Экология_Федорук
.pdfчто водоросль и цианобактерия, хотя являются автотрофами, способны к микотрофному питанию.
Лишайник —это сложная система, которая возникла в усло виях недостатка питания. Аморфные водорослево-грибные скопления положили начало формированию слоевищ разных форм лишайников (корковых, чешуйчатых, листоватых, кус тистых и др.). В процессе постоянного сожительства мико- и фотобионт претерпели сложные взаимные изменения, которые привели к формированию нового организма с особым типом метаболизма, специфическим биохимическим составом и отно шением к факторам среды, совсем не похожим на своих парт неров. Симбиотический образ жизни лишайников обеспечил их очень широкое распространение на Земле и приурочен ность к олиготрофным, ксерофитным и очень холодным место обитаниям. Они выживают на голых скальных вершинах Ан тарктиды (на нунатаках) всего в 400 км от полюса. Способны синтезировать органические вещества при отрицательных тем
пературах (некоторые виды при температуре —24 °С). Заморо женные лишайники при очень низких температурах оживают уже через 10 мин после оттаивания.
Взаимоотношения высших растений с грибами
Наиболее сложные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Одной из таких форм между высшими растениями и грибами является микориза. Микориза (от греч. mykes —гриб, rhiza —корень), или грибокорень, представляет собой симбиоз мицелия грибов и корней высших растений. Впервые это явление было описано русским ботаником Ф.М. Каменским в 80-е гг. XIX в. Термин «микориза» был введен немецким ботаником А. Франком. Микориза харак терна для 6000 видов грибов и 75—90% наземных растений. Исключение составляют крестоцветные, маковые, гвоздичные, маревые. Грибной симбионт не переносит чрезмерной сухости, переувлажнения и водной среды, поэтому микориза не разви вается у видов семейств осоковых, ситниковых, рдестовых, шейхцериевых, ежеголовниковых, рогозовых. Отсутствует ми кориза также у насекомоядных и паразитных растений. Она ха рактерна растениям разных жизненных форм: деревьям, кус тарникам, кустарничкам и травам. Особенно хорошо развита у доминантных видов.
10 Зак. 1659
289
Эктомикориза развивается на бедных доступными для рас тений элементами минерального питания кислых почвах, в условиях так называемого грубого гумуса —мора. Он образует ся в результате неполного разложения органики, является кис лым, недостаточно насыщен основаниями. При низкой кис лотности биогенные элементы почвы, особенно фосфор и азот, мало доступны растениям. В таких условиях на корнях де ревьев не развиваются корневые волоски, что означает боль шую их зависимость от грибного симбионта, обладающего сложной ферментативной системой. Функция эктомикоризы для растения в энергетическом отношении становится более выгодной.
Обильно развитые гифы, образующие плотный чехол во круг корня, а также частично проникающие в первичную кору («сеть Гартига»), имеют ряд преимуществ перед волосками. Сеть гифов микоризных грибов распространяется на несколь ко сантиметров от каждого заселенного ими корня, увеличивая таким образом всасывающую поверхность в 100—1000 раз. Ги фы отличаются от корешков большей продолжительностью ак тивной жизни и лучшей поглотительной и обменной способ ностью. Микоризные грибы даже после уничтожения леса спо собны сохранять мицелий жизнеспособным в течение десяти летий. Грибы в отличие от растения могут извлекать азот, микроэлементы, фосфор из более разбавленного почвенного раствора и использовать те его источники, которые обычно не доступны растениям (например, труднорастворимые фосфа ты). Роль микоризы в обеспечении цитрусовых растений на столько велика, что без нее они могут нормально расти только при очень высоком содержании фосфора в почве. Кроме того, гриб сдерживает активность сапротрофных грибов, обеспечи вающих разложение опада, выполняет функцию защиты кор ней от проникновения в них патогенов (механическая защита и образование антибиотиков), стимулирует рост путем выделе ния ростовых веществ и продуцирования витаминов.
