Экология_Федорук

Группы формаций. К одной группе относят все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Однако жизненные формы весьма разнообразны, в свя­ зи с чем объем групп и классов формаций у разных авторов раз­ ный. Группами формаций являются сосновые (Pineta), еловые (Piceeta), березовые (Betuleta), дубовые (Querceeta) леса. Как группы формаций рассматриваются темнохвойные и светло­ хвойные, листопадные и вечнозеленые, мелколиственные и ши­ роколиственные леса.

Класс формаций. К одному классу принадлежат все группы формаций, доминанты которых относятся к близким жизнен­ ным формам. Все леса, доминанты которых имеют листовую пластинку в виде хвои, относят к хвойным (игольчатым) лесам (Aciculilignosa). Соответственно различают летнезеленые (Aestilignosa), зимнезеленые (Hiemilignosa), лавровые (Laurilignosa), влажные экваториальные (Pluvilignosa) леса. Луга подразделя­ ют на настоящие, или эумезофитные, остепненные, или эуксеромезофитные, пустотные, или психромезофитные, болотис­ тые и торфянистые.

Тип растительности - наиболее крупное подразделение рас­ тительного покрова. Типы выделяются по морфологическому или эколого-морфологическому признаку. А.П. Шенников от­ носит к одному типу растительности все формации, ассоциа­ ции которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Согласно этому определению, основными типами растительности являются древесный (Lignosa), кустарниковый (Fruticosa), травянистый (Herbosa) и пустынный (Deserta). Э. Рюбель отмечает также взвешенный, или блуждающий, тип (Errantia), который объединяет свободно перемещающиеся в пространстве сообщества микроорганизмов (аэрофитопланк­ тон, фитоэдафон).

Е.М. Лавренко выделены типы растительности по эколого­ морфологическому признаку, например степной и луговой ти­ пы в травянистом типе растительности в объеме Шенникова.

В последнее время все чаще дискутируется вопрос о том, что высшими единицами классификации растительности должны быть не типы, а группы типов растительности. Однако должного обоснования и определения этой наиболее фун­ даментальной единицы растительности пока не имеется. К.А. Куркин, например, обосновывает выделение группы ти­

319

РАЗДЕЛ IV

ЭКОСИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Концепция экосистемы является важнейшим обобщением современной экологии. Она разрабатывалась многими учены­ ми. Особое значение имели труды К. Мебиуса (1877), С. Форб­ са (1887), обосновавшие концепцию биоценоза как многовидо­ вого сообщества живых организмов, заселяющих конкретную территорию и взаимодействующих друг с другом и внешней средой. Форбс оперировал термином «микрокосм», А. Тинеман (1925) ввел понятие «продукция», К. Фридерикс (1927) - «холоцен», Ч. Элтон (1927) определил понятие трофической ни­ ши и сформулировал правило экологических пирамид, Ф. Кле­ ментс (1910) разработал учение о динамике сообществ. Осо­ бый вклад в развитие концепции экосистемы внесли русские ученые. В.В. Докучаев обосновал идею о глобальном влиянии жизни на природные явления, о взаимосвязи мертвой и живой природы, а также представление о почве как сложной природ­ ной системе. «Несмотря на успехи естественных наук в ХЕХ в., — писал в 1899 г. Докучаев, —нельзя не заметить одного суще­ ственно важного недочета... Изучались главным образом отдель­ ные тела —минералы, горные породы, растения и животные, и явления, отдельные стихии —огонь (вулканизм), вода, земля, воздух... Но не их соотношения, не та генетическая, вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой...

А между тем именно эти соотношения, эти закономерные вза­ имодействия и составляют сущность познания естества». Под влиянием идей Докучаева Г.Ф. Морозов, рассматривая лес как систему, отмечал: «Природа сомкнулась для меня в единое це­ лое». А. Тенсли (1935) определил экосистему как функциональ­ ное единство сообщества организмов и среды. В.Н. Сукачев явился основоположником учения о биогеоценозе; В.И. Вер­ надский разработал учение о биосфере; В.Б. Сочава осуще­ ствил синтез системных идей в экологии и географии и сфор­ мулировал концепцию геосистемы.

Форбс, Фридерикс, Вернадский, Тенсли, Сукачев, Сочава понимали экологическую систему сходно, хотя называли ее поразному: микрокосм, холоцен, совокупность живого вещества, экосистема, биогеоценоз, геосистема.

трофы. Животные используют готовую энергию в виде пищи. Согласно первому закону термодинамики, закону сохранения энергии, энергия не создается и не исчезает, она переходит из одной формы в другую. Этот переход происходит в организмах

впроцессе их жизнедеятельности. Любой метаболический про­ цесс, протекающий в клетке, например синтез белков, а также совершающийся на уровне организма (рост, развитие, размно­ жение, расселение), представляет собой работу и совершается, следовательно, с энергетическими затратами. Наиболее при­ годна для использования в живой клетке энергия химических связей. Она накапливается, экономно расходуется, легко пере­ дается из клетки в клетку и трансформируется в другие виды энергии. В системе солнечная энергия переходит в энергию ав- тотрофов-продуцентов, которая передается гетеротрофным ор­ ганизмам и, осуществляя процессы метаболизма, превращается

вмеханическую, а механическая —в тепловую энергию.

