1 курс / Гистология / Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

Интердигитирующие клетки обладают выраженной способностью к пиноцитозу. Вместе с тем, у них снижены способность к фагоцитозу и активность лизосомальных ферментов.

ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ ДЕНДРИТНЫЕ КЛЕТКИ (ФДК, Рис. 21.3, В). Эти клетки располагаются в В-зависимых зонах периферических органов иммунитета (в первичных и вторичных лимфоидных узелках). Они имеют длинные отростки, причем между отростками разных ФДК устанавливается прочная связь при помощи десмосом. В результате формируется прочная сеть, высвободиться из которой отдельные ФДК не могут. При помощи отростков ФДК контактируют с большим числом В-лимфоцитов. Они способны удерживать на своей поверхности антиген в комплексе с антителами, передавать его В-лимфоцитам. Существует две разновидности ФДК фолликулов: экспрессирующие МНС II класса и не экспрессирующие его.

Рис. 21.3. Антигенпредставляющие клетки А – дендритные клетки Лангерганса (ДКЛ) эпидермиса: 1 – эпидермис; 2 – ДКЛ; 3 – их отростки; 4 – сосочковый слой дермы;

Б – интердигитирующие клетки паракортикальной зоны лимфатического узла: 1 – ИДК; 2 – посткапиллярная венула с высоким эндотелием; В – фолликулярные дендритные клетки лимфоидного узелка лимфатического узла

(1)

341

ФДК I типа способны к миграции. Они располагаются в центре размножения лимфоидных узелков и осуществляют взаимодействие с Т- хелперами. ФДК II типа играют роль антигенпредставляющих клеток и клеток памяти по отношению к В-лимфоцитам.

В-ЛИМФОЦИТЫ. Передачу антигена в комплексе с HLA-антигеном Т- хелперам могут осуществлять В-лимфоциты. Антиген связывается с рецепторами В-лимфоцита и поглощается путем рецепторно-опосредованного эндоцитоза. Далее он подвергается процессингу и выделяется на поверхность В-лимфоцита в комплексе с молекулами МНС II класса.

В последнее время общепризнанно, что ведущую роль в представлении антигена играют профессиональные дендритные клетки, тогда как у сво-

бодных макрофагов эта способность существенно ниже. Вместе с тем, у дендритных клеток по сравнению с моноцитами и макрофагами значительно снижена фагоцитарная и бактерицидная активность. В группу профессиональных дендритных АПК включены функционально единые и морфологически похожие клетки, распределенные по всему организму, но в наибольшем количестве встречающиеся в коже, слизистых оболочках и органах иммунной системы. Сюда относятся клетки Лангерганса эпидермиса, дендритные клетки рыхлой соединительной ткани, Т- и В-зависимых зон периферических лимфоидных органов (соответственно интердигитирующие и дендритные клетки) и др. В зависимости от происхождения все дендритные клетки подразделяются на миелоидные (являющиеся потомками клеткипредшественницы миелопоэза, КОЕ-ГЭММ, несущей на своей поверхности CD34+) и плазмоцитоидные. Плазмацитоидные клетки так названы потому, что по структуре сходны с Ig-продуцирующими плазматическими клетками. Они присутствуют в тимусе, тимус-зависимых зонах периферических лимфоидных органов, а также в периферической крови. Плазмацитоидные клетки при вирусной стимуляции приобретают способность секретировать в больших количествах -ИФН. Конкретная функция этих клеток в тимусе остаётся неясной.

М-КЛЕТКИ (МЕМБРАНОЗНЫЕ, ПЕЩЕРИСТЫЕ КЛЕТКИ) находятся в эпителии купола пейеровых бляшек. Они имеются и в остальном эпителии кишки, но в значительно меньшем количестве. Эти клетки по своей природе не относятся к дендритным клеткам, являясь видоизмененными эпителиоцитами. На их долю приходится до 10% всех клеток эпителия купола бляшки. Клетки имеют на поверхности немногочисленные микроворсинки со слабо выраженным гликокаликсом, а на базальной поверхности - глубокие инвагинации плазмолеммы. В этих инвагинациях содержится большое количество интраэпителиальных лимфоцитов. М- клетки первыми контактируют с антигенами в просвете кишки, захватывают их и затем без лизосомального

342

протеолиза передают макрофагам и лимфоцитам. Стимулированные антигенами лимфоциты мигрируют в регионарные лимфоузлы, подвергаются там бласттрансформации, делению и дифференцировке. После этого они поступают в кровь и с ее током возвращаются в собственную пластинку бляшек, где превращаются в плазмоциты. В дальнейшем плазмоциты синтезируют секреторные антитела класса А.

