. cir­cumflexa scapulae; 8—rami muscula-res; 9—a. brachialis; 10—a. circumflexa humeri medialis; ц—a. profunda bra-chii; 12—a. bicipitis; 13—a. collate­ral is ulnaris; 14—a. collateralis radia-lis; 15—a. mediana; 16—a. interossea communis; 17—a. retis carpi volaris; 18—a. metacarpea volaris superficialis; 19—a. metacarpea volaris profunda late­ralis; 20—a. medianoradialis; 21—a. me­tacarpea dorsalis medialis; 22—a. digi­talis medialis; 23—a. phalangis I dorsalis; 24—a. phalangis II dorsalis.

и малоберцовая артерии; у нейшем анастомозирующего на

В связи с эволюцией шейного отдела туловища метамерия сосудов шеи также затушевалась рядом сильно развитых артерий: поперечной шейной, глубокой шейной, позвоночной и др. Из них первые две безусловно являются сегментальными артериями, по крайней мере в начальных их участках (см. их выход из грудной полости), а позвоночная артерия оказа­лась вторичным продольным стволом, отдающим в каждом сегменте боковые ветви. Таким образом, сегментация имеет место и на шее. Главными магистралями для шеи служат подключичные артерии, переходящие в магистрали для конеч­ностей.

В плавникообразных конечностях со­суды шли метамерно; с превращением плавникообразных конечностей в ногооб-разные исчезла и метамерия. Однако под­ключичные артерии—эти главные маги­страли для грудных конечностей—у за­родышей низших животных закладыва­ются в виде четырёх сегментальных арте­рий, из которых у млекопитающих сильно развивается лишь одна. В свободной ко­нечности можно также найти элементы-сегментации, хотя главные магистрали идут неодинаково у разных животных. У одних животных в магистраль грудной конечности включены подключичная ар­терия, подмышечная, плечевая и далее межкостная и_ч общие пальцевые артерии; у других—плечевая артерия, затем сре­динная и далее общие пальцевые арте­рии (рис. 84); наконец, у третьих—плече­вая артерия делится на локтевую и лу­чевую артерии, дающие начало пальце­вым артериям. Такое различие в ходе магистрали находится в связи с оконча­тельным формированием конечностей по типу стопохождения, пальцехождения или копытохождения или обусловли­вается развитием хватательной функции конечности.

На тазовой конечности у зародыша закладываются сегментальные сосуды, проходящие впереди и позади тазобед­ренных суставов. У взрослых живот­ных магистрали образованы различно. У одних они развились за счёт заднего сосуда: внутренняя подвздошная арте­рия —седалищная артерия —подколенная других за счёт переднего сосуда, в даль-бедре с задней магистралью, в результате

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ 631

'\ \ Ч ²v⁸ ¥ V « 36 37 38 39 40 41

чего получается магист­раль: наружная под­вздошная артерия —бед­ренная артерия —подко­ленная артерия и далее новый путь—передняя болыпеберцовая артерия, отдающая ветви к лапе (рис. 85 и 112).

В связи со сложной эволюцией головы метаме­рию сосудов на ней ещё труднее обнаружить, но магистрали с боко­выми ветвями имеются. Главными магистралями для головы являются об­щие сонные артерии, кото­рые переходят в наруж­ные сонные, затем во внут­ренние челюстные арте­рии.

Таким образом, сег­ментация сосудов резко выступает лишь там, где она выражена в других системах, но ход главных сосудов магистралями имеет место всюду как основная закономерность.

Ход и ветвление магистралей ^

Магистрали обычно следуют вместе с нервами, образуя сосудисто-нервные пучки, которые состоят из нерва, артерии, вены и крупных лимфатических сосудов и заключены в соответ­ствующие фасциальные футляры, общие для всего пучка и частные для каж­дого его слагаемого.

