Экология_Федорук

жертв, поддерживая ее определенный (оптимальный) уровень для системы. Наиболее известны из них муравьи, божьи коров­ ки, насекомоядные птицы. Особая роль в жизни леса принадле­ жит животным-землероям. Они выносят почвенный материал, почвообразующую породу наружу в верхний, наиболее деятель­ ный слой почвы, вовлекая его в биологический круговорот и способствуя процессу почвообразования.

Особенности леса как среды обитания обусловили развитие у населяющих его животных различных приспособлений для перемещения по деревьям, к питанию семенами, почками, хво­ ей, что находит выражение в форме, окраске тела и отдельных органов, развитии органов передвижения и чувств.

Микроорганизмы. Эту группу составляют разные по функци­ ональным особенностям организмы с микроскопически ма­ лым размером тела. К ним относятся бактерии, актиномицеты, низшие грибы, одноклеточные водоросли, простейшие. Они распространены в лесу повсеместно: в почве, воздухе и воде; в телах и на телах животных и растений; на разных предметах и горных породах. По данным A.JI. Ефремова, состав микроорга­ низмов, интенсивность биогенных процессов зависят от гидро­ морфизма и трофического потенциала почв. В почвах сосня­ ков Беларуси в микробном комплексе господствующее положе­ ние занимают микромицеты —до 80% от суммарного количе­ ства бактерий и грибов. Установлены достоверные различия по численности и активности микроорганизмов между геоботаническими подзонами. С севера на юг в лесах республики возрас­ тает, например, биомасса бактерий и количество их метаболи­ тов (ДНК, РНК, свободные аминокислоты).

Микроорганизмы, являясь автотрофами (фототрофами и хемотрофами) и гетеротрофами (сапрофагами, паразитами, хищниками), живя в аэробных и анаэробных условиях, уни­ кальны тем, что способны осуществлять сложные биохимиче­ ские процессы, которые не под силу высшим растениям и жи­ вотным. Микроорганизмы осуществляют фиксацию свободно­ го азота атмосферы, минерализацию органического вещества, разрушение минералов и горных пород. Особенно велика в лес­ ных экосистемах роль почвенных микроорганизмов, которые с помощью выделяемых ими ферментов минерализуют органи­ ческое вещество. Этот сложнейший процесс представляет со­ бой последовательную цепь превращений, выполняемую раз­ ными группами организмов, сменяющимися во времени. В на­

389

чале процесса активно работают неспорообразующие бакте­ рии и некоторые грибы, используя наиболее доступные и наименее устойчивые углеводы. Затем включаются в работу спорообразующие бактерии и актиномицеты, организмы с бо­ лее мощным ферментативным аппаратом (минерализуют клет­ чатку и лигнин).

Велика роль микроорганизмов в разрушении токсических продуктов обмена высших растений, животных и самих микро­ организмов, особенно в продуцировании физиологически ак­ тивных веществ: витаминов, гетероауксинов, гиббереллинов, ферментов, цитокининов, антибиотиков, токсинов. Все они яв­ ляются регуляторами роста и развития растений.

Микроорганизмы преобразуют материал почвообразующей породы, вовлекая в биологический круговорот новые порции инертного материала, ведут к новообразованиям. Средствами воздействия на материнскую породу являются микробные фер­ менты, бактериальные слизи, минеральные и органические кислоты, биогенные щелочи и биогенные восстановители. Но­ вый материал образуется в результате химического взаимодей­ ствия двух или более микробных метаболитов или является не­ посредственным продуктом жизнедеятельности определенных групп микроорганизмов и источником минерального питания живых компонентов биогеоценоза. Жизнедеятельность микро­ организмов является в биогеоценозах важным средообразу­ ющим фактором, что находит особое выражение в химическом составе почвы.