ЛИМФОЦИТЫ Лимфоциты являются основными клетками иммунных реакций. Все

лимфоциты делятся на Т- и В-лимфоциты.

Т-лимфоциты дифференцируются из стволовых клеток крови в тимусе под влиянием тимусных гормонов тимозина, тимопоэтина. Это антигенне-

зависимый Т-лимфоцитопоэз. В ходе его на Т-лимфоцитах (тимоцитах)

появляются специфические Т-клеточные рецепторы (ТКР) и дифференцировочные рецепторы CD3, CD4, CD8. Такие клетки, несущие одновременно антигены Т-хелперов (CD4) и Т-супрессоров (CD8), называются двойными позитивными Т-клетками. При контакте тимоцитов со специальными эпителиальными клетками коркового вещества тимуса 95% их подвергается разрушению путем апоптоза. Апоптозу подвергаются аутореактивные Т- лимфоциты, способные реагировать на собственные антигены организма. Оставшиеся Т-лимфоциты утрачивают либо СD4, либо CD8. Из тимуса Т- лимфоциты поступают во вторичные лимфоидные органы, где под влиянием антигена дифференцируются в следующие субпопуляции Т-лимфоцитов: Т-

лимфоциты памяти, Т-хелперы, Т- цитотоксические, Т-супрессоры.

Процесс образования этих клеток во вторичных органах иммунной системы называется антигензависимым Т-лимфопоэзом.

Т-лимфоциты несут на своей поверхности ряд рецепторов: ТКР, рецепторы для Fс-фрагмента антител, для митогенов (веществ, стимулирующих митоз), к гормонам. Они имеют специфический набор CD-антигенов: CD2, CD3, CD4, CD5, CD6, CD7, CD8 и др.

В последнее время все Т-лимфоциты в зависимости от структуры ТКР подразделяют на две группы: - Т-лимфоциты и -Т-лимфоциты. - Т- лимфоциты составляют 95% всех Т-лимфоцитов крови. Они подразделяются на CD4 (хелперы) и СD8 (цитотоксические) лимфоциты. -Т-лимфоциты выявляются в эпидермисе кожи и эпителии, а также в соединительной ткани слизистых оболочек мышей. Они имеют дендритическую форму и представляют собой первую линию защиты, сдерживая инфекцию до тех пор, пока не разовьется специфический иммунный ответ, основанный на распознании антигена в комплексе с МНС - Т-лимфоцитами. -Т-лимфоциты имеют свой уникальный антигенный состав в каждой ткани и воспринимают в месте развития инфекции не только антигены микроорганизмов, но и белки теп-

343

лового шока (БТШ), образующиеся в ответ на местное увеличение температуры тканей в результате воспаления.

В-лимфоциты у человека дифференцируются в красном костном мозге из стволовых клеток крови. У птиц этот процесс происходит в сумке Фабрициуса. В указанных органах осуществляется антигеннезависимый В- лимфоцитопоэз. После этого В-лимфоциты поступают в В-зависимые зоны вторичных лимфоидных органов. В них под влиянием антигена происходит

антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов с превращением их в плазмоциты, В-лимфоциты памяти и В-супрессоры.

В-лимфоциты несут на своей поверхности ряд антигенов, или рецепторов: В-клеточный рецептор (ВКР), рецепторы для Fс-фрагментов антител, для антигенов, С3-компонента комплемента, митогенов, гормонов. Они экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС обоих классов, а также CD19, CD20, CD21, CD22, CD23. Основной функцией В-лимфоцитов является продукция иммуноглобулинов. Эта функция резко возрастает после дифференцировки В-лимфоцитов в плазмоциты. Кроме того, В-лимфоциты могут супрессировать иммунные реакции, участвовать в распознавании и презентации антигенов, вырабатывать разнообразные медиаторы.

