1 курс / Гистология / Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

ПОДЪЯЗЫЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (Рис. 19.13). Являются сложными альвео- лярно-трубчатыми железами, вырабатывающими слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента. В них имеются концевые отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые. Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов: мукоцитов и миоэпителиоцитов. Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т.к. формирующие их клетки часто начинают секретировать слизь и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая РСТ, напротив, лучше, чем околоушной и поднижнечелюстной железах.

Рис.19.13. Строение подъязычной слюнной железы:

1 – соединительнотканная капсула; 2 – мукозные концевые отделы; 3 – смешанные концевые отделы; 4 – вставочный, 5 – исчерченные, 6 – междольковый выводные протоки

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ И ИННЕРВАЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ. Слюнные железы богато кровоснабжаются. Артерии, входящие в железы, сопровождают выводные протоки и дают к ним питающие ветви. Дойдя до концевых отделов, артериолы распадаются на капиллярную сеть, окружающую их. Капилляры собираются в венулы и далее в вены. Характерно наличие большого количества артериоловенулярных анастомозов, позволяющих изменять кровоток в широких пределах в зависимости от

функционального состояния железы.

Чувствительная иннервация слюнных желез осуществляется нейронами чувствительных узлов головы. Их дендриты образуют многочисленные нервные окончания, наиболее многочисленные вокруг вставочных протоков. Они имеются также вокруг концевых отделов и сосудов.

Эфферентная иннервация осуществляется как за счет симпатической, так и парасимпатической вегетативной нервной системы. Симпатические центры находятся в боковых рогах серого вещества спинного мозга (Th1-

251

Th2). Аксоны нейронов бокового промежуточного ядра формируют преганглионарные нервные волокна, которые идут к верхнему шейному симпатическому узлу и переключаются там на постганглионарные нейроны. Аксоны последних формируют постганглионарные нервные волокна, идущие к железам. Стимуляция симпатического отдела вызывает секрецию небольшого количества вязкой слюны с большим содержанием слизи.

Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется нейронами нижнего слюноотделительного ядра языкоглоточного нерва (IX пара черепномозговых нервов), а подчелюстной и подъязычной - нейронами верхнего слюноотделительного ядра лицевого нерва (YII пара черепномозговых нервов). Стимуляция парасимпатического отдела приводит к секреции большого количества жидкой слюны с низким содержанием белков и высоким уровнем электролитов. В целом эфферентные нервы оказывают на секреторные клетки слюнных желез гидрокинетическое (моби-

лизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (уси-

ление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции) действие, а также вызывают изменение активности миоэпителиоцитов и тонуса сосудистого русла.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ. Физиологическая регенерация происходит на клеточном и внутриклеточном уровнях. Митотическая активность в железах регистрируется на низком уровне, делящиеся клетки находятся в эпителии протоков и иногда концевых отделов. Репаративная регенерация осуществляется в первую очередь за счет регенерационной гипертрофии клеток концевых отделов как резецированной, так и противоположной железы. Митотическое деление играет меньшую роль и в первую очередь характерно для молодых людей. При этом в митотический цикл помимо камбия вставочных протоков включаются главные и базальные клетки междольковых протоков и клетки концевых отделов.

ПИЩЕВОД

ФУНКЦИИ. 1. Моторно-эвакуаторная. Пищевод играет роль трубки для проведения пищевого комка в желудок.

2.Секреторная - выработка слизи, облегчающей проведение пищевого

комка.

3.Барьерно-защитная.

РАЗВИТИЕ. Источник развития эпителия пищевода - прехордальная пластинка, имеющая эктодермальное происхождение. В ходе развития эпителий пищевода претерпевает изменения: на 3-4-й неделях эмбриогенеза он однослойный призматический, в конце 4-й недели - двухслойный, на 3-м месяце - многорядный мерцательный, с 6-го месяца - многослойный плоский неороговевающий. Соединительная ткань развивается из мезенхимы, служащая также источником развития гладкой мышечной ткани оболочек, а поперечнополосатая мышечная ткань образуется из миотомов сомитов.

252

СТРОЕНИЕ. Пищевод, как и все органы ЖКТ, является органом слоистого типа. Его стенка образована четырьмя оболочками: слизистой, под-

слизистой, мышечной и адвентициальной (либо серозной; Рис. 19.14).

