Учебное пособие

нентов,совокупностьбиотичеэлементовпроявляеткихинергические

(иливз

а-

имообусловленные)свойства,которыеникакнельзясвестисуммесвойствэл

е-

ментов,

составляющих.В

данномслучае

свойстваэкосистемыопредел

яются

нетолькосуммсв остйй еепопуляцавляющразныхорганизмов,нойх

общесистемнымисвойствами,возникпривзаиющимимодействии

биотических

компонентов.Всложныхмноговидовыхбиоце

нозахнево зможнотдельноиз

у-

чатькаждыйбиологическиймпонентотдельности.Например,всм1

3 плодо-

роднойпобитаетчвынес

колькомиллиардпочвенныхбактерий.П этому

а-

кихприродных

систнапеместорвмахпзначимостивысту

паютин егральные

свойства экосистем - суммарнаябио

масса,продукциядеструкция

наконкре

т-

ныхтрофическихуровнях.Беззна

нияколиче

ственныхзаконоизменрностей

е-

нинтегральныхяпоказате

лей состоянияэкосистемынельзяописатьповедение

всейистемывовременипрогнозировать

еразв итие.

Контрольныевопросыизадания

1Что.входитпонятиеэкосистемы?

2Назовите. оснк вныемпоненты,входящиесоставлюбойполноценнойэкос

и-

стемы.Какуюрольвэкосистемеиграютэтикомпоненты?

З.Чтотакоепищеваяцепькаконасвязанатр

офичесструэкосисттурой

е-

мы?

4Охарактер. механгомеэкиосзм.уйтетазаистемы

13РАЗВИТИЕ. ЭВОЛЮЦИЯЭКОСИСТЕМ

Отдельные видыорганизнетольксапрмиоспосабливаютсякэколог

и-

ческойсреде

,ноивходесвсовместнейдеятельностиэкосистй

емах приспо-

сабливаютгеохимическуюсредуэко истемывоимпотребностям.Такимобр

а-

зом,сообществаор

ганизмовсре

даихобитанразвиваютсякакединоец

елое.

Развитиеэкосистемы

,или

экологичесукцесскаяия

(отлат. suc

cessio - пре-

емственность,наследо

вание),

- этоизменвовремение

нивидовойструктуры

биоценотическихпроцессов.Входесук

цессииизменяетсяокружающаясредапод

действиемсообществаживыхорганизмовэкосистемаходнивидызам

еняются

другими.Вотсутствиевнешнихнарушающихпроцессов

сукцессияявляется

направленным,закономеипредсказуемымнымо

цессомизмене

нияэк осисте-

мывсторонубольш

ейстабильносбалансированти

ности.Сукцессия

- результат

измененразвивающимсясообщест

вом рганизмовфизико

-химическойсреды

взаимодействий типаконкуренция«

-сосуществование»напопуляцио

нномуровне.

Такимобразом,суконтролируецессообщесия,несмотрянато,чфвомся

и-

зическопределясредхарактерискоростьизмен

ений,ачастоиограничивает

пределыра

звития.Есукцессионныелиизм

ененияопределяютсяимущ

е-

ственновнутреннимивзаимодейст

виями,тоговорятоб

аутогенной (т.е.самора

з-

вивающейся)

сукцессии.Еслиженапроцессысукце

ссионныхизмрененийгуля

р-

новоздейсиликонтролируютихвуютфакторыокружающейсредыш( , ормы

пожары ит.д.),тотакуюсукцессиюназывают

аллогенноипорожденной(

звне).

Процесссукцессииначинаетс

яврезультатеизмененийфунда

ментальных

свойствсредыобитания,происходящихподвлияниемкомплексафакторов.Т

акие

факторымогутбытьес есо(твеннымиступл

ениеледников,наводнения,земл

е-

трясения,извержениявулканов,пожары)илиантроп

огеннымирасчистка( лесных

угодий,распучастковстепишка,созданиеводохран

илищ,загрязн

ениеср). ды

Обычноразличаютпервтоичные

ричные,

автотрофныегетеротро

фные,

аллохтонныеиавтохтонныесукцессии.

Первичныесукцессии

начинвсякийразются

, когдазаселяютсяпустынные

местаобитания.Этомбытьгутолыескалы,остывшаявулк,пеническаява

с-

чаныедюны.П ,какрвымиправ,натакихпустынныхломестахпоявляются

и-

шай,занимиследуюткимхинеприходнолетнитравы,тливыезатемдву

х-

летниемноголрастенияие,кустарники, аконец,

- деревья.