В свою очередь микоризные грибы получают от растений углеводы и другие вещества. Сами они не могут использовать клетчатку и лигнин органического вещества почвы, а поэтому без контакта с деревьями не образовывают плодовые тела. Они растут осенью после накопления питательных веществ.
Степень выраженности взаимоотношений зависит от мно гих факторов: видовой принадлежности, состояния растения,
10* |
291 |
условий среды. Наиболее успешно эктомикоризы образуются при интенсивном фотосинтезе в сочетании с нехваткой в почве доступных для деревьев форм азота и фосфора.
Эндомикориза наиболее широко распространена среди тра вянистых растений в условиях выраженного дернового про цесса со слабокислой реакцией мягкого гумуса —муля . Разви вается она также у многих возделываемых злаков, у некоторых лиственных деревьев (клен, вяз, яблоня, ольха), у деревьев эк ваториальных широт. Грибной симбионт представлен фикомицетами весьма примитивной среди грибов группой. Дерни на, в которой успешно развивается эндомикориза, насыщена корневыми системами растений, которые постоянно обновля ются. Минерализация отмирающих корней происходит быст ро, почва обеспечена большим количеством питательных ве ществ, хорошо доступных для усвоения растениями.
В таких условиях в отличие от эктомикоризы грибы эндоми коризы значительно слабее связаны с почвой, но также обеспе чивают растение элементами минерального питания, особенно фосфором, предположительно цинком, содержащимися в поч ве. Гриб проникает внутрь клеток коры корня, образуя клубки гифов, древовидные разветвления (арбускулы) или пузыревид ные вздутия (везикулы), в которых «переваривается». Симбио тические взаимоотношения могут сменяться паразитически ми. Можно предположить, что условия дернового процесса, мягкого гумуса помогают растениям с меньшими энергетиче скими затратами поглощать питательные вещества из почвы, развивая обильную корневую систему с большой всасывающей поверхностью.
Взаимоотношения между семенами орхидных и микоризными грибами. Симбиоз с эндофитными грибами на ранней стадии развития характерен всем орхидным. Их необычайно мелкие се мена с недифференцированным зародышем не содержат запа сов питательных веществ, необходимых для роста зародыша, а поэтому не могут прорастать самостоятельно. Набухшее семя об разует зародышевый клубень с корневыми волосками, в кото рый проникают гифы гриба, обеспечивая растущий зародыш пи танием. Длительность сапротрофного периода жизни варьирует от года до шести и более лет. Некоторые виды полностью в тече ние всей жизни зависят от грибов, а поэтому не развивают зеле-
Термины «мор» и «муль» предложены датским ученым Мюллером.
292
ных листьев. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ таких растений и частично перевариваются.
Самыми удивительными микотрофными орхидеями явля ются два австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizantella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Они лишены не только листьев, но и корней. Ж ивут в почве на глу бине примерно 2 см, развивая корневища. Цветут также под землей, соцветия напоминают соцветия маргариток. По мере развития генеративных органов растения выталкивают вверх тонкий слой почвы, образуя заметные холмики на поверхнос ти. Питаются за счет грибов. Гифы грибов через волоски про никают, например, в стебель ризантеллы, а другим своим кон цом они связаны с гниющими пнями растения мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Они высасывают углеводы, минеральные соли и передают их орхидее.
У микотрофной орхидеи гнездовки настоящей (Neottia nidus-avis), изредка встречающейся в лесах Беларуси, корневи ще обрастает множеством переплетающихся корней, образу ющих подобие птичьего гнезда, на формирование которого уходит до 10 лет. В нем запасаются питательные вещества, сюда проникают гифы гриба, обеспечивая растение углеводами и азотом из перегноя. Подобная связь с грибами характерна так же ладьяну трехнадрезному (Corallorhiza trifida) и надбороднику безлистному (Epipogium aphyllum), очень редким безлист ным орхидеям. Отношения таких бесхлорофилльных орхид ных рассматриваются как умеренный паразитизм высшего рас тения на грибе.
