Экология_Федорук
.pdfмических реакций. К ним относятся серобактерии (окисляют сероводород в серу), нитрифицирующие бактерии (превраща ют аммиак в нитриты, а затем в нитраты), железобактерии, ко торые окисляют закись железа в окись железа. Они не испыты вают потребности в свете, развиваются в почве и донных отло жениях.
В процессе фотосинтеза и хемосинтеза автотрофы созда ют первичную продукцию, пищу для гетеротрофов (фитофа гов), а тем самым определяют их численность, топографиче скую приуроченность и географическое распространение. Так, осиновый листоед (Melasoma tremulae) живет только на осине и ивах, а рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer) —только на сосне обыкновенной. Ареалы капустной совки и капустной белянки приурочены к регионам произ растания крестоцветных растений. Зеленые растения, кроме того, обеспечивают все аэробные формы жизни кислородом. Наиболее активно метаболизм автотрофов протекает в «зеле ном» поясе.
Гетеротрофы (от греч. heteros —другой, trophe —пища, пи тание), в отличие от автотрофов, используют углерод органи ческого происхождения —вещество, синтезируемое автотрофами, а поэтому полностью зависят от них, получая энергию и уг лерод. Гетеротрофный метаболизм наиболее активно протека ет в «коричневом поясе».
Гетеротрофы, которые питаются живым органическим ве ществом, называются биофагами, а потребляющие отмершую биомассу, включая вещество мертвых тел и экскременты жи вотных, —сапротрофами. Для биофагов характерен г о л о з о й - ны й тип питания (путем заглатывания) (рис. 81). В зависимо сти от рода пищи они являются фитофагами, зоофагами (пло тоядными) и всеядными животными. Кроме животных к голозоям относятся насекомоядные растения (венерина мухоловка, непентесы в экваториальных лесах, в Беларуси —альдрованда пузырчатая, жирянка обыкновенная, пузырчатки и росянки) (рис. 82). Столбчатые железки, расположенные по всему листу жирянки, выделяют слизистый секрет, которым приклеивают ся прикоснувшиеся к листу мухи и мелкие насекомые. При при косновении насекомого к сидячим железкам выделяется сек рет, содержащий ферменты. Продукты переваривания накап ливаются в жидком секрете и поглощаются листом (рис. 83).
249
Большие сложные нерастворимые молекулы органических веществ пищи
Зубы |
Зубы |
(механическое |
(механическое |
переваривание) |
переваривание) |
Гидролитические |
Гидролитические |
ферменты |
ферменты |
(химическое |
(химическое |
переваривание)* |
1ереваривание) |
Всосавшиеся |
Всосавшиеся |
низко |
низко |
молекулярные |
молекулярные |
простые |
простые |
растворимые |
растворимые |
молекулы |
( молекулы |
а |
а |
ИСПОЛЬЗУЮТСЯ |
ИСПОЛЬЗУЮТСЯ |
В ОБМЕНЕ |
В ОБМЕНЕ |
Всасывание воды |
Всасывание воды |
1 ПОГЛОЩЕНИЕПИЩИ
> ПЕРЕВАРИВАНИЕ
> ВСАСЫВАНИЕ
} АССИМИЛЯЦИЯ
I
ДЕФЕКАЦИЯ
Рис. 81. Основные этапы голозойного питания у млекопитающих (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору, 1990)
Сапротрофами (от греч. sapros - гнилой, trophe - пища, пи тание) являются грибы (рис. 84), актиномицеты, многие бакте рии, некоторые животные (сапрофаги), например жуки-мерт- воеды, навозники, дождевые черви, из птиц —вороны, некото рые растения (сапрофиты), например подъельник обыкновен ный, надбородник безлистный, ладьян трехнадрезный, гнездовка настоящая. Грибы поселяются на разнообразных ор ганических субстратах и не отличаются большой требователь ностью к их составу. Имеются специализированные группы грибов, живущие, например, только в воде, на трупах животных или на экскрементах животных. Особую группу составляют де реворазрушающие грибы, питающиеся древесиной и вызыва-
250
точных оболочек. Осиновый трутовик (Phelli nus tremulae), на пример, вызывает белую центральную гниль осины (размягче ние и разложение растительных тканей), протяженность кото рой в стволе может достигать 15—18 м. Трутовики, как и другие грибы, выполняют большую роль по разложению органики, вовлечению минеральных веществ в круговорот, но приносят и вред, уменьшая выход деловой древесины.
Угрибов, бактерий, актиномицетов, сапрофитных растений
са п р о ф и т н ы й тип питания. Он представляет собой слож ный многоэтапный процесс постепенного разложения органи ческого вещества под действием ферментов. Продукты минера лизации всасываются сапротрофами. Конечные неорганиче ские продукты разложения (С 0 2, N 2, Р, К, Са и др.), поступа ющие в среду (почву, воду), становятся доступными для растений. Скорость деструкции растительных остатков опреде ляет интенсивность биологического круговорота веществ, уро вень накопления органического вещества и в конечном итоге продуктивность биоценоза.
