Экология_Федорук

хемоавтотрофных процессах осуществляется по схеме: живое вещество + восстановленные соединения и кислород —» окисле­ ние восстановленных соединений + синтез из СО2 и Н20 орга­

нических соединений.

Реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как травоядное животное может питаться разными расте­ ниями, а его могут поедать разные хищники, принадлежащие одному трофическому уровню. Некоторые из них употребляют

ирастительную пищу. Пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые (трофические) сети. Они тем сложнее, чем больше раз­ нообразие биоценоза. Совокупность трофических сетей со­ ставляет трофическую структуру экосистемы. Каждая экосисте­ ма характеризуется индивидуальной трофической структурой, отражающей распределение энергии. Она является одним из факторов стабильности системы.

Экологические пирамиды. Схему пищевой цепи, отража­ ющую взаимоотношения между продуцентами, консументами

иредуцентами, можно представить графически. Графическое представление трофических взаимоотношений в экосистеме именуется экологическими пирамидами. Взаимоотношения можно выразить числом особей, в единицах массы (например, сырой биомассы), или количеством энергии, заключенной в особях. Соответственно принято различать пирамиды чисел, пирамиды массы и пирамиды энергии. Основание любой пира­ миды (ее первый трофический уровень) всегда образует проду­ цент, а на последующих уровнях (этапах пирамиды) представ­ ляются консументы. Пирамида —это модель, как правило, в ви­ де треугольника.

Пирамиды чисел отражают количество особей на каждом трофическом уровне, которое удобнее всего представлять в ви­ де прямоугольника, длина или площадь которого пропорцио­ нальна числу организмов, произрастающих и обитающих на единице площади в экосистеме (рис. 114). Учет числа особей не представляет особых трудностей, но неудобства при постро­ ении пирамиды чисел заключаются в больших различиях меж­ ду продуцентами по размеру особей (так называемый «фактор размера»), например водоросли и дерева, имеющих один и тот же статус. Кроме того, численность особей на разных уровнях может быть настолько различной, что показатели трудно пред­ ставить в одном масштабе.

330

Рис. 114. Обобщенные пирамиды численности в экосистемах (по Т. Миллеру, 1993):

а—пастбище (лето); б —лес умеренного пояса (лето)

Видеальном варианте количественные показатели проду­ центов выше, чем консументов; консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т.д., т.е. общее чис­ ло особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается, а размеры тела увеличиваются. Хищник опреде­ ленного уровня должен иметь достаточно крупные размеры, соответствующую маневренность и силу. Графическая модель имеет вид пирамиды. Возможны случаи «обращенной» или «пе­ ревернутой» пирамиды, когда количественные показатели кон­ сументов оказываются выше, чем продуцентов, например коли­ чество деревьев на первом уровне и листогрызущих насекомых на втором трофическом уровне.

Пирамиды биомассы отражают суммарную массу организ­ мов каждого трофического уровня, отнесенную к единице пло­ щади, что является более трудоемким процессом, чем учет чис­ ленности особей. Однако этот метод позволяет избежать не­ удобств, которые возникают при построении пирамиды чисел. В наземных и мелководных экосистемах, в которых растения сравнительно крупные и долгоживущие, биомасса растений (первый трофический уровень) намного (в сотни раз) выше, чем биомасса консументов, поэтому пирамиды биомассы име­ ют традиционный для пирамиды вид (широкое основание) (рис. 115). В отдельных случаях (для глубоководных водоемов) бывают перевернутыми. Биомасса растений может быть ниже, чем биомасса животных в водной среде. В Мировом океане средняя биомасса растений оценивается в 0,3 • 109 т, а живот­ ных — 6 • 109 т. Водорослям характерны очень высокая ско­ рость обновления в единицу времени, быстрое вовлечение про­ дукции в цепи питания, поэтому их фактическая биомасса не­ высокая. Биомасса продуцентов более крупных размеров (на­ пример, травы) значительно выше, но она накапливается в течение длительного времени. Зоопланктон, составляющий второй трофический уровень пирамиды, обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается.

бям верхнего уровня, если снимается нижнее звено, и насколь­ ко может увеличиваться плотность популяции нижнего уровня, если перестает функционировать самое верхнее звено пирами­ ды. Эти нарушения могут быть губительными, если пищевые цепи слабо разветвлены и консументу верхнего трофического уровня нет возможности перейти на другой вид пищи. Наибо­ лее упрощены пищевые цепи в регионах с бедным видовым со­ ставом растений и животных, например в условиях Крайнего Севера. Продуцентами в тундре являются в основном лишай­ ники, травы, карликовые виды березы и ивы. Основные траво­ ядные консументы - северный олень и лемминги. Леммингами питаются песцы и полярные совы, оленями —волк и человек. В условиях тундры любое существенное изменение численнос­ ти видов одного из трех трофических уровней сильно сказыва­ ется на других уровнях.

