1 курс / Гистология / Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

в тонкой коже менее многочисленны, чем в толстой коже, но в отдельных областях появляются также и апокриновые потовые железы.

РЕГЕНЕРАЦИЯ КОЖИ. Физиологическая регенерация. Поскольку кожа образована камбиальными обновляющимися тканями, ее физиологическая регенерация происходит на клеточном уровне: в эпидермисе - за счет размножения клеток базального слоя, которые в конечном итоге дифференцируются в роговые чешуйки; в дерме - за счет камбиальных элементов соединительной ткани.

Посттравматическая регенерация кожи (Рис. 18.14) происходит за счет размножения клеток базального и шиповатого слоев (росткового слоя Мальпиги) эпидермиса и фибробластов дермы кожи, которая находится рядом с повреждением.

Рис. 18.14. Схема последовательности процессов заживления хирургического разреза кожи с последующим сближением краев раны швами (А-Г, по В. Линдсэю)

1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – гиподерма; 4 – эпидермис края раны, врастающий в нее; 5 – сгусток крови. Регенерация завершается формированием соединительнотканного рубца (Г)

Эти клетки мигрируют от края раны в область дефекта и за-

крывают его, а затем начинают размножаться. В результате толщина эпидермиса в зоне регенерации восстанавливается. Одновременно из краев раны выселяются адвентициальные клетки, интенсивно размножающиеся, превращающиеся в фибробласты и заполняющие дефект. Другая часть фибробластов проникает в дефект вместе с врастающими сосудами. Не исключено образование фибробластов из гематогенных (костномозговых) предшественников. За счет деятельности фибробластов происходит замещение дефекта соединительной тканью, чаще рубцовой. Этой фибробластической фазе заживления кожных ран предшествуют лейкоцитарная и макрофагическая фазы (см. раздел “Собственно-соединительные ткани” из общей гистологии). Рубец формируется при достаточно обширных и глубоких по-

221

вреждениях кожного покрова. В этом случае сформировавшийся регенерат не содержит волос и желез, граница эпидермиса и дермы в нем упрощена, отсутствует разделение дермы на два типичных слоя. Это так называемая тканетипическая регенерация. При небольших травмах кожи рубец обычно отсутствует.

При больших повреждениях регенерация кожи происходит не только за счет эпидермиса прилегающих участков кожи, но и за счет размножения малодифференцированных клеток волосяных фолликулов, сальных и потовых желез. Эти клетки мигрируют в область повреждения и участвуют в его закрытии, размножаясь и дифференцируясь. Однако часто в таких случаях и этих резервов недостаточно и необходима трансплантация кожи. Наиболее часто используется аутотрансплантация. Для этого применяют так назы-

ваемый расщепленный кожный лоскут и метод “почтовых марок”. При помощи специального аппарата дерматома с неповрежденных участков кожного покрова срезают кожу на такую глубину, чтобы были захвачены эпидермис и половина толщины дермы (т.е. кожу как бы расщепляют). Полученный кожный лоскут разрезают на прямоугольные участки и трансплантируют на поврежденный участок так, чтобы между трансплантируемыми кусочками оставались свободные, незакрытые участки. Такие лоскутки кожи являются своеобразными центрами регенерации. Мигрирующие от их краев эпидермальные и соединительнотканные клетки соединяются с таковыми других кусочков, в результате происходит закрытие дефекта. Иногда для трансплантации используют трупную кожу. В этом случае достигаются временное закрытие дефекта и стимуляция собственных регенераторных потенций кожи. В последующем трупный трансплантат некротизируется и отторгается. С такой же целью в последнее время используют искусственную кожу, представляющую собой коллагеновую пленку, содержащую фибробласты.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ И ИННЕРВАЦИЯ КОЖИ. Артерии, питающие кожу, делятся на три группы:

1) кожные, идущие в кожу по межмышечным фасциальным перегород-

кам;

2)мышечно-кожные артерии приходят в кожу из подлежащих мышц;

3)надкостно-кожные. попадающие в кожу из подлежащей кости. Артерии образуют в коже четыре артериальных сети (Рис. 18.15): 1) фасциаль-

ную (под гиподермой), 2) субдермальную, 3) глубокую дермальную и 4)

поверхностную артериолярную. Артерии глубокой фасциальной сети кровоснабжают жировые дольки подкожной клетчатки. Отходящие от них ветви поднимаются вверх и на уровне границы гиподермы и сетчатого слоя дермы формируют вторую глубокую сеть - субдермальную. питающую волосяные фолликулы и клубочки потовых желез. Основные ветви субдермальной сети поднимаются вверх в сетчатом слое дермы образуют глубокую дермальную сеть. Ее ветки на границе с сосочковым слоем формируют поверхностную

222

артериолярную сеть. От нее в сосочковый слой отходят терминальные артериолы. Каждая терминальная артериола питает группу сосочков, образуя сосочковые капилляры соматического типа, имеющие при капилляроскопии форму дамских шпилек.

