1 курс / Гистология / Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

Собственная пластинка слизистой оболочки образована РСТ. В ней находятся мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, лимфоидные узелки. Основными структурами собственной пластинки явля-

ются железы.

Все железы желудка являются простыми трубчатыми разветвленны-

ми. Они открываются в желудочные ямки и состоят из трех частей: дна, тела и шейки. В зависимости от локализации железы делятся на кардиаль-

ные, главные (фундальные) и пилорические. Строение и клеточный со-

став этих желез неодинаковы. В количественном отношении преобладают главные железы, которых содержится около 20 млн. Они находятся в дне и теле желудка и являются наименее разветвленными из всех желез желудка. Их клеточный состав такой (Рис. 19.16):

1. Главные экзокриноциты. 2. Париетальные экзокриноциты. 3. Мукоциты (добавочные клетки). 4. Эндокриноциты. 5. Шеечные мукоциты.

Главные мукоциты имеют призматическую или кубическую форму. В базальной части их находятся ядро, развитый комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии. Апикальная часть содержит гранулы секрета (зимогенные гранулы). Цитоплазма клеток базофильна. Функцией главных клеток является выработка профермента пепсиногена, который в кислой среде полости желудка превращается в активный пепсин. В грудном возрасте главные клетки помимо пепсиногена продуцируют ферменты липазу и химозин, которые в этот возрастной период также входят в состав зимогенных гранул в виде проферментов. Липаза расщепляет жиры, а химозин створаживает грудное молоко, превращая содержащийся в нем белок казеин в параказеин, который после этого способен быстро ферментироваться пепсином.

Париетальные экзокриноциты - крупные, оксифильные, грушевидной формы клетки, лежащие снаружи от главных и слизистых клеток. Ядра у этих клеток располагаются в центре или ближе к базальному полюсу. В цитоплазме содержится большое количество крупных митохондрий с развитыми кристами. Особенностью клеток является наличие в них сети внутри-

клеточных секреторных канальцев с многочисленными микроворсинка-

ми, увеличивающими поверхность этих канальцев. По периферии канальцев лежит трубчато-везикулярный комплекс, представляющий собой систему пузырьков и трубочек и являющийся резервом мембран и ионных насосов при гиперфункции клеток. В клетках сильно редуцированы комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, а также отсутствуют секреторные гранулы. Эти особенности строения клетки связаны с ее функцией. Процесс синтеза основного секрета - соляной кислоты - является энергозависимым и требует наличия большого количества митохондрий (Рис. 19.17).

261

Рис. 19.16. Схема ультрамикроскопического строения клеток главных желез желудка А – главная клетка: 1 – ядро; 2 – грану-

лярная ЭПС; 3 – митохондрии; 4 - пластинчатый комплекс Гольджи; 5 – гранулы белкового секрета; 6 – микроворсинки; 7 – пальцевидные межклеточные соединения; 8 – адгезивный поясок (опоясывающая десмосома); 9 – десмосома; 10 – базальная мембрана Б – добавочная клетка (мукоцит): 1 –

ядро; 2 – агранулярная ЭПС; 3 – гранулярная ЭПС; 4 – митохондрии; 5 – пластинчатый комплекс Гольджи; 6 – капли слизистого секрета; 7 – микроворсинки; 8 – межпальцевые межклеточные соединения; 9 - адгезивный поясок (опоясывающая десмосома); 10 – десмосома; 11 – базальная мембрана В – париетальный экзокриноцит: 1 –

ядро; 2 – митохондрии; 3 – гладкая ЭПС; 4 – пластинчатый комплекс Гольджи; 5

– внутриклеточные секреторные канальцы; 6 – микроворсинки; 7 - адгезивный поясок (опоясывающая десмосома); 8 – базальная мембрана

В париетальных клетках выявляется высокая активность карбоангидразы, катализирующей образование угольной кислоты. Полагают, что последующее ее разложение приводит к образованию ионов водорода, которые используются для синтеза соляной кислоты. Ионы хлора поступают в клетку путем активного транспорта и концентрируются в ней. Секреторные канальцы служат для выведения составляющих компонен-

тов соляной кислоты из клетки. Для синтеза и выведения низкомолекулярного секрета (HСl) не требуются гранулярная ЭПС и оформление в секреторные гранулы.

Внутриклеточные секреторные канальцы переходят в межклеточные канальцы и далее - в просвет железы.