Отдельные вещества, например пестициды, радионуклиды, тяжелые металлы, в отличие от энергии, убывающей от уровня к уровню, по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а накап­ ливаются. Такое явление называют биологическим усилением, концентрированием, или накоплением (как правило, 10—20-крат- ным). Термин введен К Мелланби (1967) и Р.Г. Вагнером (1971). Использование в прошлом ДДТ, вещества очень токсич­ ного и стойкого, привело к адсорбции его на детрите, к отложе­ нию в тканях детритофагов, мелкой рыбы и рыбоядных птиц, ко­ торыми завершались цепи питания. Его накоплению способ­ ствовали значительные жировые отложения у этих животных. Рыбы, кроме того, получали пестицид непосредственно из воды через жабры и кожу. Наиболее пострадали от ДДТ птицы (осо­ бенно скопы), питающиеся рыбой. Его высокие концентрации изменяли механизм действия стероидных гормонов, а это сказа­ лось на прочности яичной скорлупы. При насиживании скорлу­ па яиц лопалась еще до развития птенца. В связи с загрязнением окружающей среды учет возможных последствий принципа био­ логического накопления имеет немаловажное значение.

14.4.Эмерджентность, упорядоченность, иерархичность

идинамичность системы

Система не может состоять из однородных элементов. Эко­ система как целое состоит из несходных по своим свойствам, разнородных частей (элементов), что приводит к появлению

333

совокупности качественно новых свойств, которыми не облада­ ют отдельные ее части при разобщенности. Степень несводи­ мое™ свойств системы свойствам составляющих ее элементов называется эмерджентностью (от англ. emergenoe —неожидан­ но возникающий). Система не характеризуется на основе опре­ деления элементов, а определение элементов выводится из определения системы. Вернадский отмечал, что в живом веще­ стве (совокупности организмов) проявляются новые свойства, не существующие или незаметные в отдельных организмах. В результате взаимодействия животного, растительного и ми­ нерального компонентов в экосистеме образуется почва, обла­ дающая уникальными свойствами, одним из которых является плодородие. Почва —носитель нового интегрального качества, которое возникает при взаимодействии компонентов, сохраня­ ет ее как целое и обеспечивает функционирование и развитие. Разнообразным составом деревьев, кустарников и трав в эко­ системе формируется фитосреда, т.е. свой тепловой и световой режимы, влажность и состав воздуха. Под действием мира мик­ роорганизмов, грибов, животных и растений экотоп превраща­ ется в биотоп. Фитосреда как индивидуальное свойство каж­ дой экосистемы наделяет ее замкнутостью, в значительной сте­ пени обеспечивает гомеостаз и устойчивость.

Экосистема —упорядоченная, организованная система, кото­ рая вырабатывается в процессе своего функционирования. Компоненты экосистемы объединены по принципу обратной связи, что лишает их избыточной степени свободы. Высокая потенциальная способность к размножению контролируется, например, емкостью среды и реализуется в пределах допусти­ мых ее параметров или степенью выраженности диффузной конкуренции.

По своей организации экосистема иерархична. Она включа­ ет множество ее образующих подсистем: почву, популяции рас­ тений, животных, грибов и микроорганизмов. Популяции со­ стоят из особей, реальных элементов экосистемы, и образуют биоценоз как надсистему более высокого уровня. Сама же эко­ система является частью биосферы, ее элементарной структур­ ной ячейкой, с которой она взаимосвязана. Нельзя, однако, считать, что вся экосистема, как и биосфера, —это линейная последовательность подсистем и надсистем, вложенных одна в другую. Популяция и почва, например, —подсистемы разной

334

иерархической подчиненности и не могут быть объединены в линейную систему иерархии.

Экосистема является открытой системой, постоянно обмени­ вающейся со средой веществом и энергией. Нестабильность абио­ тической среды, действие эндогенных факторов, постоянная динамика численности популяций определяют колебательный характер функциональных биоценотических связей, интенсив­ ности потока энергии и круговорота веществ. Экосистемы, в функционировании которых значительную роль играют вероят­ ностные процессы, постоянно изменяются. Динамичность со­ ставляет важнейшее функциональное свойство каждой экосис­ темы, отражает не только зависимость свойств от факторов сре­ ды, но и адаптивный ответ системы в целом на их воздействие, определяет возможности ее развития и существования.