Деятельность микроорганизмов зависит от многих факто­ ров (кислотности и влажности почвы, ее теплового режима, обеспеченности кислородом), строго дифференцирована во времени и пространстве. Сравнительно недавно установлена строгая стратиграфия разных групп микроорганизмов. В на­ почвенном разрастании водорослей, образующих в лесу альгобактериальную корочку толщиной всего в 1 см, в первом ярусе (0—1 мм; растущие верхушки водорослей) доминируют грамотрицательные бактерии (роды Pseudomonas и Flavobacterium), имеются стрептомицеты; во втором ярусе (1—3 мм; отмира­ ющие нижние части водорослей) живут бактерии-азотфиксато- ры. Третий ярус (3—10 мм; почва под водорослями) образуют грамположительные бактерии — бациллы и коринеподобные бактерии. Зеленые водоросли выделяют в среду свободные жирные кислоты и хлорофиллиды, ингибирующие рост грам-

390

100

Рис. 138. Скорость разложения подстилки (общая кривая) и ее компонентов (экспоненциальные кривые) (из В. Лархера, 1978):

I- фенола; II—воска; III - лигнина; IV—целлюлозы; V—гемицеллюлозы; VI —сахара

гающие лесную подстилку, находятся на разной степени разложения и гумификации.

Скорость разложения разных компонентов подстилки раз­ ная и зависит от местообитания, времени года, степени увлажне­ ния, кислотности и др. (рис. 138). В экваториальных лесах лис­ тья могут разложиться на почве за несколько недель, в мулевых почвах умеренного пояса —за 8—15 месяцев. Распад листьев оль­ хи ясеня и ильма длится 1 год, черемухи и граба —1,5, липы и кле­ на —2, дуба, березы и осины —2,5, сосны - более 3 лет.

В зависимости от степени минерализации органического ве­ щества в подстилке различают несколько слоев. Верхний слой САо) сложен свежим опадом, еще мало затронутым процессами

разложения и гумификации. Средний слой (А "), пронизанный

мицелиями грибов, состоит из полуразложившихся остатков. Нижний слой 04"') представляет собой аморфную гумифици­

рованную темно-серую, бурую или черную массу органическо­ го вещества.

Подстилка, обладая хорошей влагоемкостью и отличной проницаемостью, имеет огромное значение в почвообразова­ нии. В процессе разложения растительных остатков освобож­ даются важнейшие биогенные элементы, обеспечивающие почвенное плодородие. Подстилка регулирует химический со­ став и агрессивность раствора, поступающего в почву, ее тепло-

392

вой и воздушный режим, физические свойства, поверхностный сток. На жизнь почвенной фауны и микроорганизмов, прорас­ тание семян и появление всходов также влияет испарение во­ ды. Подстилка составляет важное звено в цепи биологического круговорота веществ, к нарушению которого приводит отчуж­ дение опада и подстилки из лесного насаждения. Она, кроме того, существенно нейтрализует и механически задерживает значительную часть поступающих на поверхность почвы раз­ нообразных продуктов техногенеза.

Почва является биокосным телом лесных систем, насыщен­ ным живыми организмами и продуктами их метаболизма. Она выступает прежде всего в качестве поставщика и кладовой ре­ сурсов (воды, минеральных и органических веществ, газов, энергии), необходимых для функционирования организмов, служит механической опорой для растений. Одновременно яв­ ляется аккумулятором тепла, кислорода, углекислого газа, во­ ды, аэрозолей, химических элементов, радиоактивных веществ, мертвых растительных и животных остатков, продуктов мета­ болизма организмов, а также минеральных веществ, поступа­ ющих при разрушении горных пород и других веществ. В ре­ зультате взаимодействия слагающих почву компонентов обра­ зуются новые вещества: гумус, органические и неорганические кислоты, минеральные соединения и др.