262

венно прилежат к эпителию, происходит нейтрализация НСl. Таким образом, соляная кислота оказывает свой эффект только в полости желудка и в поверхностных слоях слизи. Это обстоятельство играет важную роль в защите слизистой оболочки от агрессивного действия этой кислоты.

Добавочные клетки лежат группами или поодиночке между париетальными экзокриноцитами. Они имеют неправильную форму, светлую цитоплазму и плотное ядро в базальном полюсе. Здесь же находится комплекс Гольджи. В апикальном полюсе лежат секреторные гранулы, содержащие муцины. Функция этих клеток - выработка слизи, которая сильно отличается по составу от слизи, продуцируемой поверхностными мукоцитами.

Эндокриноциты желудочных желез делятся на несколько разновидно-

стей. Различают P-, EC-, ECL-, G-, D-, D1-, А-, РР-, Х- и S- клетки. Для всех этих клеток характерна светлая цитоплазма, треугольная или овальная форма, слабое или умеренное развитие гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи, а также наличие аргентаффинных секреторных гранул. Благодаря гранулам клетки способны окрашиваться солями азотнокислого серебра и хрома, в связи с чем получили название аргентаффинных, или хромаффинных клеток Кульчицкого. Эти клетки входят в состав дисперсной эндокринной (ДЭС), или гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭПС). В зависимо-

сти от характера расположения в эпителиальном пласте железы различают два типа эндокриноцитов ДЭС. Клетки открытого типа открываются апикальной поверхностью в просвет железы и, воспринимая информацию из внешней среды, анализируют химический состав пищи. Эти клетки обнаруживаются главным образом в пилорическом отделе желудка. Клетки закрытого типа реагируют на изменения химического состава внутренней среды, в том числе на содержание регуляторных веществ, механическое растяжение тканей желудка, и не имеют непосредственного контакта с внешней средой, т.к. перекрываются в апикальной части другими эпителиоцитами. Они встречаются в основном в дне и теле желудка. Ответной реакцией эндокриноцитов обоих типов является выделение гормонов. Таким образом, клетки ДЭС выполняют две основные функции: рецепторную (восприятие информации из внешней и внутренней среды) и эффекторную, которая определяется выделяемыми гормонами. Для D-, D1, EC- и ECL-клеток характерен в основном паракринный механизм регуляции, тогда как G-, A- и S-клетки функционируют по принципу эндокринии. Эндокриноциты желудка, так же, как и другие аналогичные клетки ЖКТ, тесно взаимодействуют, с одной стороны, с нервными элементами метасимпатической нервной системы, локализованной в стенке органа и продуцирующими такие же гормоны. С другой стороны, они связаны с иммунокомпетентными клетками, локализованными в собственной пластинке. Эти три взаимодействующие регуляторные системы формируют так называемую периферическую диффузную нейро-

иммуноэндокринную систему (ПДНИЭС), которая осуществляет местные защитно-приспособительные реакции.

264

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий мускулатуру желчного пузыря и секрецию соляной кислоты париетальными клетками.

ЕС-клетки вырабатывают гормоны серотонин, мелатонин и вещество Р.

Серотонин активирует главные и слизистые клетки, регулирует кровоснабжение слизистой оболочки. Совместно с мелатонином он регулирует биоритмы функциональной активности клеток и желез в зависимости от световых циклов (биоритмы). Вещество Р усиливает моторику кишечника, а также является модулятором боли.

ЕСL-клетки продуцируют гистамин, который повышает проницаемость микрососудов, стимулирует главные и париентальные клетки, а также моторику желудка. G-клетки - продуценты гормона гастрина, стимулирующего главные и париентальные клетки. Они же вырабатывают энкефалин, подавляющий чувство боли. D-клетки образуют гормон соматостатин, который подавляет секрецию желез и деление клеток, являясь антагонистом соматотропина. Он же является антагонистом инсулина. D1-клетки

образуют гормоны вазоинтестинальный полипептид (ВИП) и грелин.