Рис. 18.15. Кровоснабжение кожи А – эпидермис; Б – дерма; В – гиподерма

1 – капилляры сосочков дермы; 2 – поверхностная артериолярная сеть; 3 – глубокая дермальная сеть; 4 – субдермальная сеть; 5 – фасциальная сеть кровеносных сосудов

Из сосочков кровь оттекает в венулы. Последние образуют две

поверхностных венозных сети:

сразу под сосочками и несколько глубже. В сетчатом слое дермы лежит третья венозная сеть, а в гиподерме - крупноячеистая чет-

вертая, глубокая венозная сеть,

осуществляющая теплообмен. Эта сеть лежит параллельно расположенному над ней субдермальному артериальному сплетению, с которым связано множество артериоло-венозных анастомозов. Две сети функционируют по принципу противоточномножительного механизма, что имеет большое значение для терморегуляции. При понижении температуры внешней среды происходит сужение поверхностных кровеносных сосудов и одновременное расширение анастомозов. При этом теплая артериальная кровь сбрасывается в венозное русло, не доходя до поверхностных слоев кожи и не имея возможности охладиться. Это способствует сохранению тепла в организме, но при длительном пребывании в холодной атмосфере может привести к отморожениям кожи. Напротив, при повышении температуры атмосферного воздуха сосуды поверхностной артериолярной сети расширяются, а анастомозы сокращаются. В результате этого повышается теплоотдача. Одновременно усиление кровоснабжения потовых желез повышает потообразование и отдачу тепла с испарением пота. Таким образом, кровеносная система кожи выполняет не только трофическую, но и терморегуляционную функции.

Чувствительная иннервация кожного покрова богатая и осуществляется дендритами псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев. Они образуют различные нервные окончания: свободные окончания находятся в эпидермисе, соединительной ткани и вокруг волосяных сумок. Несвободные

223

инкапсулированные нервные окончания (осязательные тельца Мейсснера,

тельца Фатер-Пачини, Догеля, колбы Краузе) лежат в соединительнотканной части кожи, а также иннервируют волосы. Диски Меркеля с контактирующими одноименными клетками эпидермиса рассматривают как несвобод-

ные неинкапсулированные нервные окончания.

Подкожная мышца получает соматическую эфферентную иннервацию. Остальные структуры кожи (сальные и потовые железы, сосуды, мышца, поднимающая волос) получают вегетативную (симпатическую) иннервацию. Симпатические нервные волокна (постганглионарные волокна нейронов симпатических ганглиев) вызывают вазоконстрикцию. Дилатацию сосудов кожи связывают с пептидергическими нервными волокнами, обнаруженными в коже и имеющими в качестве медиаторов гистамин, дофамин, АТФ, вещество Р. Работа желез кожи также регулируется симпатическим отделом ВНС. Однако в некоторых симпатических нервных волокнах медиатором является ацетилхолин. Согласно последним данным, все железы кожи получают как адренергическую, так и холинергическую симпатическую иннервацию.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА. Кожа подвергается существенным изменениям на протяжении жизни человека. Поскольку она является экзоорганом, то все возрастные изменения кожи не только хорошо видны, но и позволяют судить о возрастных изменениях организма в целом, а также о многих соматических заболеваниях, связанных с возрастом, наличии или отсутствии вредных привычек, действии профессиональных вредностей, образе жизни человека.

Кожа детей отличается повышенным тургором, специфическим розовым оттенкоми слабовыраженным рисунком рельефа. Из-за более низкой, чем у взрослых, пигментообразовательной функции, кожа детей выглядит более светлой. У новорожденных кожа в 2-3 раза тоньше, чем у взрослых, за счет всех ее слоев. Зернистый и блестящие слои эпидермиса могут отсутствовать или имеют прерывистый ход. Роговой слой разрыхлен. Количество клеток Лангерганса увеличено. Базальная мембрана эпидермиса выражена слабо. Дерма новорожденных отчетливо разделена на сосочковый и сетчатый слои, но коллагеновые волокна в обоих слоях тонкие и короткие, расположены рыхло. Количество клеток, особенно периваскулярных макрофагов, фибробластов и тучных клеток, значительно больше, чем у взрослых. Эластические волокна выражены слабее. Просветы кровеносных сосудов более широкие. Основное вещество содержит большое количество воды и гиалуроновой кислоты. Подкожно-жировая клетчатка выражена хорошо, но не везде одинаково. Характерно обильное кровоснабжение жировых долек и обильное содержание липоцитов эмбрионального типа. Хорошо развита бурая жировая ткань вокруг шеи, между лопатками, вдоль позвоночника.