Основную массу органических и минеральных веществ поч­ ва получает из подстилки (А0). Особо выделяется ее верхний,

перегнойно-аюдгмулятивный горизонт (А\), который макси­ мально заселен живыми организмами, насыщен продуктами их жизнедеятельности, содержит обилие корней, много кислоро­ да. В этом горизонте в максимальном объеме идут процессы об­ разования гумуса и аккумуляции энергии. Нижерасположен­ ный элювиальный горизонт (А2) является зоной интенсивного выноса и транзита веществ. Он относительно обеднен корня­ ми, живыми организмами и продуктами их жизнедеятельнос­ ти. Зоной вторичной аккумуляции органо-минеральных соеди­ нений является иллювиальный горизонт (В) со слабой аэрацией и обедненностью живым веществом.

Почва определяет тип растительности, мир животных и микроорганизмов, характер их жизнедеятельности и жизнен­ ное состояние, а также интенсивность водно-минерального об­ мена с компонентами экосистемы, характер и скорость мине­ рализации органического вещества и многие другие процессы.

В свою очередь мощная корневая система деревьев леса улуч­ шает аэрацию и водопроницаемость почвенных горизонтов, изменяет их влагоемкость, улучшает структуру и другие водно­ физические свойства почвы, извлекает питательные вещества из глубоких горизонтов.

Почва, являясь непременным компонентом лесных экосис­ тем, выполняет важнейшие биосферные функции: обеспече­ ние жизни на Земле, регулирование химического состава ат­ мосферы и гидросферы, регулирование многих биосферных процессов, накопление гумуса и связанной с ним химической энергии. Согласно учению Вернадского, почва является облас­ тью наивысшей геохимической энергии вещества.

17.2. Луг

Луг характеризуется доминированием многолетних трав мезофильного типа (от ксеромезофитов до гидромезофитов), образующих более или менее сомкнутые травостои и вегетиру­ ющих без ясно выраженного периода в течение теплого време­ ни года. Луга необходимо отличать от степей, травяных болот, пустошей. Единого мнения о разграничениях не имеется, поэ­ тому отметим только, что по градиенту «увлажнение» луга гра­ ничат со степями и травяными болотами, а по градиенту «бо­ гатство —засоление» почв —с пустотным, болотно-моховым и галофитно-полукустарничковым типами растительности (Кур­ кин, 1996).

Луга характеризуются наличием дернины, которую образуют многочисленные, в основном придаточные, корни, пронизыва­ ющие верхний горизонт почвы. Масса подземных органов луго­ вых растений обычно в три —пять раз превышает массу надзем­ ных побегов. Массовое развитие подземных органов объясняет­ ся тем, что корни, корневища многих видов живут до двух-трех и более лет в отличие от надземных, ежегодно отмирающих побе­ гов. Особенностью многолетних луговых растений является спо­ собность существования при ежегодном (иногда многократном) отчуждении надземных органов в условиях сильного задернения, чем они отличаются от многих лесных трав. Ж изнь лугово­ го травостоя непродолжительна, обычно всего несколько меся­ цев. Лишь ползучие побеги некоторых видов имеют большую длительность жизни. В связи с этим в надземной части луговых ценозов не происходит накопления живого органического ве­

394

щества. При хорошей эксплуатации на поверхность почвы по­ ступает небольшое количество опада, а поэтому не создается условий для формирования подстилки. Значительное место в его составе занимает так называемый травматический опад (отгрызенные животными органы растений, разрушенные при сушке травы листья и пр.). В отличие от нормального естествен­ ного опада он богаче минеральными веществами, особенно азо­ том и фосфором и быстрее минерализуется.

Травостой лугов имеет сложную пространственную верти­ кальную и горизонтальную структуру. Характерна ярусность, но выделение ярусов затруднено, поэтому приобретают значи­ мость биогеоценотические горизонты. Различают приземный, переходный и верхний горизонты. Они отличаются друг от дру­ га динамичностью, продолжительностью существования, со­ ставом растений и животных, условиями освещения, увлажне­ ния, содержанием СО2 и др. Приземный горизонт, например, максимально насыщен надземными органами и листовой по­ верхностью в течение всего вегетационного периода, отличает­ ся высокой влажностью воздуха, слабым освещением и обиль­ ным поступлением СО2 из почвы. Переходный—имеет сравни­ тельно небольшую массу надземных органов и листовой поверх­ ности; значительно лучше освещен. Верхний образован в основном генеративными побегами; масса надземных органов

илистьев невелика; хорошо освещен; существует самое корот­ кое время в связи со скашиванием травостоя.