Согласно второму закону термодинамики, при превращении одного вида энергии в другой часть энергии рассеивается в ви­ де тепла. Небольшая часть энергии, которую получает живот­ ное, потребляя пищу, переходит в потенциальную энергию вновь созданного органического вещества, которое использует­ ся животными следующего трофического уровня. Большая часть энергии уходит на процессы жизнедеятельности этого животного и, совершив работу, рассеивается в виде тепла.

Ж изнь экосистемы —это постоянный процесс созидания органического вещества продуцентами и его трансформации в соответствии со сложившимися трофическими связями. В ре­ зультате солнечная энергия, усвоенная в процессе фотосинте­ за, превращается в тепло. Часть ее аккумулируется в экосисте­ ме, например в виде гумуса.

Согласно законам термодинамики, превращения энергии в экосистеме идут в одном направлении в виде линейного потока (рис. 111). Экосистема может функционировать только при условии постоянного поступления солнечной энергии. Переме­ щение воды, питательных (минеральных) веществ в отличие от энергии идет по кругу. По замкнутому пути химические элемен­ ты переходят из внешней среды (водоем, почва) в растение, да­ лее в животное, поедающее это растение, и опять во внешнюю среду благодаря деятельности редуцентов, а из нее —в растение. В экосистему поступают и выносятся элементы. Например, азот поступает с осадками (6,5 кг/га в год) и в ходе азотофиксации

Теплома энерпи, выделяющаяся при

Рис. 111. Схема потока и круговорота веществ в типичной пищевой цепи (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору, 1990)

микроорганизмами (14 кг/га в год); теряется в процессе денит­ рификации, выносится текущими водами (4 кг/га в год).

Жизнь каждой экосистемы, связанная с непрерывными превращениями энергии, представляет собой часть общего процесса, ведущего к устойчивому энергетическому равнове­ сию в биосфере.

14.2.Функциональная структура

Живые компоненты экосистемы по типу питания и исполь­ зуемому источнику энергии разделяются на продуцентов, консументов и редуцентов. Они составляют три «функциональных царства природы» (рис. 112).

Продуцентами (от лат. producen - производящий, созда­ ющий) являются зеленые растения, цианобактерии и некото­ рые бактерии, способные синтезировать органическое вещест­ во из неорганических соединений в процессе фотосинтеза с использованием солнечной энергии. Небольшой вклад в про­ дукцию органического вещества вносят также хемосинтезиру­ ющие бактерии путем хемосинтеза, извлекая энергию из неор­ ганических соединений.

Автотрофный метаболизм интенсивно протекает в «зеле­ ном поясе», в котором наиболее доступна энергия света. В Ми­ ровом океане главными продуцентами являются водоросли, преимущественно мелкие одноклеточные организмы, состав­ ляющие фитопланктон в поверхностных слоях водоемов. На су­ ше большую часть первичной продукции поставляют голосе-

324

ющегося фитопланктоном. В экосистемах степей и полупус­ тынь Центральной Азии основными первичными консументами становятся саранчовые. Вторичные консументы питаются травоядными животными, они плотоядны. Также плотоядны консументы третьего порядка, которые питаются консументами второго порядка. Консументы второго и следующих поряд­ ков являются хищниками и паразитами. По массе потребляемо­ го органического вещества (до 10%) среди консументов первое место занимают мелкие животные: черви, моллюски, членисто­ ногие. Всего через трофический канал консументов, в основ­ ном беспозвоночных, проходит около 20% чистой первичной продукции. Потребление ее позвоночными животными состав­ ляет примерно 1% (Горшков, 1980). В саванне Восточной Аф­ рики на биомассу мелких и мельчайших растительноядных ор­ ганизмов приходится свыше 25 тыс. кг/км2, а биомассу копыт­ ных, мелких млекопитающих и хищников —более 6 тыс. кг/га.

Функцию консумента в биосфере выполняет также человек, который перерабатывает первичную продукцию не только во вторичную, но и в третичную (антропогенную). Он обладает сверхвысокой активностью, создает дефицит ресурсов и избы­ ток отходов жизнедеятельности.

Хотя консументы в отличие от продуцентов используют го­ товое органическое вещество, роль их в природе огромна. Они трансформируют органику в вещество собственного тела, чем увеличивают разнообразие живого вещества, а следовательно, повышают его роль в биосфере. Животные, являясь чаще всего подвижными организмами, активно участвуют в миграции ве­ щества, благоприятствуют его дисперсии по поверхности пла­ неты, активно участвуют в круговороте веществ.