Магистрали всегда идут крат­ чайшим путём, (П. Ф. Лесгафт), так как сосуды в процессе своего развития разрастаются в сторону наименьшего со­ противления, вследствие чего облегчается работа

Рис. 85. Схема артерий тазовой конечности лошади.

l_aorta abdominalis; 2—a. mesenterica caudalis; з—a. sper-matica interna; 4—a. iliaca externa; 5—a. circumflexa ilii profunda; 6—a. spermatica externa; 7—truncus pudendoepi-gastricus; 8—a. pudenda externa; 9—a. epigastrica caudalis; 10—a. profunda femoris; 10'—a. circumflexa femoris medialis; 11—a. femoris cranialis; 12—a. saphena; 13—a. femoris caudalis; 14—ramus anastomotic us; is—a. poplitea; 16—a. ge­nus suprema; 17—a. tibialis posterior; 18—a. tarsea lateralis; 19—a. tarsea medialis; 20—a. recurrers tibialis; 21—a. plan-taris medialis; 22—a. plantaris lateralis; 22'—a. meta-tarsea plantaris superficialis medialis; 23—*a. tibialis anterior; 24—a. metatarsea dorsalis lateralis; 25-—a. tarsea perforans; 26—a. digitalis medialis; 27—a. iliaca interna; 28—a. iliolum-balis; 29—a. pudenda interna; 30-a. umbilicalis; 31—a. haemor-rhoidalis media; 32—a. haemorrhoidalis caudalis; 33—a. bulbourethralis; 34—a. circumflexa femoris lateralis; 36—a. obturatoria; 36—a. glutaea cranialis; 37—a. sacralis lateralis, 38—a. glutaea caudalis; 39—a. coccygea; 40—a. cau­dalis lateralis; 41—»a. caudalis lateralis dorsalis; 42—a. lum-balis VI; 44—a. metatarsea plantaris profunda medialis.

632

ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

сердца и достигается более скорая доставка питательного материала к рабо­тающему органу. Это ясно видно из анализа расположения сосудов, особенно на конечностях, где главные стволы как раз располагаются в бороздках и промежутках между мускулами и костями и окружены рыхлой соедини­тельной тканью и фасциями. Сосуды лежат в таких местах, где в силу мест­ных, чисто механических условий они испытывают наименьшее давление со стороны окружающих тканей и органов; этим объясняется и более поверх­ностное залегание вен. Таким образом, все главные артериаль­ные магистрали оказываются на вогнутой сторо­не тела или суставов (на их сгибательных поверхностях), т. е. е наиболее защищенных местах (П. Ф. Лесгафт).

Например, аорта лежит на вентральной поверхности позвоночного столба, образу­ющего изгиб в дорзальном направлении. Вентрально от позвоночника идут и сосуды, «есущие кровь в голову,—обе общие сонные артерии. Главная магистраль тазовой конеч-еости у лошадей по отделении от аорт следует по сгибательной поверхности подвздошвди «рестцового и тазобедренного сочленений; далее по медиальной поверхности бедренной кости она выходит на сгибательную поверхность коленного сустава, переходит снова на переднюю поверхность конечности, пересекая по сгибательной поверхности заплюсну, и опять поворачивает на сгибательную поверхность путового сустава (рис. 85).

При таком расположении магистрали при движении животного подвер­гаются меньшему растяжению.

На своём протяжении магистраль отдаёт боковые вет­ви ко всем органам, мимо которых онапрох од и т (П. Ф. Лесгафт), причём размер сосуда находится в полном соответствии как с величиной самого органа, так и с его функцией. Эти ветви, также проделав кратчайший путь, входят в орган с поверхности, обращенной к главной маги­страли.

Так, от брюшной аорты отходят: чревная артерия—-в желудок, печень и селезёнку, краниальная брыжеечная артерия—в кишечник, почечные артерии—в почки и т. д. Сонная артерия даёт гортанную артерию—в гортань, глоточную артерию—в глотку, внутрен-еюю сонную артерию—в мозг, затылочную артерию—в затылочную мускулатуру, ушные артерии—в наружное ухо и т. д., т. е. во все органы, мимо которых jOHa проходит. Такая же картина наблюдается на конечностях в отношении ветвей к мускулам я суставам (рис. 84 и 85).