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА образует продольные складки и состоит из трех слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок. Эпители-

альный слой представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, образованным базальным, шиповатым слоями и слоем плоских клеток. Регенерация эпителия осуществляется достаточно быстро за счет деления базальных клеток. Основной клеточной популяцией пищеводного эпителия являются эпителиоциты. Кроме них встречаются антигенпредставляющие дендритные клетки Лангерганса, внутриэпителиальные лимфоциты и, по некоторым данным, эндокринные клетки, продуцирующие некоторые гормоны. Собственная пластинка слизистой оболочки образована РСТ. Ее основные структуры - кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, одиночные лимфоидные узелки, выводные протоки собственных желез пищевода и концевые отделы кардиальных желез, которые встречаются только в двух местах:

1.На уровне перстневидного хряща гортани и пятого хряща трахеи;

2.В нижней части пищевода возле его входа в желудок.

Кардиальные железы пищевода - простые разветвленные трубчатые железы, похожие на кардиальные железы желудка, отчего и получили свое название. Концевые отделы желез состоят из кубических или столбчатых мукоцитов, вырабатывающих слизь. Кроме мукоцитов, встречаются также эндокриноциты нескольких типов. Наиболее изучены ЕС-клетки, вырабатывающие серотонин, ECL-клетки, продуценты гистамина, а также G-клетки, которые продуцируют гастрин, регулирующий секрецию клеток желез желудка. Иногда в железах встречаются париетальные клетки. Эпителий выводных протоков кардиальных желез однослойный столбчатый, секретирует муцин и похож на железистый эпителий желудочных ямок (см. ниже). В местах залегания кардиальных желез могут возникать дивертикулы (истончение и выпячивание стенки), язвы и рак пищевода. В эмбриогенезе эти железы возникают намного раньше появления многослойного эпителия. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована продольными пучками гладкой мышечной ткани. Она участвует в формировании складок, облегчает прохождение грубых комков пищи.

Подслизистая оболочка образована РСТ и участвует в образовании складок слизистой оболочки, обеспечивает ее питание и подвижность. Она содержит: подслизистое сосудистое сплетение; подслизистое нервное сплетение Мейсснера; концевые отделы собственных желез пищевода. Крупные лимфоидные узелки также могут частично лежать в этой оболочке.

Подслизистые железы пищевода являются сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами. Их концевые отделы образованы мукоцитами, вырабатывающими слизь, увлажняющую поверхность эпителия,

253

содержащую бактерицидные вещества и облегчающую прохождение пищевого комка. Концевые отделы состоят из мукоцитов, серомукоцитов (се- розно-слизистых клеток) и миоэпителиоцитов. Мелкие выводные протоки выстланы однослойным столбчатым, а более крупные - многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором могут встречаться реснитчатые клетки. Преимущественная локализация собственных желез - вентральная поверхность верхней трети.

Рис. 19.14. Строение пищевода

I – слизистая, II – подслизистая, III – мышечная, IV – адвентициальная оболочки 1 – просвет; 2 – много-

слойный плоский неороговевающий эпителий, 3

– собственная пластинка слизистой оболочки; 4 – выводной проток подслизистой железы; 5 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 – концевые отделы подслизистых желез; 7 - выводной проток подслизистой железы в подслизистой оболочке; 8 – лимфатический сосуд, 9 – артерия (справа), и вена (слева) подслизистого нервного сплетения; 10 – межмышечная соединительная ткань в мышечной оболочке; 11 – межмышечный нервный ганглий ауэрбаховского нервного сплетения; 12 – кровеносные сосуды адвентициального сосудистого сплетения; 13 – ганглий адвентициального нервного сплетения

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. В верхней трети органа она образована поперечнополосатой, в средней трети - и поперечнополосатой и гладкой, в нижней трети

254

- только гладкой мышечной тканью. Циркулярный слой мышечной оболочки образует верхний и нижний сфинктеры пищевода. В среднем отделе, в котором обнаруживается как поперечнополосатая, так и гладкая мышечная ткань, между гладкими миоцитами и поперечнополосатыми мышечными волокнами имеются контакты (простые и полудесмосомы), которые обеспечивают морфофункциональное единство мышечной оболочки. Функция мышечной оболочки - моторноэвакуаторная - обеспечение продвижения пищи к желудку. Между слоями мышечной оболочки находится межмы-

шечное нервное сплетение Ауэрбаха. Серозная оболочка входит в состав стенки пищевода только в его поддиафрагмальном отделе. Она образована двумя слоями: внутренний образован РСТ, наружный - слоем мезотелия. На остальной части наружная оболочка представлена адвентициальной оболочкой, содержащей множество сосудов и нервное сплетение.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ. Артериальная сеть пищевода формирует три сплетения: межмышечное, подслизистое и слизистое. От этих сплетений отходят мелкие сосуды, формирующие капиллярные сети. Наиболее мощная капиллярная сеть формируется в слизистой оболочке. От нее продолжаются вены, впадающие в подслизистое венозное сплетение, принимающее кровь от желез. Из этого сплетения формируются крупные вены, соединяющиеся с венами, относящими кровь от других оболочек.