Все В-лимфоциты подразделяют на В1 и В2-лимфоциты. В1-лимфоциты вырабатывают естественные антитела на некоторые бактерии и аутоантигены, тогда как В2-лимфоциты продуцируют антитела в ответ на действие всех остальных антигенов.

ЭФФЕКТОРНЫЕ КЛЕТКИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Все иммунные реакции условно делятся на два вида: реакции клеточ-

ного и гуморального иммунитета. Реакции клеточного иммунитета на-

правлены против чужеродных клеток или собственных клеток, зараженных вирусами, бактериями, патогенными грибами, а также против раковых клеток. Эти реакции осуществляются иммунокомпетентными цитотоксическими клетками. Реакции гуморального иммунитета направлены против мелкодисперсных антигенов, находящихся в жидкостях (крови, лимфе, слизи и т.д.). Уничтожение антигенов в реакциях гуморального иммунитета идет при помощи высокомолекулярных веществ - антител. В последнее время, однако, установлено, что четкое разделение иммунных реакций на клеточные и гуморальные невозможно, поскольку и в клеточном иммунитете могут вырабатываться антитела, играющие здесь не ведущую, а вспомогательную роль. С другой стороны, антитела могут участвовать в цитотоксических реакциях.

В клеточном иммунитете основными эффекторными клетками явля-

ются Т-киллеры, или цитотоксические Т-лимфоциты (Тц), в основном несущие маркер CD8 и распознающие антиген в комплексе с молекулами МНС I класса. Вместе с тем, около 10% Тц относятся к субпопуляции CD4, воспринимающие антиген в комплексе с МНС II класса. После распознания

344

антигена в комплексе с молекулами МНС происходит активация Т- цитотоксических лимфоцитов и превращение их в Т-киллеры, способные уничтожать антигены. Оказалось, что киллерную функцию могут выполнять не только CD8-, но CD4-лимфоциты. Уничтожение клетки-мишени осуществляется как при непосредственном контакте с ней киллера, так путем дистантных взаимодействий. Механизмы цитолиза см. ниже.

Еще одна разновидность цитотоксических клеток – натуральные киллеры, NK-клетки. Их цитотоксический эффект осуществляется через перфорины и гранзимы. Эти клетки способны осуществлять и антителозависимый цитолиз.

Вклеточном иммунитете наряду с сигналами, образующимися в ходе взаимодействия клеток с антигенами, большое значение имеют многочисленные цитокины, регулирующие силу иммунной реакции.

Вгуморальном иммунитете эффекторными клетками являются плазматические клетки (плазмоциты). Они образуются из В-лимфоцитов после стимуляции их антигеном, ИЛ-4 и Т-хелпером. В процессе дифференцировки плазмоцитов в них накапливается гранулярная эндоплазматическая сеть, гипертрофируется комплекс Гольджи. Плазмоциты синтезируют и секретируют антитела, которые инактивируют антиген по изложенным ранее механизмам. Эти клетки являются практически единственными клетками организма, вырабатывающими антитела. Кроме них, синтез антител в незначительном количестве могут осуществлять и В-лимфоциты.

НАТУРАЛЬНЫЕ КИЛЛЕРЫ (NК-клетки). Эти являются типичными эффекторными клетками. NК-клетки - это большие зернистые лимфоциты (БЗЛ), содержащие в цитоплазме характерные электронноплотные гранулы, вещества которых обладают выраженной цитотоксичностью. NК-клеткам приписывают следующие функции:

1. Контроль над ростом опухолей.

2. Контроль над микробными инфекциями.

3. Иммунорегуляция путем:

а) продукции медиаторов иммунных реакций.

б) контроля за пролиферацией и дифференцировкой гемопоэтических клеток.

в) инициации трансплантационного иммунитета.

г) модуляции ряда заболеваний, в том числе и иммунных.

Однако главной функцией NК-клеток принято считать их участие в противоопухолевом иммунитете. Клетки узнают определенные структуры гликопротеинов, которые экспрессируются на мембране инфицированных вирусом клеток. Благодаря этому NК-клетки отличают такие клетки от нормальных и выделяют содержимое своих гранул. Главная роль здесь принадлежит перфорину, или цитолизину, который схож с С9-компонентом комплемента. Подобно С9, перфорин встраивается в мембрану клетки-мишени и

345

образует трансмембранную пору, в результате чего клетка гибнет от осмотического шока. Перфоринопосредованный механизм разрушения клетокмишеней является основным, однако полагают, что возможны и другие механизмы лизиса, свойственные Т-киллерам. Установлено, что NK-клетки могут проявлять антителозависимую клеточную цитотоксичность, т.е.