Весьма специфичны п а р а з и т н ы й и с и м б и о т и ч е с к и й (у грибов, актиномицетов, некоторых бактерий) типы питания (см. 12.2, 12.3).
Особый тип взаимоотношений — между бактериями и высшими растениями. Для многих микроорганизмов, по дан ным Д.Г. Звягинцева, Т.Г. Добровольской, J1.B. Лысака (1993), живое растение представляет собой совокупность специализи рованных экологических ниш. Уже в первые дни после прорас тания семени на его поверхности обнаруживаются многочис
ленные палочковидные и кокковидные клетки бактерий. На второй день бактерии обнаруживаются уже на поверхности корня. У взрослых растений выражено четкое пространствен ное разделение бактериоценозов по органам. Принято выде лять фимоплану —поверхность листьев, геммисферу —зону во круг почек, спермосферу —зону вокруг семян; ризоплану и ри зосферу (соответственно корень и окружающая его в радиусе 2-5 мм почва).
Благодаря адсорбции бактерии на поверхности органов рас тения развиваются в прикрепленном состоянии. В механизме адсорбции большую роль играют выделения растений и бакте рий. На поверхности корней растений выделяется, например, гелеобразное вещество —муцигель, которое является питатель ным субстратом для микроорганизмов. Источником питатель
252
ных веществ и энергии для эпифитных бактерий служат жид кие и газообразные метаболиты, выделяемые органами расте ний, особенно корнями. Выделения содержат углеводы, амино кислоты, органические кислоты, витамины, нуклеотиды, белки. Росой, дождем они превращаются в культуральную сре ду, близкую по составу и концентрации веществ к той, которая используется при выращивании бактерий в лабораторных усло виях. В составе летучих выделений —терпены, низкомолекуляр ные спирты, органические кислоты, этилен, пропилен и аце тон. Часть обитателей используют для питания кутин и отмира ющие клетки листьев и корней растений.
Продуктами выделения бактерий являются физиологиче ски активные вещества: витамины, гетероауксины, гиббереллины, ферменты, цитокинины, антибиотики, токсины. Все они являются регуляторами роста и развития растений.
Трофические процессы, основанные на передаче и транс формации вещества и энергии, составляют важное звено в кру говороте веществ, объединяя живые организмы в единую, по стоянно функционирующую систему. Любой вид в биоценозе приспособлен к определенным источникам питания, обладает определенным типом питания и одновременно служит пищей или продуцирует питательные вещества для других видов. Все взаимосвязанное видовое разнообразие биоценоза является од ним из ведущих механизмов его целостности и функциональ ной устойчивости.
Топические связи (от греч. topos —место). Термин предло жен Беклемишевым в 1951 г. для обозначения формы связей между организмами в биоценозе, выражающимися в видоизме нении и создании среды обитания. Они весьма разнообразны и заключаются в изменении растениями, особенно доминанта ми, условий обитания (светового, температурного, водного ре жимов, кислотности и трофности почвы и др.), в создании сре ды, что выражено при паразитизме, норовом и гнездовом ком менсализме. Растения представляют субстрат (стволы, ветви) для поселения эпифитов (лишайники, мхи, цветковые расте ния) и эпифиллов (листья тропических деревьев). Раковины, кораллы, норы, гнезда одних животных с благоприятным мик роклиматом являются убежищем для многих других видов.
Особую роль в жизни некоторых растений имеют аллелопатические выделения других растений. Термин аллелопатия (от греч. allelon —взаимно, pathos —страдание) предложил немец
253
кий ботаник X. Молиш в 1937 г. Чаще всего аллелопатия про является в виде подавления одних видов растений другими пу тем выделения в среду метаболитов. Известна аллелопатическая роль пырея и некоторых других сорных растений по отно шению к культурным видам; ореха грецкого —к травянистым растениям.
Форические связи (от греч. phora —ношение, несение). Эти связи развиваются между видами на основе процесса транспор тирования самих организмов или продуктов их жизнедеятель ности, например пыльцы, плодов, семян. Нередко неразрывно связаны с питанием организмов.
Процесс переноса животными спор, семян плодов называ ется зоохорией (от греч. zoe —жизнь, choreo —продвигаюсь), а растения, диаспоры которых распространяются при помощи животных —зоохорами. Еще Дарвин отметил важную роль зоохории в распространении растений по земному шару. Распро странение диаспор может быть пассивным, чему способствует наличие у них своеобразных выростов в виде зацепок, щети нок, крючков, клейких веществ, с помощью которых они при цепляются к оперению птиц или шерсти животных, и актив ным при поедании (эндозоохория). Визуальным сигналом о пригодности плода в пищу (о его созревании) является обычно окраска. Незрелые плоды защищены от поедания низкими вку совыми качествами, а иногда даже токсичностью. Большую роль в расселении растений имеют виды, не специализирующи еся на питании семенами. Они в их пищеварительном тракте в меньшей степени утилизируются, чем у животных со специали зацией на семеноядном типе питания.