ИННЕРВАЦИЯ. Афферентное звено формирует баро- и механорецепторы. Оно образовано дендритами нейронов грудных спинальных ганглиев и чувствительных нейронов вагуса. Эфферентное звено состоит из компонентов симпатической и парасимпатической нервной системы. Симпатические преганглионарные нервные волокна являются отростками нейроцитов боковых рогов 6 верхних грудных сегментов спинного мозга, идут к верхним грудным симпатическим узлам и образуют там синапсы с мультиполярными нейронами. Аксоны нейронов симпатических узлов образуют постганглионарные нервные волокна, идущие к иннервируемым структурам органа. Парасимпатические преганглионарные нервные волокна - это отростки нейроцитов заднего ядра блуждающего нерва. Они достигают пищевода и заканчиваются синапсами на двигательных клетках Догеля 1 типа адвентициального, межмышечного и подслизистого нервных сплетений, а аксоны этих клеток формируют постганглионарные нервные волокна, идущие к иннервируемым структурам. Возбуждение симпатического отдела ВНС тормозит сокращение мышц и секрецию желез, парасимпатический отдел оказывает противоположный эффект. Поперечнополосатая мускулатура пищевода иннервируется нервными волокнами, отходящими от соматического двойного ядра продолговатого мозга.

РЕГЕНЕРАЦИЯ. Пищевод образован камбиальными тканями, поэтому физиологическая регенерация в нем осуществляется на достаточно высоком уровне и реализуется в основном за счет деления клеток. Это в первую очередь относится к эпителию и соединительной ткани. В поперечнополосатой

255

и гладкой мышечной тканях регенерация осуществляется при сочетании внутриклеточных и клеточных механизмов. Такие же механизмы регенерации тканей пищевода задействованы при репаративной регенерации. Следует отметить, что в большинстве случаев регенерация мышечной оболочки пищевода завершается формированием в области травмы мышечносоединительнотканного регенерата, т.е. полной регенерации не наступает

(субституция).

СРЕДНИЙ И ЗАДНИЙ ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛУДКА И КИШЕЧНИКА

Ксреднему отделу пищеварительного тракта относятся желудок и кишечник (за исключением анального отдела прямой кишки). В состав этих органов входит слизистая оболочка кишечного типа, выстланная одно-

слойным столбчатым эпителием энтодермального происхождения. Незначительная толщина эпителия способствует интенсивным всасывательным процессам. Вместе с тем, это снижает барьерно-защитные свойства эпителиального пласта и требует присутствия в собственной пластинке большего содержания иммунных структур (иммунокомпетентных клеток, лежащих как диффузно, так и формирующих одиночные либо групповые лимфоидные узелки). В среднем отделе пищеварительного тракта происходят секреторные процессы, химическая обработка пищи под действием ферментов (по-

лостное и пристеночное и мембранное пищеварение), всасывание продук-

тов переваривания пищи и формирование каловых масс.

Кзаднему отделу пищеварительного тракта относится анальный отдел прямой кишки, выстланный слизистой оболочкой кожного типа с много-

слойным эпителием, обладающим выраженными барьерно-защитными функциями. Здесь происходит накопление сформированных каловых масс и их выведение.

ЖЕЛУДОК ФУНКЦИИ. 1. Секреторная и пищеварительная функции. Они за-

ключаются в выработке желудочного сока, в состав которого входят вода, слизь, бикарбонаты, соляная кислота, минеральные вещества и ферменты: пепсин, расщепляющий белки до более мелких фрагментов; липаза, расще-

пляющая жиры; химозин (син. реннин, сычужный фермент), створажи-

вающий молоко. Липаза и химозин вырабатываются преимущественно у грудных детей. При этом химозин переводит трудноперевариваемый пепсином казеин в легкодоступный для пищеварения параказеин, а также препятствует быстрой эвакуации молока из желудка в кишечник. В желудке взрослых людей его продукция ничтожно мала или полностью отсутствует. Тем не менее, в последнее время считается, что в желудке взрослых людей этот фермент имеется в достаточном количестве, способствуя усвоению молока животных. Показано, что активность фермента у взрослых сохраняется в том случае, если имело место длительное грудное вскармливание или вскармливание молоком животных. Подобная ситуация наблюдается у европейцев. У

256

народов Востока, Африки грудному вскармливанию не уделяют столь большого внимания, поэтому у них наблюдается непереносимость молока.