Редуценты (от лат. reducens —возвращающий, восстанавли­ вающий), или деструкторы, обладают способностью разлагать и превращать мертвое органическое вещество в неорганиче­ ское. К ним относятся бактерии, грибы, актиномицеты и разно­ образные простейшие. Они наиболее приурочены к «коричне­ вому» поясу, в котором накапливается органическая масса.

В разложении органического вещества, в его минерализа­ ции практически принимает участие вся биота, а также абиоти­ ческие процессы. Минерализация протекает в анаэробных и аэробных условиях. При анаэробных условиях среди продуктов разложения преобладают метан, сероводород и образуется ряд

326

органических соединений, особенно кислот. В аэробных усло­ виях конечными продуктами являются углекислый газ и вода.

Процесс разложения органического вещества сложен. Он может осуществляться только при совместном (одновремен­ ном или поочередном) действии многих разных организмов, способных выделять в мертвое вещество наборы ферментов.

Впроцессе разложения организмы-разрушители обеспечивают себя пищей, избавляют биосферу от накопления отживших, мертвых организмов, играют важную санитарно-эстетическую роль. Продукты разложения используются при образовании гу­ муса, особого и обязательного компонента экосистем, опреде­ ляющего плодородие почв. Гумус обладает высокой энергоем­ костью, устойчивостью к микробному разложению. Некоторые органические вещества, выделяемые в среду при разрушении органики, выступают в качестве ингибиторов или стимулято­ ров по отношению к разным видам организмов. Конечные про­ дукты разложения служат растениям минеральным питанием, используются в процессе фотосинтеза, замыкая круговорот. Только круговорот, что уже отмечалось, никогда не бывает «без потерь».

Об активной деятельности редуцентов свидетельствует ско­ рость разрушения годичного опада, которой определяются ин­ тенсивность биологического круговорота веществ в экосисте­ ме, уровень накопления органического вещества и в конечном итоге ее продуктивность. В экваториальных лесах опад полно­ стью минерализуется в течение 1—2 лет, в лиственных лесах умеренного пояса —за 2—4 года, а в хвойных лесах —за 4—5 лет.

Втундре процесс разложения может длиться десятки лет. Реду­ центы являются основными потребителями органического ве­ щества, хотя в большинстве своем это микроскопические орга­ низмы. Через детритный канал редуцентов проходит на суше до 90%, в океане - до 60% первичной продукции.

Вгородских экосистемах блок редуцентов представлен не­ значительно, не выражены круговороты веществ, отношение «прихода» к «расходу» вещества составляет 10:1. Системы отли­ чаются его повышенной аккумуляцией.

Деление организмов на три функциональные группы услов­ но. Представители всех трех групп являются одновременно продуцентами (создают биологическую продукцию с особым, только им свойственным составом), консументами (потребля­ ют соединения, созданные другими организмами) и редуцента­

327

ми (минерализуют какую-то часть сложного органического со­ единения в процессе обмена).

Для биосферы глобальное значение имеет соотношение темпов продуцирования и минерализации органического ве­ щества, поскольку этими процессами определяется и контро­ лируется состав атмосферы и гидросферы. В невозмущенной среде синтез и разложение, по данным В.Г. Горшкова, КЛ . Кондратьева (1990), протекают с относительно высокой точностью —10”4. По данным современных экспертов, это рав­ новесие в биосфере давно нарушено. Оно сместилось в сторону деструкции. Интенсивно минерализуются осушенные торфя­ ники, снижается естественное плодородие почв. Продукция су­ ши сократилась примерно на 20%. Эти факторы ведут к усиле­ нию тенденции увеличения углекислого газа в атмосфере. Рас­ тения на повышенное содержание углекислоты реагируют очень видоспецифично.

14.3.Пищевые цепи и сети

Вэкосистеме в результате поедания одного организма дру­ гим осуществляются трансформация вещества и перенос энер­ гии. Перенос энергии пищи от ее источника (растений) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организ­ мов другими, называется пищевой цепью. Каждое ее звено явля­ ется трофическим уровнем (рис. 113). Перенос сопровождается рассеиванием энергии в форме тепловой энергии. Различают разные типы пищевых цепей. Основными из них являются пастбищные (цепи выедания) и детритные.

Пастбищная цепь основана на прямом потреблении живых растений или их частей. Первый трофический уровень занима­ ют зеленые растения (продуценты), второй —первичные консу­ менты (пастбищные животные, или фитофаги), третий —вто­ ричные консументы, или зоофаги (плотоядные хищники), и т.д. Например, обычную пастбищную цепь составляют: древес­ ное растение —тля —божья коровка —паук —хищная птица.

Детритная цепь (от лат. deterere —изнашиваться; термин за­ имствован из геологии, означает продукты разрушения горных пород) основана на процессах накопления и разложения мерт­ вого органического вещества. Частично переработанный мно­ гочисленными микроорганизмами детрит потребляется детритофагами (дождевые черви, многоножки, личинки многих на-

328