Зоохория вызвала у растений целый ряд приспособлений в виде плотных оболочек, защищающих семена от переварива ния. В некоторых случаях пищеварительные соки стимулируют прорастание семян. Ящерица игуана, поедая плоды кактуса (Melocactus violaceus), заметно повышает всхожесть семян, уто ляя одновременно жажду и способствуя их распространению. Благоприятны также в расселении растений «запасы семян», производимые птицами, белками, грызунами, но не использо ванные полностью. Сойка (Cyanocitta cristata), например, запа сает желуди дуба черешчатого, белка (Sciurus vulgaris) —орехи лещины. Питательные придатки семян у некоторых растений (фиалки, медуницы, хохлатки, чистотел и др.) благоприятству ют их распространению муравьями.
254
из воздуха. Она тяжелая и не разносится ветром. Надежность перекрестного опыления достигается длительностью цветения. У большинства орхидных цветки в ожидании опыления не увяда ют неделями и месяцами (до 2—3 месяцев у ванды, онцидиума). В пределах соцветия распускание цветков растянуто во времени, иногда на весь вегетационный период. Соцветия выносятся дале ко в пространство, чем достигается их видимость и удобство по сещения насекомыми. У некоторых видов соцветия прижимают ся к земле, и опыление производят ползающие насекомые.
Процесс зоофилии вызвал ряд коадаптаций у насекомых, птиц (попугаи, нектарницы, колибри-медоносы), некоторых млекопитающих (в основном рукокрылых): особое строение ротового аппарата, синхронизацию раскрытия цветка и актив ности животного, хорошее зрение и обоняние, способность за висать в воздухе, что связано с большими энергетическими за тратами. У питающихся нектаром птиц развит длинный пинце тообразный клюв с сильно вытянутым язычком, который заканчивается подобием кисточки или, расщепляясь, свертыва ется в трубочку. Насекомые извлекают нектар из глубокого трубчатого венчика или шпорца цветка удлиненным сосатель ным органом —хоботком. Из-за большой длины хоботка бабоч ка-бражник опыляет посещаемые длиннотрубчатые цветки, не садясь на них, а зависая над цветками в полете.
Перемещение в пространстве одного организма с помощью другого называют форезией (от греч. phoreo — ношу, уношу, увлекаю). Форезия характерна для мелких животных (клещи, нематоды и др.), которые обычно не обладают собственными воз можностями расселения. Весьма часто (при паразитировании) на блюдается перенос болезнетворных организмов. В водной среде крупные позвоночные транспортируют на себе организмы-обрас- татели (гидроидные полипы, моллюски, водоросли).
Фабрические связи развиваются между видами при сооруже нии и использовании животными жилищ. Животным при по стройке гнезд служит разнообразный растительный (ветви, листья, трава) и животный (шерсть, пух, перья) материал. Под бор материала сугубо индивидуальный. Скворцы, например, включают в состав гнездовой подстилки растения, препятству ющие развитию клещей. Птица ткач строит «дом» из соломи нок, своеобразный кондиционер, в котором температура в жар кий день на 10 °С ниже, чем в кроне дерева. Наличием строи тельного материала, мест для жилищ вместе с трофическими и
9 Зак. 1659
257
топическими связями обеспечивается приуроченность видов к определенным биоценозам и к конкретным экологическим ни шам в его пределах.
Отношения между видами в сообществе могут быть прямы ми и косвенными, положительными и отрицательными, обли гатными и факультативными. Благодаря им виды объединяют ся в сообщество, они являются основой его целостности и устойчивости.
ГЛАВА 12. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
На основе трофических связей в результате длительного со существования видов в биоценозах складываются очень слож ные формы взаимоотношений между разными видами живот ных, растений, грибов и микроорганизмов. Основными из них являются хищничество, паразитизм, симбиоз и конкуренция.
12.1. Хищничество
Хищничество —умерщвление особей одного вида особями другого вида с целью использования их в пищу. При совмест ной эволюции трофически связанных популяций жертвы и хищника вырабатывается система коадаптаций, которая по су ти носит альтернативный характер. Адаптации жертвы направ лены на укрытие от хищника, снижение пресса хищников, у хищника —на обнаружение и повышение эффективности охо ты. В природе обычно взаимодействует не одна популяция жертвы с одной популяцией хищника, а взаимосвязаны популя ции нескольких видов.
Жертва является необходимым звеном в системе жертва — хищник, источником питания для хищника. Формы адаптаций жертвы разнообразны. Они определяются разными механизмами.
Адаптации морфологические представлены шипами, колюч ками, выростами, твердыми покровами, которые защищают от поедания. К густым железистым волоскам на листьях одного из видов картофеля (в Перу) насекомые прилипают и, теряя воз можность передвижения, погибают. У рыбы иглобрюх тело покрыто прижатыми иглами. В случае опасности путем загла тывания воды быстро заполняется специальный мешок и жерт ва приобретает форму шара с торчащими иглами, заглотить
258