Активность липазы также выявляется у взрослого человека, но, очевидно, существенной роли в пищеварении не играет. Вместе с тем, жиры способны ферментироваться в желудке благодаря наличию в пищевом комке липазы слюнных желез языка, которая может сохраняться в течение 3-4 ч и расщеплять до 30% жиров. Кроме указанных ферментов, в пилорическом отделе желудка в достаточно большом количестве вырабатываются дипептидазы, расщепляющие дипептиды до свободных аминокислот. Структурной основой секреторной и пищеварительной функций являются покровный эпителий и собственные железы желудка.

2. Депонирующая и моторно-эвакуаторная функции состоят в накоп-

лении пищи и перемешивании ее с желудочным соком, а также продвижении в кишечник. В основе этих функций лежат высокая растяжимость стенки желудка, приводящая к существенному увеличению его объема, а также деятельность мощной мышечной оболочки, обеспечивающей перемешивание химуса продвижение в каудальном направлении.

3.Всасывательная (резорбтивная) функция заключается во всасыва-

нии из химуса воды, витаминов, сахаров, алкоголя, минеральных веществ. Структурной основой функции является тонкий эпителиальный пласт и развитая система микрососудов в собственной пластинке слизистой оболочки.

4.Экскреторная функция - выделение конечных продуктов азотистого обмена, ядов, спирта и др. Структурная основа этой функции аналогична таковой у предыдущей функции. Экскреторная функция желудка возрастает при почечной недостаточности (уремии). Выделившиеся на поверхность слизистой оболочки из крови вещества могут повторно всасываться в кровь. Поэтому при отравлениях одним из важнейших врачебных мероприятий является многократное промывание желудка.

5.Выработка гастромукопротеина, который называется антианеми-

ческим фактором Кастла. Этот фактор продуцируется особыми клетками главных желез (париетальными экзокриноцитами), является одним из связывающих витамин В12 (кобаламин) белков и способствует всасыванию его

вкишечнике. Витамин В12 необходим для синтеза в организме белков и прежде всего для нормального гемопоэза. При нарушении выработки же-

лудком фактора Кастла в результате аутоиммунного повреждения клетокпродуцентов (см. ниже) либо после оперативного удаления большей части желудка по показаниям иногда возникает так называемая В12-дефицитная (злокачественная, пернициозная) анемия, а основе которой лежит нарушение белкового синтеза.

6. Барьерно-защитная функция желудка обеспечивается: 1) слизью, содержащей секреторные антитела, лизоцим и бикарбонаты. Формирующийся с участием слизи и бикарбонатов слизисто-бикарбонатный буфер (см. ниже) имеет выраженные защитные свойства по отношению к таким

257

компонентам желудочного сока, как пепсин, соляная кислота, а также к содержащимся в пище токсическим веществам; 2) непрерывным эпителиальным пластом, обладающим определенными барьерными свойствами; 3) соляной кислотой, обладающей резко выраженными бактерицидными свойствами; 4) иммунными структурами (лимфоидные узелки) и одиночными иммунокомпетентными клетками слизистой оболочки, являющимися частью так называемой кишечноассоциированной лимфоидной ткани (КиАЛТ).

С ее компонентами тесно взаимодействуют клетки АПУД-системы и нервные элементы, формируя в совокупности периферическую нейроиммуно-

эндокринную систему (ПДНИЭС, см. ниже).

7. Эндокринная функция - выработка ряда гормонов (см. ниже). Обеспечивается наличием в составе желез разнообразных эндокринных клеток дисперсной эндокринной системы (АPUD-системы).

РАЗВИТИЕ. Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза из энтодермы кишечной трубки. Основные процессы гисто- и органогенеза идут со 2-го месяца, когда окончательно формируется однослойный столбчатый железистый эпителий слизистой оболочки. На протяжении 6-10-й недель образуются желудочные ямки и железы как производные покровного эпителия дна ямок. Вначале железы имеют вид небольших почек, затем, разрастаясь, занимают всю толщину собственной пластинки. В них первыми появ-

ляются париетальные, затем главные и добавочные клетки. Из мезенхи-

мы формируются соединительнотканные и гладкомышечные слои оболочек. Вначале образуется циркулярный слой мышечной оболочки и мышечная пластинка слизистой (6-7-я недели эмбриогенеза). а затем (13-я неделя) - наружный продольный и внутренний косой (14-я неделя) слои мышечной оболочки. Серозная оболочка развивается из висцерального листка спланхнотома. К моменту рождения процесс дифференцировки желез не завершается, и окончательного развития желудок достигает лишь к 10-12-и годам.