ВИП расслабляет гладкую мускулатуру желудочно-кишечного тракта, расширяет кровеносные сосуды, снижая артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой. Грелин был открыт в 1999 г. японскими учеными (М. Коиджима и соавторы). Этот гормон обладает свойствами гонадолиберина и рядом других свойств. Он является антагонистом лептина и YY полипептида. Его называют гормоном голода, поскольку он увеличивает потребление пищи и массу жира, действуя на пищевой центр гипоталамуса, В эмбриональном периоде грелин стимулирует развитие легких. Этот гормон улучшает также память и восприятие информации. Помимо D1-клеток фундальных желез желудка он продуцируется также в гипоталамусе. В последнее время клетки-продуценты грелина обнаружены и в панкреатических островках Лангерганса.

А-клетки - продуценты энтероглюкагона, повышающего уровень сахара в крови и стимулирующего слизеобразование покровным эпителием желудка. РРклетки вырабатывают панкреатический полипептид, угне-

тающий внешнесекреторную активность поджелудочной железы. S-клетки, продуцирующие секретин, у человека локализуются в пилорических железах. Секретин стимулирует внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы и подавляет секрецию всех клеток желудочных желез. Функция Х-клеток неизвестна.

Таким образом, функции эндокринных клеток желудка следующие:

1.Регуляция кровоснабжения слизистой оболочки.

2.Регуляция функции желудочных желез и других желез ЖКТ.

3.Регуляция моторики ЖКТ.

4.Участие в деятельности ПДНИЭС.

5.Системное влияние на организм.

6.Защитная функция – участие в работе ПДНИЭС.

265

5-й тип клеток желудочных желез - стволовые клетки. Эти клетки находятся в шейке и перешейке желез в небольшом количестве. Клетки являются малодифференцированными и способны к митотическому делению. Образующиеся при этом потомки дифференцируются и мигрируют в двух направлениях: в сторону покровного эпителия и в сторону желез, возмещая естественную потерю клеточного материала. Как установлено, стволовые клетки экспрессируют ген bcl-2, продуктом которого является белок Bcl-2, защищающий клетки от апоптоза. Название гена происходит от «B-Сell Lymphoma», т.к. он был впервые обнаружен при хромосомной мутации, приводящей к развитию В-клеточной лимфомы. Продукт этого гена белок Bcl-2 обеспечивает условия для развития лимфом, ограждая трансформированные клетки от апоптоза. Следовательно, функция стволовых клеток - обеспечение регенерации эпителия и желез, причем продуцируемый белок Bcl-2 защищает клетки от действия агрессивных факторов желудочного сока. С другой стороны, наличие указанного гена в клетках эпителия желудка имеет и отрицательный эффект: способствует накоплению в них мутаций и возникновению опухолей.

НЕЙРО-ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА

Парасимпатическая нервная система активирует главные, париеталь-

ные и слизистые клетки желудочных желез, что приводит к увеличению количества желудочного сока. Медиатор парасимпатической нервной системы ацетилхолин оказывает свое активирующее действие на продукцию желудочного сока через М-холинорецепторы на поверхности секреторных клеток желудочных желез. Его действие блокируется М-холинолитиками (атропином и другими препаратами, используемыми при лечении язвенной болезни желудка). Гиперфункция парасимпатической нервной системы может приводить к угрозе возникновения язвенной болезни желудка. Раньше для лечения этого заболевания в качестве одного из методов использовали селективную ваготомию, заключающуюся в избирательном пересечении ветвей блуждающего нерва, иннервирующих дно и тело желудка. В настоящее время чаще прибегают к фармакологической коррекции секреторной активности желез желудка.

Симпатическая нервная система оказывает на процессы образова-

ния желудочного сока эффект, противоположный действию парасимпатической нервной системы, т.е. подавляет деятельность париетальных, главных и добавочных клеток. Одновременно симпатическая нервная система уменьшает кровоснабжение слизистой оболочки желудка, что приводит к снижению содержания жидкой части желудочного сока.

Действие гуморальных факторов на выработку желудочного сока приведено в таблице.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КАРДИАЛЬНЫХ ЖЕЛЕЗ

266

Кардиальные железы отличаются от главных рядом структурнофункциональных признаков.

1.В отличие от фундальных кардиальные железы являются сильно разветвленными.

2.Шейки кардиальных желез очень короткие.

3.Основными клетками кардиальных желез являются мукоциты, а главные, париетальные и эндокринные клетки типа ЕС и ЕСL встречаются в небольшом количестве.