Связь с грибами имеют орхидеи с зелеными листьями, на пример, самая северная из орхидей - гудайера ползучая (Goodyera repens). Гриб, разлагая гумус, снабжает растение ми неральными солями, без которых они не могут образовывать органические вещества, и водой, а орхидея обеспечивает гриб углеводами.
Микориза, особенно арбускулярная эндомикориза, —явле ние очень древнее, имелось еще в девоне. Предполагается, что ее образование было характерно для большинства вымерших растений. Благодаря симбиозу с грибами, которые снабжали своих партнеров водой и минеральными веществами, и стал возможен выход растений на сушу.
Мутуалистические отношения с грибами складываются и у животных. Ежедневно около 5 млн рабочих термитов выходит
293
в поле для заготовки травы, которую транспортируют в храни лище термитника. Другие рабочие измельчают сборы и закла дывают компост, на котором выращиваются грибы. В «грибных садах» термиты кормятся, скусывая концы грибных гифов. Связь с грибами настолько велика, что самка —основательница новой колонии —перед брачным полетом помещает в особое мешковидное впячивание передней кишки кусочек мицелия для закладки нового «грибного сада».
Взаимоотношения высших растений с бактериями
Взаимоотношения высших растений с бактериями распро странены менее широко, чем симбиоз растений с грибами, но значение их для природных фитоценозов, и особенно для агро фитоценозов, очень велико, поскольку бактериальный сим бионт способен фиксировать атмосферный азот и обеспечи вать растения азотным питанием. Азотфиксаторами являются эубактерии, актиномицеты и цианобактерии.
Эубактерии —это грамотрицательные бактерии (родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Azorhizobium), которые вступают в симбиоз с бобовыми и растения ми рода Parasponia семейства ильмовых.
Актиномицеты (от греч. aktis —луч, mykes —гриб) —своеоб разная группа микроорганизмов, имеющая признаки отчасти грамположительных бактерий, отчасти грибов. Актиномицеты рода Frankia вступают в симбиоз с растениями более 160 видов 13 родов 8 семейств: березовые, лоховые, розоцветные, круши новые, казауриновые, восковниковые, вересковые. Актино мицеты характерны и для семейства Coriariaceae, включающе го 1 род Coriaria с 10 видами. Среди растений умеренного пояса клубеньки на корнях обнаружены у видов родов ольха, восковник, лох, цеанотус, шефердия, а также у облепихи. Насаждение ольхи накапливает азота 60—100 кг/га в год.
Цианобактерии —древнейшая обширная группа бактерий, способная к фотосинтезу, обитающая в составе планктона и бентоса пресноводных водоемов. Ж ивут цианобактерии также в почве, а некоторые виды —в горячих источниках и гейзерах. Методы молекулярной систематики показывают, что свободноживущие цианобактерии были, скорее всего, предками для хло ропластов, а митохондрии произошли от эубактерий.
294
Рис. 104. Развитие эндосимбиотических систем у гороха посевного (по Н.А. Проворову, 2001). Недетерминированные клубеньки:
1к - недеформированный корневой волосок (КВ); 2к - скручивание корневого волоска и инициация инфекционной нити (ИН); Зк —рост ИН в корневом волоске; 4к —развитие ИН в кортексе корня; 5к —рост ИН в тканях молодого клубенька; 6к — зрелый клубенек; 1 —меристема; II —зона инфекции; III —зона азотфиксации; IV — зона деградации
нить, заполняемую ризобиями. Волосок с развитой инфекци онной нитью дает начало клубеньку (рис. 104). Клубенек игра ет важную роль в жизни ризобиев. Они получают в нем убежи ще, защиту от конкурентов и доступ к легко усвояемым источ никам питания. В зрелом клубеньке, на образование которого уходит 3—4 недели, отдельные палочковидные бактерии пре вращаются в бактероиды, образования шаровидной или даже ветвистой формы, в 3—7 раз крупнее обычных ризобиев. Бакте роид теряет подвижность, от цитоплазмы клетки хозяина отде лен специальными мембранами.
