Проблема митогенетического излучения как аспект молекулярной биологии

Параллелизм между общим изменением спектра (в сторону меньшего ограничения) и возникновением спектра ацетилхолина представляет, с нашей точки зрения, большой интерес.

Несомненно, что приведенные немногочисленные данные являются только началом, требующим дальнейшей экспериментальной работы, но они подтверждают представление о том, что в норме регуляция структурноэнергетического состояния молекулярного субстрата строится на принципе ограничения разнообразия химических процессов и этим, в известной мере, определяет характер метаболизма.

ИЗЛУЧЕНИЕ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ВОЗБУЖДЕННЫХ СОСТОЯНИЙ

Все наше внимание до сих пор было посвящено изучению состояния покоя, т. е. «готовности» субстрата к реагированию на раздражения. Очевидно, что с этой точки зрения возбужденные состояния должны рассматриваться как различного рода перестройки той неравновесной молекулярной организации, на которую они накладываются. Несомненный интерес представляло изучение излучения и поведения мышцы при подпо-

Подпороговое электрическое раздражение седалищного нерва, не вызывающее сокращения икроножной мышцы, не проходило, вместе с тем, в большом числе случаев безрезультатно. Чаще всего во время раздражения наблюдались следующие явления, усиление излучения мышцы по сравнению с состоянием покоя, увеличение степени дисперсности пептидов в мышечной ткани (спектральные данные), в некоторых случаях слабое растяжение мышцы в начале подпорогового раздражения.

После окончания раздражения почти всегда наблюдалось повышение возбудимости мышцы, на которое указывали ее сокращения при подпороговых раздражениях. Несомненный интерес представляет то, что повышения возбудимости не возникало в тех случаях, когда не возникало и усиления излучения во время подпорогового раздражения (табл. 24).

140

Эти разнообразные явления можно мысленно связать, если представить себе, что раздражение подпороговой силы не разрушает неравновесной молекулярной упорядоченности субстрата, но перестраивает ее, вызывая большую дисперсность пептидов и придавая этим ббльшую мобильность субстрату; такое изменение может способствовать наблюдающемуся иногда растяжению мышцы и последующему повышению ее возбудимости.

Раздражение надпороговой интенсивности переводит это промежуточное неравновесное состояние субстрата в более равновесное, связанное с увеличением агрегированности пептидов (спектральный анализ показывает уменьшение свободных концевых групп). С такой

141

эволюцией спектра гармонирует и то, что сравнительно интенсивная вначале надпорогового раздражения вспышка излучения быстро затухает. Увеличение степени агрегированности может служить началом тех процессов, которые приводят к макропроявлению, — сокращению мышцы (табл. 25).

Т А Б Л И Ц А 2 5

Интенсивность излучения мышц в различные промежутки времени после начала раздражения нерва

Таковы общие представления, которые можно развить на основе экспериментальных данных. Возвращение к исходному состоянию покоя можно также представить исходя из принципа антибатности процессов. Но сейчас наше основное внимание будет посвящено тем фактам, которые указывают на разнообразие состояний субстрата, реагирующего на специфические раздражения.

Мы остановимся на этом вопросе несколько подробнее, так как он принципиально важен. Очевидно, что перестройки чрезвычайно лабильного неравновесного

142

к наблюдаемым реакциям, но констатирование которых не теряет из-за этого своего принципиального значения.

Мы должны, следовательно, говорить о нервных возбуждениях во множественном числе. Особенно демонстративны в этом отношении опыты, проведенные Г. H. Беловым (1938) на чувствительных нервах спинальной лягушки, иннервирующих кожу спины. Излу-

рефлекторном раздражении (более слабые полосы заштрихованы).

чение нерва при раздражении соответствующего участка кожи слабой кислотой содержало спектр другого характера, чем при раздражении этого же участка слабой щелочью.

мало вероятным. Наоборот, гораздо вероятнее, что различие спектров обуславливается тем, что при применении различных раздражителей субстрат возбуждения одних и тех же нервных волокон претерпевает различные перестройки. Этот вывод получил подтверждение в серии экспериментов (H. M. Шамарина, 1934). Вертикальные электроды прижимались к поверхности седалищного нерва, обращенной к входной щели спектрографа (это являлось обязательным условием данных опытов). Таким образом, можно было быть уверенным,

144

Являются ли широкие спектральные полосы характерными также и для возбужденных состояний нервов и мышц интактного организма, сказать пока трудно, так как этот вопрос по настоящему еще не изучен. В пользу этого говорят данные И. В. Цоглиной (1934), показавшей, что рефлекторное возбуждение седалищного нерва лягушки связано с высвечиванием очень широких спектральных областей.

Возможность выделения узких полос, характерных для концевых групп пептидов при подпороговых и надпороговых непрямых раздражениях мышцы, не исключает наличия широких полос в других областях ее спектра. Выяснение степени молекулярной упорядоченности и наличия общих энергетических уровней в реагирующем на раздражение субстрате представляет, с нашей точки зрения, принципиальный интерес.