4.Желудочные ямки, в которые открываются кардиальные железы,

мелкие.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПИЛОРИЧЕСКИХ ЖЕЛЕЗ Эти особенности следующие

1.Железы расположены очень редко, благодаря чему между ними хорошо видны элементы РВНСТ.

2.Железы более сильно разветвлены, чем главные железы.

3.Имеют широкие просветы.

4.Почти не содержат париетальных клеток. Основной вид клеток, содержащихся в них - слизистые. Кроме них, содержатся эндокринные клетки.

5.Железы открываются в очень глубокие желудочные ямки.

6.Пилорические железы в большом количестве вырабатывают дипептидазы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Ее функцией является обеспечение подвижности слизистой, участие в формировании ее рельефа.

Подслизистая оболочка образована РВНСТ, содержит артериальное и венозное сплетения, ганглии подслизистого нервного сплетения Мейснера.

Внекоторых случаях здесь могут располагаться крупные лимфоидные фолликулы.

Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним косым, средним циркулярным и наружным продоль-

ным. В мышечной оболочке в РВНСТ между слоями содержатся межмышечное нервное (Ауэрбаха) и сосудистое сплетения. В пилорическом отделе желудка циркулярный слой достигает максимального развития, формируя

пилорический сфинктер.

Серозная оболочка образована двумя слоями: слоем РВНСТ и лежащим на нем мезотелием.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ. Артерии, питающие желудок, прободают серозную и мышечную оболочки, отдавая им мелкие ветви, распадающиеся до капилляров. Основные стволы образуют сплетения, аналогичные сплетениям пищевода. Самое мощное сплетение - подслизистое. От него отходят мелкие артерии в собственную пластинку, где образуют собственное слизистое сплетение. От последнего отходят капилляры, густо оплетающие желе-

267

зы и питающие покровный эпителий. Капилляры сливаются в крупные звездчатые вены, повреждение которых при язвенной болезни и другой патологии вызывает обильное желудочное кровотечение. Вены образуют

сплетение слизистой оболочки, а затем - подслизистое венозное сплетение.

Лимфатическая система желудка берет начало от слепо начинающихся прямо под эпителием и вокруг желез лимфокапилляров слизистой оболочки.

Капилляры сливаются в подслизистое лимфатическое сплетение. Отхо-

дящие от него лимфососуды проходят мышечную оболочку, принимая в себя сосуды из лежащих между мышечными слоями лимфатических сплетений.

ИННЕРВАЦИЯ. Афферентная иннервация желудка обеспечивается псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, а также нейронами нижнего узла блуждающего нерва. Роль чувствительных нейронов выполняют также равноотростчатые нейроны (клетки Догеля II типа интрамуральных ганглиев). Эфферентная иннервация осуществляется за счет симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Центры симпатического отдела лежат в боковых рогах серого вещества 5-10 грудных сегментов спинного мозга (промежуточные латеральные ядра). Нейроны данных ядер образуют преганглионарные нервные волокна, идущие в симпатические ганглии, а нейроны ганглиев своими аксонами формируют постганглионарные нервные волокна. Источником парасимпатической иннервации являются нейроны, лежащие в заднем ядре блуждающего нерва. Их отростки (преганглионарные волокна) идут в интрамуральные ганглии (межмышечного и подслизистого сплетений) и образуют синапсы с клетками Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа (постганглионарные волокна) направляются к иннервируемым структурам. Парасимпатическая система стимулирует, а симпатическая подавляет функции желез и гладких миоцитов оболочек.

РЕГЕНЕРАЦИЯ. Физиологическая регенерация эпителия и желез идет на высоком уровне за счет шеечных мукоцитов. Соединительная и мышечная ткани оболочек имеют камбиальные клетки и регенерируют на клеточном уровне. Так как желудок образован в основном камбиальными обновляющимися тканями, то и посттравматическая регенерация его протекает очень успешно и в основном на клеточном уровне. Это позволяет в клинике удалять до 3/4 желудка с последующей хорошей регенерацией и компенсацией функций.

ТОНКАЯ КИШКА ФУНКЦИИ. 1. Секреторная функция - выработка кишечного сока,

состоящего из воды, слизи, минеральных веществ, ферментов (дипептидазы, амилаза, липаза). Эта функция осуществляется эпителием слизистой оболочки, а также сложными дуоденальными железами, см. ниже).