цитотоксичность, в которой задействованы антитела.

NK-клетки развиваются из костномозгового предшественника, отличающегося от предшественника Т- и В- лимфоцитов. Допускается также их образование в тимусе.

РЕГУЛЯТОРНЫЕ КЛЕТКИ ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ. К ним относятся

Т-хелперы (Тх), Т-супрессоры, В-супрессоры, Т-регуляторные (T-reg).

Регулировать иммунные реакции могут также моноцитымакрофаги. Т- хелперы/индукторы несут на своей поверхности специфические антигены Т- лимфоцитов, а также CD4. Т-хелперы/индукторы подразделяются на Тх1 и Тх2. Тх1 участвуют в основном в реакциях клеточного иммунитета, однако могут включаться и в некоторые реакции гуморального иммунитета. Они секретируют ИЛ-2, а также фактор некроза опухоли (ФНО) и - интерферон. ИЛ-2 в клеточном иммунитете усиливает бласттрансформацию Т-лимфоцитов и превращение их в Тх1, Т-супрессоры/цитотоксические, Т-клетки памяти. Он также активирует NK-клетки. В гуморальном иммунитете в основном задействованы Тх2, которые стимулируют бласттрансформацию В-лимфоцитов и превращение их в плазмоциты путем выработки ИЛ-4, ИЛ-5, ИЛ-6, ИЛ-9, ИЛ-10, ИЛ-13. Т-хелперы стимулируются антигеном и ИЛ-1 макрофагов и других АПК. Тх1 и Тх2 развиваются из общего предшественника Тх0 путем окончательной дифференцировки. Направление дифференцировки Тх0 зависит от типа антигена, способа его проникновения, а также генетической предрасположенности индивидуума. Т-хелперы повреждаются вирусом СПИДа, который размножается в этих клетках и одновременно индуцирует их апоптоз. В результате в условиях резкого дефицита Тх иммунные реакции выраженно подавляются, и организм оказывается совершенно беззащитным по отношению к инфекционным агентам, в том числе и к сапрофитным.

Угнетают иммунные реакции Т-супрессоры. Они несут на своей поверхности специфические рецепторы Т-лимфоцитов и CD8. Эти клетки путем непосредственного контакта или за счет своих растворимых медиаторов подавляют функции Т-киллеров, Т-хелперов и макрофагов. Т-супрессоры угнетают развитие аутоиммунных процессов. Их содержание нарастает с возрастом. Двойное название супрессорных клеток говорит о том, что супрессия ими иммунного процесса может реализовываться и путем цитотоксичности.

Соотношение в крови Т-хелперов и Т-цитотоксических лимфоцитов составляет 2:1. Снижение этого показателя может свидетельствовать о разви-

346

тии иммунодефицита, и определение его используется для диагностики СПИДа.

Некоторые субпопуляции В-лимфоцитов также могут подавлять бласттрансформацию лимфоцитов и называются В-супрессорами.

КЛЕТКИ ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ПАМЯТИ. Иммунологическая память - это сохранение информации об антигене после его первого попадания в организм. При повторном попадании антигена его уничтожение идет быстрее. К клеткам памяти относятся: Т- и В-лимфоциты памяти (так назы-

ваемые долгоживущие кортизонрезистентные лимфоциты), интердигити-

рующие клетки и фолликулярные дендритные клетки. ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ ИММУНОГЕНЕЗА. К ним относятся

гранулоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), натуральные киллеры (NК-клетки).

ГРАНУЛОЦИТЫ.

А. НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ. В иммунных реакциях нейтрофильные лейкоциты выполняют ряд функций.

1.Фагоцитоз антигенов, главным образом микроорганизмов.

2.Контролируют действие вазоактивных медиаторов и комплемента.

3.Вырабатывают α-интерферон, вызывающий гибель вирусов.

4.Регулируют дифференцировку В-лимфоцитов в плазмоциты и выработку антител.

5.Регулируют функции Т-супрессоров, Т-хелперов и макрофагов.