СТРОЕНИЕ. Анатомически желудок состоит из 4-х отделов: кардиаль-

ного, фундального, тела и пилорического. Гистологически же выделяют только три отдела, т.к. дно и тело желудка сходны по строению и расцениваются как один отдел. Три основных отдела имеют некоторые особенности гистологического строения слизистой (в частности, желудочных желез) и мышечной оболочек.

Желудок - орган слоистого типа (Рис. 19.15). Он состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, представленный желудочными ямками, складками и полями. Ямки - это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Их количество у взрослого человека составляет около 3 млн. В каждую ямку открывается не менее 5 желудочных желез. Складки представляют собой выпячивания в просвет желудка участков слизистой и подслизистой оболочек. Они ориентированы в основном продольно, могут разветвляться, максимально выражены на малой кривизне и наи-

258

более хорошо определяются при опорожненном желудке. Поля - это участки слизистой оболочки, включающие группу желез, отграниченную от других таких же групп выраженной прослойкой РСТ с просвечивающимися кровеносными сосудами. Поля отделены друг от друга мелкими бороздками и незначительно выступают в просвет. Ямки, складки и, в меньшей степени, поля существенно увеличивают рабочую поверхность слизистой оболочки. Рельеф желудка существенно изменяется при патологических процессах. В частности, при хронических гастритах может наблюдаться как атрофия слизистой оболочки и снижение степени выраженности рельефа (атрофический хронический гастрит), так и ее гипертрофия с пролиферацией клеток покровного эпителия, резким увеличением числа желез и усложнением рельефа слизистой оболочки. Последнее имеет место при так называемом

гигантском гипертрофическом гастрите Менетрие. При этом слизистая оболочка приобретает вид булыжной мостовой.

Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителиального, собствен-

ной и мышечной пластинок. Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым железистым эпителием, состоящим из железистых эпителиоцитов (поверхностных мукоцитов), секретирующих слизь. Мукоциты имеют выраженную полярность. В их базальном полюсе находится ядро, элементы гладкой и гранулярной ЭПС, комплекс Гольджи. В апикальном полюсе содержится большое число секреторных гранул, содержащих слизь, а плазмолемма формирует микроворсинки. Слизь состоит из сложных белков – гликопротеинов (мукопротеинов). В ней содержатся такие факторы защиты, как секреторные антитела, лизоцим (мурамидаза), другие антибактериальные факторы. Секреторные антитела вырабатываются при содружестве плазмоцитов собственной пластинки (продуцируют IgA) и клеток покровного эпителия, синтезирующих секреторный компонент. Секреторный компонент антител препятствует присоединению бактерий и вирусов к эпителию, обладает собственными антимикробными свойствами и формирует устойчивость молекул антител к действию агрессивных компонентов желудочного сока. В целом секреторные антитела препятствуют прикреплению бактерий к эпителиоцитам слизистой оболочки и оказывают на них бактериостатическое и бактерицидное действие. Лизоцим, разрушая клеточную стенку бактерий, вызывает их осмотический лизис. Слизь, являющаяся важным фактором барьерно-защитной функции желудка, формирует непрерывный слой толщиной до 1 мм. В этом слое образуются временные каналы для выделения на поверхность ферментов и соляной кислоты. В слизь диффундируют бикарбонаты, синтезируемые париетальными клетками желез и нейтрализующие соляную кислоту. В результате формируется защитный слизи- сто-бикарбонатный барьер (буфер). Этот барьер легко повреждается аспирином и некоторыми другими нестероидными противовоспалительными препаратами, действие которых основано на угнетении синтеза простагландинов, являющимися стимуляторами образования слизи. Барьер поврежда-

259

ется также алкоголем, солями желчных кислот и рядом других соединений. Все указанные вещества способствуют язвообразованию.

Рис. 19.15. Строение дна желудка

I cлизистая оболочка: 1 – желудочная ямочка; 2 – однослойный столбчатый железистый эпителий; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - собственная железа желудка; 5 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 – подслизистая оболочка; II – подслизистая оболочка: 6 – подслизистое сосудистое сплетение; III – мышечная оболочка: 7 – внутренний косой, 8 – средний циркулярный, 9 - наружный продольной слои мышечной оболочки; IVсерозная собственная пластинка серозной оболочки; 11 – мезотелий

Поверхностные мукоциты образуют в большом количестве про-

стагландины, которые включаются в состав липидного бислоя клеточных мембран и участвуют в защите слизистой желудка путем усиления образования слизи, повышения ее гидрофобно-

сти, увеличения кровообращения слизистой оболочки, активации секреции бикарбонатов париетальными клетками, а также оказывая непосредственный цитопротекторный эффект на эпителиоциты покровного эпителия, стабилизируя их мембраны.

260