2. Пищеварительная функция заключается в расщеплении компонентов химуса до простых, доступных для всасывания веществ и осуществляет-

268

ся ферментами поджелудочной железы, а также вырабатываемыми в определенном количестве собственными ферментами (дипептидазами, амилазой, липазой). Белки расщепляются энтерокиназой, трипсином и дипептидазами; липазы ферментируют жиры; амилазы, мальтаза, сахараза, лактаза - углеводы; нуклеаза - нуклеопротеины. В тонкой кишке происходит полостное,

пристеночное, мембранозное и внутриклеточное пищеварение (см. ни-

же). Всего на химус в кишке действует около 20 пищеварительных ферментов. В ходе полостного пищеварения нутриенты (питательные вещества) расщепляются до олигомеров, а затем в процессе пристеночного и мембранозного пищеварения распадаются до мономеров.

2.Всасывательная функция. В тонкой кишке в отличие от желудка происходит всасывание подавляющего большинства продуктов расщепления питательных веществ. Для обеспечения эффективного всасывания и увеличения всасывательной поверхности на эпителиоцитах слизистой оболочки кишечника имеется щеточная каемка (см. ниже). Всасывание нутриентов осуществляется в кровеносные (аминокислоты, моносахара и другие вещества) и лимфатические (глицерин, жирные кислоты) капилляры.

3.Депонирующая и моторно-эвакуаторная функции (см. желудок).

5.Экскреторная функция. Через тонкий кишечник выводятся конечные продукты обмена веществ. Эта функция резко возрастает при уремии.

6.Эндокринная функция состоит в выработке различных гормонов эндокриноцитами ДЭС.

7.Барьерно-защитная и иммунная функции, основой которых явля-

ются слизь, неповрежденный эпителий, одиночные и групповые лимфоидные узелки, рассеянные иммунокомпетентные клетки. Они формируют так называемую кишечно-ассоциированную лимфоидную ткань (КиАЛТ).

Морфологические основы указанных функций будут подробно рассмотрены ниже.

РАЗВИТИЕ. Эпителий тонкой кишки развивается из кишечной энтодермы на 5-й неделе эмбриогенеза. К 8-й неделе он из однослойного кубического превращается в столбчатый. В течение 3-го месяца формируется система ворсинок и крипт. В эпителии последовательно появляются каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Из мезенхимы образуются гладкая мышечная и соединительная ткани оболочек. Из висцерального листка спланхнотома формируется серозная оболочка.

СТРОЕНИЕ (Рис. 19.18, 19.19). Тонкая кишка состоит из трех отделов:

1)12-перстной кишки; 2) тощей и 3) подвздошной кишок. Это органы слоистого типа, состоящие из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем:

а) различной высоте ворсинок (она нарастает от 12-перстной кишки к подвздошной), их ширине (более широкие - в 12-перстной кишке), количестве на единицу площади (наибольшее количество в 12-перстной кишке);

269

б) наличии или отсутствии групповых лимфоидных узелков (пейеро-

вых бляшек). Они находятся преимущественно в подвздошной кишке, однако иногда могут обнаруживаться в 12-перстной и тощей кишках;

в) наличии дуоденальных желез (в 12-перстной кишке).

Рис. 19.18. Строение тощей кишки. А-В – фрагменты стенки

I – слизистая оболочка: 1

– ворсинки; 2 – однослойный столбчатый эпителий; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - крипты; 5

– мышечная пластинка; II – подслизистая оболочка: 6 – сосуды подслизистого сосудистого сплетения; III – мышечная оболочка: 7 – внутренний циркулярный слой; 8 – ганглий межмышечного нервного сплетения Ауэрбаха; 9 – наружный продольный слой; IV – серозная оболочка: 10 – собственная пластинка серозной оболочки; 11 – мезотелий серозной оболочки

Слизистая оболочка тонкой кишки формирует рельеф:

ворсинки, крипты и

циркулярные складки Керкринга, часто именуемые клапанами

Керкринга. Он увеличивает рабочую поверхность кишки. Ворсинки - пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки. Они содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны к активному сокращению при помощи проникающих в них из мышечной пластинки пучков гладких миоцитов. Это благоприятствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки).

Определенная часть ворсинок, как установлено, может отторгаться и некоторое время свободно располагаться в просвете кишки. Это феномен так называемого физиологического отторжения ворсинок. На месте от-

торгнутых быстро возникают новые ворсинки. Значение феномена изучено

270