Волосы имеют характер пушковых и остаются тонкими много лет. Сальные железы сформированы и функционируют, но развиты неполно-

224

стью. Потовые железы также развиты хорошо, но их концевые отделы меньше, чем у взрослых. В течение всего времени до момента полового созревания происходят изменения системы кожных покровов, и лишь к этому времени кожа по всем показателям достигает строения кожи взрослых.

Старение кожи затрагивает все ее отделы и производные. При этом уменьшается толщина эпидермиса в основном за счет шиповатого слоя. Одновременно снижается скорость обновления кератиноцитов и эксфолиации с поверхности эпидермиса роговых чешуек. В эпидермисе уменьшается количество клеток Лангерганса. Истончается базальная мембрана. Граница между эпидермисом и дермой становится ровной, чему способствует атрофия гребешков и иногда полное исчезновение сосочков. Дерма атрофируется, в ней сокращается количество клеток. Повышается вязкость основного вещества. Волокнистые структуры подвергаются дистрофическим изменениям. Коллагеновые фибриллы могут терять поперечную исчерченность. Эластические волокна грубеют, частично фрагментируются. Подкожно-жировая клетчатка уменьшается в объеме, что снижает ее термоизоляционные свойства. Поэтому пожилые люди часто испытывают чувство холода.

Сальные и потовые железы с возрастом атрофируются. Отдельные дольки сальных желез могут заменяться жировой тканью. Количество кровеносных сосудов в коже уменьшается. Их стенки могут склерозироваться. Существенно снижается плотность в коже чувствительных нервных окончаний и нервных структур в целом.

Таким образом, в ходе онтогенеза кожа подвергается существенным изменениям. Следует особо подчеркнуть, что, имея общие принципы и тенденции изменений во всем организме, процесс старения кожи индивидуален. Старение кожи, как и старение всего организма, можно как замедлить за счет активного образа жизни, гигиенических и косметических мероприятий, так и ускорить невнимательным отношением к своему здоровью.

225

ГЛАВА 19

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ПИЩЕВАРЕНИЕ. ФУНКЦИИ И СОСТАВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Как отмечалось в главе 17, организм человека может существовать только при условии постоянного обеспечения энергией. Эта энергия необходима для сокращения мышц, секреции желез, всасывания, экскреции конечных продуктов обмена веществ, транспорта веществ против градиента концентрации, умственной деятельности и многих других жизненно важных процессов. Собственные источники энергии в организме весьма ограничены, поэтому они должны постоянно пополняться за счет питательных веществ, в химических связях которых заключена эта энергия. Такими основными веществами являются углеводы, жиры и белки. Они представляют собой высокомолекулярные соединения, которые неспособны проникать через клеточные мембраны и поэтому должны быть переработаны до более простых молекул. Эта переработка, а также всасывание жидкости, минеральных веществ и витаминов, не требующих для всасывания специальной переработки, определяется как пищеварение. Таким образом, пищеварение - это фун-

даментальная функция животного организма, представляющая собой совокупность механических, биологических и физико-химических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в процессе питания сложных питательных веществ на относительно более простые вещества, способные усвоиться организмом.

Пищеварение подразделяют на несколько этапов (Рис. 19.1). Во-первых, выделяют внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение происходит в первую очередь в цитоплазме кишечных энтероцитов, гепатоцитов, печени, нефроцитов почек, лейкоцитов, макрофагов и других клеток. После эндоцитоза компонентов пищи происходит их гидролиз до простых соединений в гиалоплазме или в эндосомах клеток с помощью гидролаз. С развитием в процессе эволюции внеклеточного пищеварения значение внутриклеточного пищеварения у высших животных уменьши-

лось. Внеклеточное пищеварение подразделяется на: 1) полостное (дис-

тантное), осуществляемое в полости желудочно-кишечного тракта, 2) при-

стеночное и 3) мембранное пищеварение. Пристеночное пищеварение осуществляется в слое слизи, прилежащем к эпителию тонкой кишки. Здесь находятся ферменты поджелудочной железы, а также гранулоциты, ферменты которых также участвуют в расщеплении нутриентов, В последнем случае расщепление компонентов пищи осуществляется на поверхности энтероцитов слизистой оболочки. При мембранном пищеварении это происходит непосредственно на плазмолемме энтероцитов.

226

2. Больших пищеварительных желез.