Связь данных электрофизиологии и метода излучения.

Функциональные состояния (их смена ) однозначно связаны с молекулярными явлениями (беря это понятие в самой общей форме).

Интерес электрофизиологов, ограниченный, может быть, возможностями метода, концентрируется на изучении электрохимических явлений, происходящих на разделах фаз, образуемых поверхностями нервных клеток и волокон (мембранный потенциал) и внутриклеточными структурными включениями. Интерес митогенетиков сосредоточен на изучении пространственных молекулярных перестроек, отражающих разнообразие динамики всего субстрата (т. е. субстрата, составляющего «содержимое» нервных элементов и, как это будет видно при анализе излучения мозговой коры, субстрата, в который нервные элементы как бы погружены) и сигнализирующих о взаимодействии отдаленных систем.

Это принципиальное различие в подходах ни в коей мере не устраняет желательность и необходимость сопоставления данных и параллельного изучения в тех случаях, где это возможно, одних и тех же явлений обоими методами.

Подробно рассматривая вопрос о неравновесно-упо- рядоченном состоянии молекулярного субстрата, мы этим самым косвенно говорили и о поле. Понятие актуального поля может быть, как мы знаем из основных представлений концепции поля, отнесено к любым кле-

146

разнообразия процессов) для области двигательных пластинок, когда данная функциональная система находится в состоянии более или менее постоянного тонуса. Выделение микроколичеств медиаторов идет тоже, по-видимому, в более или менее постоянном режиме.

Другими словами, интенсивность и характер соответствующих актуальных полей находятся в более или менее постоянном состоянии динамического равновесия, обуславливая этим возникновение и распространение с известным градиентом более или менее однородных цепных пространственных процессов, т. е. формирование молекулярной упорядоченности одного типа. Описанные выше данные спектрального анализа, указывающие на го, что в дистальной части седалищного нерва преобладает тенденция к полимеризационным процессам, т. е. преполимерное состояние, гармонирует с приведенными здесь соображениями.

Вместе с тем, вполне обоснованно представление о том, что клеточным скоплениям в спинномозговых центрах свойствен другой энергетический и молекулярный режим. Непрерывное подпороговое поступление воздействий со стороны рецепторов, составляющее тот режим, который характеризуется как тоническое состояние, должен обуславливать флуктуирующий характер метаболизма в структурных элементах центров. Интенсивность и общая структура актуальных полей должны иметь переменный характер. Легко представить, что следствием этого должны быть постоянные нарушения возникающих цепных пространственных процессов, т. е. флуктуации в наведении молекулярной упорядоченности. Преобладание дисперсного состояния белкового субстрата в проксимальной части нерва, показанное спектральным путем, соответствует этим представлениям. Еще больший вес придают им очень интересные данные Л. Д. Гурвич (1922), показавшей на моторных нейронах лягушки, что нормальному функциональному состоянию соответствует различная морфологическая картина различных клеток.

Для большинства клеток характерно небольшое ядро

и компактный пучок фибрилл, проходящий сбоку от ядра из одного дендрита в другой, но наряду с этим достаточно часто встречаются увеличенные клетки с увеличившимся и округлившимся ядром и диффузным рас-

148

пределением фибрилл, занимающим почти все тело клетки. По типу своих изменений они близки к тем, которые автор наблюдал при стрихнизации животных. Один из выводов заключается в том, что для деятельности нервных клеток при нормальном физиологическом состоянии спинномозговой системы характерна определенная цикличность Можно легко представить, что периодичность или, во всяком случае, неравномерность процессов, идущих на молекулярном уровне, происходит чаще и распространяется на большие объемы, чем это отражает морфологический коррелят.

АНАЛИЗ МОЛЕКУЛЯРНОГО СУБСТРАТА КОРЫ МОЗГА

В первой части рассматривалось представление о динамике субстрата периферической нервной системы и мышц в состоянии покоя, т. е. состоянии готовности к реактивным отклонениям, так как покой рассматривается нами как активное состояние, участвующее в формировании возбужденных состояний.

В еще большей степени представление об активной роли неравновесной молекулярной упорядоченности должно быть отнесено к мозговой коре не только из-за динамики ее состояний, сочетающейся вместе с тем с проявлениями гистерезиса (понятие покоя является при этом в значительной степени условным), но из-за того значения, которое он может иметь для понимания цитоархитектоники коры.

Мы попытаемся рассмотреть этот вопрос возможно шире, т. е. наряду с экспериментальным обоснованием, связанным с излучением мозговой коры и зрительного нерва, привлечем те общебиологические представления А. Г. Гурвича, в которых рассматривается применение принципа эквипотенциальности к нервным элементам и понятие мозгового континуума, т. е. актуального поля мозговой коры (А. Г. Гурвич, 1929, 1930, 1944). Надо отметить, что поиски аналогичных подходов все чаще встречаются в современной литературе, отдельные выдержки из которой будут приведены.

Обдумывая возможности общего подхода к анализу морфологических и физиологических проблем и рассматривая с этой точки зрения возникновение зрительных

149