Луг называют сенокосным угодьем и пастбищем. Эти поня­ тия связаны не с растительностью, а с типом ее использования. Сенокосами могут быть не только луга, но и степи, травяные болота. По происхождению материнской породы и положе­ нию на основных формах рельефа луга делятся на материковые

ипойменные (аллювиальные).

Материковые луга не затапливаются водами и не имеют, сле­ довательно, аллювиальных наносов. По условиям увлажнения делятся на суходольные и низинные.

Суходольные луга развиваются на буграх, плоских равнинах, верхних и средних частях склонов, днищах слабых понижений, на подпойменных террасах. Они формируются также на месте вырубленных лесов. Увлажняются главным образом атмосфер­ ными водами. Грунтовые воды на суходолах находятся глубоко и в водоснабжении растений особого значения не имеют, по­ этому водный режим их неустойчивый. Выпадающие осадки и

воды тающего снега быстро впитываются в глубь грунтов или стекают по поверхности склонов. Суходольные луга чаще всего малоконтурны, вкраплены в виде небольших участков среди полей и в значительной степени закустарены.

Низинные луга занимают пониженные элементы рельефа. Приурочены к плоским низинам, глубоким котловинам, ниж­ ним частям склонов, незатопляемым долинам малых рек. Для них характерно избыточное грунтовое увлажнение. В связи с высоким уровнем грунтовых вод низинные луга постоянно увлажнены. Почвы их более плодородны. Натечные воды с вы­ шележащих форм рельефа несут в значительном количестве элементы минерального питания. Однако их потенциально богатые почвы в результате избытка влаги заболачиваются, а луговые растения вытесняются болотными видами. По проис­ хождению низинные луга вторичны. Они сформировались на месте крупнотравных лесов или торфяников.

Пойменные луга формируются в поймах рек, кроме некото­ рых рек, долины которых относительно молоды и поймы не развились или представлены небольшими узкополосными участками. Пойма является производным реки. Ее черты опре­ деляются работой реки и геологическим строением террасы. По строению, размерам, паводковому режиму (продолжитель­ ность и глубина затопления, водный баланс водосборного мас­ сива) и другим показателям они весьма разнообразны.

Взависимости от напряженности процесса аллювиальности

ихарактера увлажнения в пойме различают три основные час­ ти (зоны): прирусловую, центральную и притеррасную. Каж­ дая из них не является однородной, а включает луга высокого, среднего и низкого уровней. Выраженность отмеченных зон пойм у разных рек неодинакова.

Прирусловая часть поймы расположена вблизи русла реки, где скорость течения воды наибольшая и откладываются круп­ ные частицы аллювия —пески, супеси. Здесь пойма значитель­ но нарастает вверх и достигает самого высокого положения над рекой. По сравнению с другими частями поймы она имеет наименьший поперечник и наиболее приподнята. В поймах ма­ леньких рек, особенно лесных, прирусловая часть сводится обычно только к береговому валу из почти неотсортированного материала. В народе его называют «бичевник». Она характери­ зуется развитым мезорельефом. Высокие и крутобокие гривы чередуются с глубокими понижениями. Почвы здесь неразви­

396

тые. Преобладают песчаные почвогрунты как результат посто­ янного погребения почв наносами. Дренаж хороший, за­ болоченность незначительная.