К органам пищеварительного канала относятся органы ротовой полос-

ти, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Большими пищеварительными железами являются большие слюнные железы, печень

сжелчным пузырем, поджелудочная железа.

Впищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишеч-

ник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа) и задний (анальная часть прямой кишки).

РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша (Рис. 19.2). Позднее на теле зародыша образуются ротовая и анальная бухты, которые углубляются и формируют глоточную (фарингеальную) и клоачную перепонки. Перегородки прорываются соответственно на 3-й неделе и в начале 3-го месяца эмбриогенеза. В результате этого кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на голов-

ную (переднюю), туловищную и заднюю (конечную) кишки. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры ряда органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития однослойных эпителиев желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной кишки, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишки. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а серозные оболочки - из висцерального листка спланхнотома.

Рис. 19.2. Развитие кишечной трубки (по М. Шалвею)

1 – кишка; 2 – ротовая бухта; 3 – анальная бухта; 4 – глоточная и 5 – клоачная перепонки; 6 - нервная трубка; 7 – нервнокишечный канал; 8

– хорда; 9 - зачаток

головного мозга; 10 – эпифиз; 11 - гипофиз

228

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА

Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоя-

щими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и сероз-

ной (адвентициальной). Каждая оболочка имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои (Рис. 19.3).

Рис. 19.3. Общий план строения желудочно-кишечного тракта (по А. Хэму, Д. Кормаку)

1 – брюшина; 2 – железа, лежащая вне кишки, но развивающаяся из нее (печень); 3 – подслизистая оболочка, входящая в состав складки; 4 – крипта (либеркюнова железа) 5 – ворсинки; 6 – лимфоидный узелок; 7 – железа в подслизистой основе; 8 – эпителий слизистой оболочки; 9 – собственная пластинка, 10 – мышечная пластинка слизистой оболочки 11; 12

– подслизистая оболочка; 13 – мышечная оболочка; 14 – серозная оболочка; 15 – межмышечное сплетение Ауэрбаха; 16 – подслизистое нервное сплетение Мейсснера; 17 – циркулярный, 18 – продольный слои мышечной оболочки

Слизистая оболочка со-

стоит из трех слоев: эпители-

ального, собственной и мышечной пластинок. Ее поверх-

ность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф,

различный в разных органах: складки, ямки, поля, ворсинки, крипты.

Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала в большинстве случаев многослойный плоский неороговевающий (в некоторых участках может быть ороговевающим), его основными функциями являются барьерно-защитная и разграничительная функции (при сохранении, хотя и в меньшем объеме, всасывательной и экскреторной функций). Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называ-

ются слизистыми оболочками кожного типа.

В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый (призматический). Он обладает избирательной проницаемостью для веществ, и его первоочередными функциями являются резорбтивная (всасывательная), секреторная и экскреторная. Барьерно-защитные свойства у этого

229

эпителия ниже, чем у многослойного. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе однослойный призматический (железистый или каемчатый) эпи-

телий, называются слизистыми оболочками кишечного типа.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована РСТ. Она со-

держит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфоидные узелки, в ней могут располагаться простые железы. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2-3 слоя, в которых гладкие миоциты лежат либо в продольном, либо в поперечном направлениях. В органах ротовой полости она отсутствует, а в пищеводе формирует только продольные пучки. В желудке мышечная пластинка образована тремя, а в тонкой и толстой кишках – двумя слоями. Мышечная пластинка участвует в формировании рельефа слизистой оболочки.

Подслизистая оболочка (основа) образована РВНСТ. Она может отсутствовать в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся подслизи-

стое сосудистое и нервное сплетения (Мейснера), сложные железы (пищевод, 12-перстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы или их агрегаты.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным (в желудке имеются внутренний косой, средний циркулярный и наружный продольный слои). На большем протяжении пищеварительного канала эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечнополосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (в РВНСТ между слоями) находятся межмышечные нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетения. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного канала, движению стенки органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении. Кроме того, слизистая оболочка участвует в формировании рельефа слизистой оболочки (складок).

Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен РВНСТ и содержит серозные нервное и сосудистое сплетения. Соединительная ткань брюшины непосредственно переходит в соединительную ткань органов, ею покрываемых, поэтому висцеральная брюшина плотно сращена с органами. Наружный слой серозной оболочки - мезотелий, или однослойный плоский эпителий. Общая поверхность висцеральной брюшины достаточно велика, а вместе с париетальной она составляет площадь около 2 м2, что равно поверхности кожи. Функции серозной оболочки следующие:

1.Разграничительная функция.

2.Секреция серозной жидкости и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу. Распространенная деэпителизация

230