Каждая выступающая часть тела получает пи­тание не менее чем от двух соответствующих источ­ников (П. Ф. Лесгафт); к каждому пальцу подходит по две артерии— латеральная и медиальная; ушная раковина получает четыре ветви—лате­ральную, медиальную, среднюю и глубокую ушные артерии. Всё это нахо­дится в связи, с одной стороны, с историей развития артерий и соответству­ющих органов, а с другой—с усиленной теплоотдачей вследствие изолиро­ванного положения некоторых органов на теле.

Коллатерали и обходные сети

Среди боковых ветвей, ответвляющихся от магистралей, особого внима­ния заслуживают те из них, что тянутся параллельно главному стволу, вслед­ствие чего и называются боковыми, или обходными, путями—коллатералями. Они всегда анастомозируют с ветвями магистрали, от которой сами произо­шли. Таким образом, возникает коллатеральное кровообращение. Оно наблю­дается во всех подвижных частях тела и тем сильнее развито, чем больше подвижность. Коллатерали приобретают большое значение при всяких нарушениях кровотока по главной магистрали; в таких случаях они могут сильно увеличиваться и заменять собой магистраль.

В области шеи коллатералью для общей сонной артерии служит позво­ночная артерия. Такими же коллатералями друг к другу являются средин-

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ §33

ная и межкостная артерии на грудной конечности собаки или артерии тощей кишки по отношению друг к другу и т. д.

Коллатерали при благоприятных к тому условиях могут возникать и вновь за счёт уже имеющихся или же вновь формирующихся капиллярных сосудов, например после закупорки, перевязки или перерезки сосудов, что установлено экспериментальными исследованиями в школе акад. В. Н. Тонкова.

К числу коллатералей относятся и обход­ные сети в области суставов (рис. 86), кото­рые всегда лежат на разгибательной стороне их, причём чем больше дуга движения, тем мощнее и обходная сеть. Значение таких обходных сетей за­ключается в том, что при сгибании суставов происхо­дит сильное растягивание сосудов, затрудняющее ток крови, а так как в подобных местах имеется сеть сосудов, получающих кровь из разных источ­ников, то при любом положении сустава всегда создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда. Обычно к таким обходным сетям сосуды подходят как про­ксимально, так и дистально от сустава и распола­гаются по поверхности, перпендикулярной к оси движения; Например, у лошади в волярную локте­вую сеть ветви отходят от глубокой плечевой арте­рии, коллатеральной локтевой артерии, возвратной межкостной артерии, возвратной локтевой артерии как латерально, так и медиально от сустава.

Углы отхождения артерий

Рис. 86. Локтевая со­судистая сеть у лошади.

1—плечевая артерия; г—об­щая ^ межкостная артерия; 3—срединная артерия; 4— глубокая плечевая артерия; 5—коллатеральная локте­вая артерия; <?—возвратная локтевая артерия; 7—воз­вратная межкостная арте­рия; 8—межкостная дор-зальная артерия; 9—ана-^етомозы.

Боковые ветви оставляют магистрали под раз­личными углами—острыми, прямыми "и тупыми.

Под острыми углами отходят артерии, чаще всего направляющиеся к отдалённым участкам тела и органам, так как при острых углах скорость тока крови больше, чем при тупых. Это, так сказать, артерии «дальнего следования».

Под более прямыми углами направляются артерии, обслуживающие близлежащие органы; это артерии «ближнего следования», например чревная артерия, почечные, краниальная брыжеечная*, большинство мускульных ветвей и т. д.

Под тупыми углами отделяются обычно артерии, идущие в направлении, обратном току крови, вследствие чего они иногда называются возвратными; такие артерии, как правило, анастомозируют с вышеотходящими сосудами, образуя или обходные сети в области суставов, или обходные пути—кол­латерали.