6.Регулируют пролиферацию тимоцитов.

Б. ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ выполняют следующие иммунные функции:

1. В условиях нормы – поддержание тканевого гомеостаза. Являются антагонистами базофильных гранулоцитов. Активируют макрофаги.

2.Способны к фагоцитозу микроорганизмов, но в меньшей степени, чем нейтрофилы.

3.При патологии: участвуют в аллергических реакциях и ограничивая их за счет разрушения комплекса антиген – антитело, уменьшения распространения антигена и медиаторов воспаления.

4.Участвуют в антигельминтных защитных реакциях: выделяют белок, который поражает мембраны клеток паразита.

5.Выделяют ряд медиаторов воспаления и цитокинов.

В. БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ и ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ выполняют в иммунных реакциях похожие функции.

1. Участвуют в физиологических регуляторных процессах (поддержание тканевого гомеостаза за счет медленной везикулярной секреции, осуществляющей транспорт биологически активных веществ из специфических гранул в межклеточное вещество.

347

2.Участвуют в аллергических реакциях. Под действием комплекса «анти- ген-антитело» выделяют гистамин, серотонин, гепарин, которые модулируют иммунные реакции.

3.Кроме того, они вызывают отек тканей в месте попадания в организм антигена. Это ведет к уменьшению концентрации антигена и препятствует распространению его в организме. Гистамин стимулирует сокращение гладких миоцитов полых органов и способствует удалению из них паразитов.

4.Выделяют ряд медиаторов иммунных реакций. АНТИГЕННЕЗАВИСИМЫЙ ЛИМФОЦИТОПОЭЗ. Как отмечалось вы-

ше - это процесс образования лимфоцитов в центральных органах иммуногенеза без участия антигена. Различают В- и Т-антигеннезависимый лимфоцитопоэз. В-лимфоцитопоэз протекает у человека в красном костном мозге под влиянием цитокинов, вырабатываемых стромой красного костного мозга. Его стадии следующие (Рис. 21.4): ГЕМОПОЭТИЧЕСКАЯ СТВОЛО-

ВАЯ КЛЕТКА (ГСК) КЛЕТКА-ПРЕДШЕСТВЕННИЦА ЛИМФОПОЭЗА (КОЕ-Л) ПРО-В-ЛИМФОЦИТ ПРЕ-ПРЕ-В-ЛИМФОЦИТПРЕ-В-ЛИМФОЦИТ НЕЗРЕЛЫЙ В-ЛИМФОЦИТ ЗРЕЛЫЙ В-ЛИМФОЦИТ. Морфологически клетки начальных стадий В- лимфоцитопоэза неразличимы, изменения связаны лишь с изменениями состояния генома клеток и иммунофенотипических признаков. В про-В- лимфоците еще отсутствуют изменения в геноме. Они начинаются в пре- пре-В-лимфоците. В пре-В-лимфоците в цитоплазме начинается синтез IgM. В незрелом В-лимфоците IgM экспрессируются на плазмолемме, а в зрелом лимфоците на плазмолемме кроме них появляются молекулы IgD. Морфологически пре-пре- и пре-В-лимфоциты соответствуют В-лимфобласту, незрелый В-лимфоцит - среднему, зрелый В-лимфоцит - малому лимфоциту. Развитие В-лимфоцитов регулируется ИЛ-1, ИЛ-2, ИЛ-3, ИЛ-4, ИЛ-5, ИЛ-6 и

ИЛ-7.

Антигеннезависимый Т-лимфоцитопоэз протекает в тимусе, куда поступают из красного костного мозга про-Т-лимфоциты. Стимулирует Т- лимфоцитопоэз гормон тимуса ТИМОЗИН, или ТИМОПОЭТИН. Стадии антигеннезависимого Т-лимфоцитопоэза следующие (Рис. 21.4): ГСК