Образовавшийся высокодифференцируемый бактероид, в отличие от обычных ризобиев, обладает уникальным метабо лизмом (рис. 105). В бактероиде происходит синтез нитрогеназы (она составляет около 15% всего клеточного белка), фермен тативного комплекса, который катализирует восстановление молекулярного атмосферного азота до аммония и других форм. Продукты азотфиксации становятся достоянием бобово го растения.
Бактероиды продуцируют, кроме того, особые вещества ризопины, которые стимулируют рост ризобий в клубеньке. Они по мере гибели отработанных бактероидов дают начало новым. При разрушении клубенька (он живет несколько лет) бактеро-
296
Рис. 105. Схема симбиотической азотфиксации (по В.К. Шильниковой, 1974)
иды погибают. Обычные ризобии клубенька попадают в почву и продолжают жизнь популяции. Предполагается также, что ризопины поступают также из клубенька в ризосферу, стиму лируя рост и размножение ризобиев.
При контакте растения с ризобиями в нем также происхо дят существенные изменения. На корнях, а иногда даже на стеблях, формируются клубеньки, синтезируется фермент леггемоглобин. Создаются благоприятные условия для азотфикса ции, включающие, по данным Н.А. Проворова, подачу энерге тических субстратов через мембрану, окружающую бактероид, резкое снижение концентрации кислорода, токсичного по отношению к нитрогеназе, быстрый вынос ионов аммония в
10а Зак. 1659 |
297 |
цитоплазму клеток растения, а также защиту бактероидов и контроль за составом и численностью ризобиев.
Предполагается, что бобовый симбиоз возник в меловом пе риоде, в эпоху дивергенции семейств цветковых растений, в условиях бедности почвы азотом. Видимо, симбиозу именно бобовых растений благоприятствовала преадаптация древних бобовых в форме образования псевдоклубеньков, которые из начально служили органом накопления крахмала. Постепенно в ходе коэволюции они привели к симбиозу ризобиев и бобо вых растений. Возможно, в связи с этим азотфиксация харак терна для более молодых видов бобовых. У более древних, на пример цезальпиниевых, выражена не более, чем у трети видов.
Всоответствии с этой концепцией образование клубеньков
убобовых растений —явление более древнее, чем азотфикса ция. У бактерий азотфиксация эволюционно древнее, чем спо собность вызывать образование клубеньков.
Роль азотфиксации огромна. Бактерии переводят в связан ную форму примерно 1 млрд т азота в год. Люцерна накаплива ет биологического азота в год до 600 кг/га, хотя доля в агроце нозе особей, активных по азотфиксации, составляет всего 2—6%. Обычно в посевах трав (бобовых или бобово-злаковых) количе ство фиксируемого азота не превышает 200 кг/га. Мировой объем промышленной фиксации составляет около 90 млн т. Она про текает в присутствии катализаторов, температуре около 500 °С, давлении в 300 атм и с большими энергетическими затратами.
Количество фиксированного азота в фитоценозах определя ется эдафическими условиями, степенью освещенности расте ний, содержанием в почве минеральных форм азота. С увеличе нием легкодоступных форм азота способность клубеньковых бактерий заметно снижается.
12.3.3. Критерии и экологический статус симбиоза
Единого мнения в определении сущности симбиоза не име ется. Чаще всего его понимают как любое взаимодействие меж ду организмами или рассматривают как только взаимовыгод ные, мутуалистические отношения. Однако большой фактиче ский материал показывает, что «полезность» не может служить основным критерием при идентификации симбиоза, очень сложного, фундаментального явления в природе.
298