Центральная часть располагается подальше от русла. В свя­ зи с уменьшением скорости течения талых вод здесь осаждают­ ся более мелкие частицы (в основном пылеватые суглинистые и глинистые). Высота поймы заметно меньше, рельеф сглажи­ вается, нарастание в высоту незначительное. В большинстве случаев центральная пойма занимает основную часть попереч­ ника поймы и расположена ниже самой реки. Она харак­ теризуется плосковолнистым рельефом. В плоских обширных понижениях вода застаивается, образуя «наливные» озера. В данной части поймы формируются дерновые почвы с преоб­ ладанием частиц средней крупности. Они достаточно плодо­ родны, увлажнены, хорошо аэрируемы, весьма благоприятны для роста и развития луговой растительности. В понижениях почвы заболачиваются и формируются болотистые варианты дерновых почв.

Притеррасная часть — самая пониженная и наиболее отдаленная от русла. В половодье сюда приносятся мельчай­ шие частицы, но в незначительном количестве. Нарастание в высоту практически незаметно. Возможны, правда, выносы с коренных берегов, которые частично заполняют пойму, нару­ шая местами ее равнинность (делювиальные шлейфы, овраж­ ные высоты). Эта часть поймы наиболее увлажнена из-за пло­ хого поверхностного стока, а также постоянного притока грунтовых вод и стока с водораздела. Грунтовые и делювиаль­ ные воды несут в пойму большое количество минеральных ве­ ществ, поэтому дерново-болотные и торфяно-болотные почвы потенциально плодородны. Они плотные, глинистые, с пло­ хой аэрацией.

Не всегда все части поймы хорошо выражены, что определя­ ется продолжительностью паводка, скоростью его, строением берегов и другими причинами. Совсем малозаливными являют­ ся поймы малых рек, где отложение аллювия выражено слабо. Луга таких пойм ближе к материковым. Учитывая сказанное, предложенную классификацию поймы следует рассматривать как схему.

По режиму поемности различают краткопоемные (заливаемость до 10—15 дней) и долгопоемные луга (заливаются до 35—40 дней и более). Долгопоемные луга располагаются в

397

поймах больших и средних рек, занимая понижения прирус­ ловой и притеррасной зон, а также равнинную часть цент­ ральной поймы.

По многим причинам поймы особенно благоприятны для развития травянистой растительности. Они хорошо увлажне­ ны, а почвы их достаточно плодородны. Не только пойменные воды, но и воды поверхностного и грунтового стока пополняют пойму минеральными веществами. Однако продолжительное весеннее затопление (поемность), а также большое отложение аллювия обедняют травостой лугов. Вследствие долгопоемности на лугах Днепра, например, полностью исчезли бобовые и мхи, беден состав разнотравья. В травостое преобладают злаки, определяющие монотонность однообразных аспектов.

Естественные луговые экосистемы дают основную массу грубых кормов для животноводства. Они имеют большое противоэрозионное значение, отличаются богатством не только ценных кормовых, но и медоносных, лекарственных и декоративных растений. Луга играют важную роль в об­ щем круговороте вещества в биосфере, который определяет­ ся спецификой их формирования, развития и продуцирова­ нием биомассы.

17.3. Болото

Болото следует рассматривать как систему вода —раститель­ ность —торф, в которой ведущим фактором является избыток влаги. Этот фактор обусловливает развитие влаголюбивой рас­ тительности и болотный тип почвообразования. Процесс торфонакопления ведет к развитию торфяника как особого геоло­ гического образования.

В.Н. Сукачев (1926) определял болото как ландшафт, главным условием появления и развития которого является пересыщенность в течение большей части года поверхностных слоев во­ дой. Торфяник рассматривался как частный случай, связанный с отложением торфа, и не считался обязательным признаком болота. На земле известны огромные пространства, залитые тонким слоем воды и заросшие типичной болотной расти­ тельностью, но не имеющие слоя торфа.

И.С. Боч и В.В. Мазинг (1979) определили болото как «сложную развивающуюся, на высших стадиях развития само­ регулирующуюся экосистему, в которой степень продукции ор­

398