КОЕ-Л ПРО-Т-ЛИМФОЦИТ ПРЕ-Т-ЛИМФОЦИТ НЕЗРЕЛЫЙ Т-ЛИМФОЦИТ ЗРЕЛЫЙ НАИВНЫЙ Т-ЛИМФОЦИТ. В про-Т-

лимфоците еще отсутствуют перестройки генома. Эти клетки мигрируют из костного мозга в тимус и под действием тимозина превращаются в пре-Т- лимфоциты (пре-тимоциты), в которых происходит активация генома и появляются поверхностные маркеры, свойственные незрелым лимфоцитам. На незрелых Т-лимфоцитах появляется ряд специфических Т-клеточных маркеров. Затем постепенно утрачиваются маркеры, свойственные незрелым Т- лимфоцитам. В конечном итоге образуются зрелые Т-лимфоциты. Морфологически пре-Т-лимфоциты соответствуют лимфобласту, незрелые Т-

348

лимфоциты - средним, зрелые - малым Т-лимфоцитам. Помимо тимусных гормонов, Т-лимфопоэз регулируется ИЛ-1 и ИЛ-6.

Рис. 21.4. Антигеннезависимый лимфоцитопоэз:

А – В-лимфопоэз: 1 – гемопоэтическая стволовая клетка; 2 – колониеобразующая единица лимфоцитов; 3 – про-В-лимфоцит; 4 – пре-пре-В-лимфоцит; 4 – пре-В- лимфоцит; 6 – незрелый В-лимфоцит; 7 – зрелый наивный В-лимфоцит Б – Т-лимфопоэз: 1 – гемопоэтическая стволовая клетка; 2 – колониеобразующая

единица лимфоцитов; 3 – про-Т-лимфоцит; 4 – пре-Т-лимфоцит; 5 – незрелый Т - лимфоцит; 6 – зрелый наивный Т-лимфоцит

АНТИГЕНЗАВИСИМЫЙ ЛИМФОЦИТОПОЭЗ. Образующиеся в результате антигеннезависимого лимфопоэза “наивные” Т- и В-лимфоциты являются функционально неактивными. Их дальнейшие превращения происходят в периферических органах иммунитета в Т- и В-зависимых зонах и приводят к образованию высокоиммунных клеток. Эти превращения осуществляются под влиянием антигена в ответ на его попадание в организм и называются антигензависимым лимфоцитопоэзом, или иммуногенезом. После реакции бласттрансформации (см. ниже) “наивные” Т-лимфоциты превращаются в Т-иммунобласты, способные к делению и дифференцировке в эффекторные и регуляторные клетки, а также в Т-лимфоциты памяти. Наивные В-лимфоциты превращаются в В-иммунобласты, способные к делению и дифференцировке в продуценты антител плазмоциты, а также в В- лимфоциты памяти.

ТИМУСЗАВИСИМЫЕ (Т-зоны) и ТИМУСНЕЗАВИСИМЫЕ (В-зоны) ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ЛИМФОИДНЫХ ОРГАНОВ. В периферических органах иммунитета Т- и В-лимфоциты после антигеннезависимой дифференци-

349

ровки расселяются в особых зонах, которые называются Т- и В-

зависимыми зонами.

В-зависимые зоны - это зоны лимфоидных узелков лимфоузлов, селезенки, аппендикса, миндалин, лимфоидных агрегатов кишечника. В

этих зонах под влиянием антигена происходит антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты и В-лимфоциты памяти. Здесь находятся фолликулярные дендритные клетки, которые создают микроокружение для В-лимфоцитов и передают им информацию об антигене. Они также участвуют в иммунологической памяти.

Рис. 21.5 Антигензависимый лимфоцитопоэз А – антигензависимый В-лимфопоэз: 1 – зрелый наивный В-лимфоцит; 2 – В-

иммунобласт; 3 – плазмобласт; 4 – плазмоцит; 4 – В-лимфоцит памяти; АГ – антиген; РБТЛ - реакция бласттрансформации лимфоцитов Б – антигензависимый Т-лимфоцитопоэз: 1 – зрелый наивный Т-лимфоцит; 2 – Т-

иммунобласт; 3 – Т-хелпер; 4 – Т-эффектор (киллер); 5 – Т-лимфоцит памяти

Т-зависимые зоны - это паракортикальная зона лимфоузлов, пери-

артериальные зоны лимфоидных узелков селезенки, межузелковые части в аппендиксе, миндалинах, пейеровых бляшках. В Т-зонах находятся интердигитирующие клетки, которые создают микроокружение для Т- лимфоцитов и передают им информацию об антигене. Кроме того, в Т-зонах есть особый вид микрососудов - посткапиллярные венулы с высоким эн-

350