14.5. Биологическая продуктивность и энергетический метаболизм консументов

Рост и развитие, самовоспроизведение организмов, синтез и распад сложных химических соединений связаны с постоян­ ным процессом трансформации и переноса энергии. Способ­ ность живых организмов создавать, консервировать и трасформировать органическое вещество определяется как биологиче­ ская продуктивность. На первом трофическом уровне продуцен­ тами производится первичная продукция. Ее следует понимать как биомассу, создаваемую в сообществе в процессе фотосин­ теза и хемосинтеза за единицу времени на единицу простран­ ства. Показателем этого параметра определяется общий поток энергии через весь биотический компонент экосистемы, воз­ можные количество и биомасса живых организмов в ней. Про­ дукцию выражают количественно в сырой или сухой массе рас­ тений либо в энергетических единицах —эквивалентном числе джоулей. Годовую продукцию главных экосистем Земли отра­ жает рис. 116.

Первичная продукция бывает валовая и чистая.

Валовая первичная продукция («валовой фотосинтез» или «об­ щая ассимиляция») —это общее количество органического ве­ щества, продуцируемого автотрофами за определенный проме­ жуток времени на единицу пространства. Часть этой продук­ ции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).

335

Пустыня Возделываемые земли Болота и марши

Водные Открытый океан

Континентальный шельф Заросли водорослей и кораллы Эстуарии Озера и реки

Рис. 116. Площадь поверхности и годовая продукция главных экосистем. Пло­ щадь и первичная продукция выражены в процентах от соответствующих ве­ личин для всего земного шара (по Р. Риклефсу, 1979)

Чистая первичная продукция представляет собой величину прироста растений. Рассматривается как разница между пер­ вичной валовой продукцией и тратами на дыхание. Она опреде­ ляется в расчете на сезон или год как урожай на корню, если ве­ щество в течение всего времени накапливается, не расходуясь. Это та биомасса, которая становится достоянием консументов и редуцентов.

Количество органического вещества, накопленного в тка­ нях консументами (на любом трофическом уровне) за единицу времени, называется вторичной продукцией. В связи с тем что консументы используют готовое вещество, накопленное на первом уровне продуцентами, расходуя часть его на дыхание, а остальное —на рост, вторичную продукцию не делят на вало­ вую и чистую. Ее определяют отдельно для каждого трофиче­ ского уровня, так как прирост массы на каждом из них происхо­ дит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Ж ивотные благодаря вторичной продукции замедляют процесс рассеива­ ния энергии вопреки второму закону термодинамики.

336

ном итоге к синтезу в митохондриях богатых энергией (макроэргических) соединений, в основном аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), и к образованию углекислого газа и воды. Синтез АТФ протекает с определенными энергетическими за­ тратами. Коэффициент полезного действия химической реак­ ции синтеза АТФ составляет около 50%. Если общий расход энергии у человека в покое за сутки составляет около 1800 ккал, то на синтез АТФ уходит 900 ккал в сутки. Несмотря на поте­ ри, АТФ является универсальным поставщиком энергии для любых функций организма в целом и клетки в отдельности. Макроэргические соединения, содержащиеся в каждой живой клетке, обеспечивают физическую работу и функционирова­ ние всех систем жизнеобеспечения: пищеварение, кровообра­ щение, работу нервной системы, органов чувств и пр. Все эти процессы протекают с большими энергетическими затратами, которые называются «траты на дыхание». Дыхание —это прак­ тически любой процесс, при котором окисление органическо­ го вещества ведет к выделению энергии.

Анаболизм (от греч. anabole —подъем) определяется как со­ вокупность физиолого-биохимических процессов, составля­ ющих приходную часть метаболизма. Они направлены на усво­ ение организмом пищевых веществ и синтез из более простых предшественников сложных молекул. В процессе анаболизма синтезируется специфическое вещество тела данного организ­ ма, происходит его рост. Процесс протекает с использованием анаболических ферментов и потреблением энергии.

На процессы метаболизма расходуется не вся пища, а толь­ ко ее усваиваемая часть. Доля усваиваемой пищи определяется перевариваемостью кормов. Непереваренная часть пищи уда­ ляется из организма в виде экскрементов. Ее размеры колеб­ лются в больших пределах: у мелких грызунов составляют 6— 16%, у копытных - 30, у насекомых-фитофагов - 50—73%. Усво­ енная пища, как уже отмечалось, расходуется на процессы жиз­ недеятельности организма. При этом траты на дыхание значи­ тельно больше энергетических расходов на прирост, увеличе­ ние массы самого организма. Энергия, заключенная в массе по­ едаемого организма, переходит к следующему потребителю, консументу второго порядка. Энергия, израсходованная на про­ цессы катаболизма, рассеивается в виде тепла. Эти потери для экосистемы в среднем составляют около 90%. На процессы ана­ болизма, следовательно, приходится примерно 10% (рис. 118).

338