Течениеэтого

пропределяецескороссанакопленияпочвенноготьюсяслояповышения

влажности.

Такимобразом,первичн

аясукцессначинаетсянасушепочвообразов

а-

ния,проявляющегфизическомхимическомвыветривании,сяведущемра

з-

рыхлениюповерхностиматеринскгорныхпород,такихкакбазальты,хгне

йсы,

граниты,известняки

, песчаники,сла

нцы.Этслой, тбразовавш

ийсяв

результате

выветрив,постепеннозанияселяеавтотрся

офнымимикроорганиз

мамил

и-

шайниками,которыепреобразуютсубстратобогащегоорганическимивют

е-

ществами.Врезультатежизнедеятельнлишайнвпервичнойпочвек стив

накапливаютсяважнейшиеэл

ементыпитрастений:нияфосфор,кальц, и ий

др.Наэтойпочветепмогутпоселитьсярьтравянистые, тенияпособные

сформирастительныеоватьсообщ,определяющиеосновуствабиоге

оценоза.

Примеромпервичнойсукцессиимогисторическисл ж зафить

ксирован-

ныепроцессывос

становленияэкосистемынаостро

веКракатаувИндонези

йском

море.Входекатастрофическогоиз

вержениявулкКраконцетауна

XIXв.

большаячастьостровабылауничтоженавзрывом,сохранившаясябыласть

покрыта60

-метрсловыме

млавыигорячеговулканическогопепла.Всеживоена

островебылоуничтожено.Годспустяприбывшиенаостровученыеобнаружили

нескольковидовтрарастиянистой

тельностиодвпауковд.Чер25летназ

островеобиталоуж202видаживотныхрастений;ч

ерез36лет

- 621вид.Ач

е-

рез50леттамнасчитывалось880вид

оворганизмострове,ктомужена м

о-

лодтропическийлес.

Вторичнаясукцессия.

Характерна,длямест,гдеранеесуществовалибиол

о-

гичессообщества,которыеиебыличастичполлиность

юразврушены

е-

зульестественныхатепожары( ,навод)либоантропогеенияпричив( нных

ы-

рубки,загрязненсреды),новпочвилидонныхотложенияхсохранилисьсе

ме-

нара,стенбактерийпорыгрибов.

Примеромвторичныхсукцессионныхизмененийможетслуж

итьзараст

ание

заброшенныхсельс

кохозяйственныхугодили

восстановлениелесныхмассивов

(рис. 13Влес.зоне1)и.аой

исходнобезжизненнойтерриториисначалапо

яв-

ляютсяорганизмы

- пионе,напмхиилиркорковыемерводоросли,

шайни-

ки.За

нимиследу

етрастит,представленнаяльностьосновномтрав

ами,

азатем

появляютсякустаидерникиевья

-пионерыбереза(,осинаива)Дляпоследних.

характебыстрост.Подпологоменыйэтихдеревьевсоздаютсяусловиядляп

о-

селениятеневыносливойели,

котпостепенрая

нодогонястареющиевросте

лиственныедер

евьяивыходитверхнийярус,вытесняясветолюби

выевиды

е-

ревьевикустарников.Соответнакаждойстадиисуктвенно

цессиименяетсяи

животныймир.

Сменастадийсукцессии,которсерияминазываю,идется

соответствии

сопределеннымиправилами.Так,

аждаяпреды

дущаястадиясукцессииподг

о-

тавливаетсредудлявозникновенияпоследующ.Приэтизмененияхэкосй

и-

стемепостепенвозрастаютвидовоемногообра

зиярусное.Вследзарасть

е-

ниямивсукцессиюво

влекаютсяпредставителиживотногомира,развивающи

й-

сябиоценозстанболеебогатымвитсявида.Цеппитаниявнему

сложняются,

развиваютсяипре сетиращпит. аютсяния

Различаюттакжеавтотрофныегетеротрофныесукц. ссии

Автотрофная

сукцессия характернадляслучаевзаселенияновых

территорийилисозданияв

о-

дохранилищ.Онаначинается

сне сбалансированногосообщ,которомвелства

и-

чинасуммарн

валовойпервичнойпродуктивности

(Р ) превышаетвелич

ину

суммарногодыханиясообщества(

R),т.е.начал

ьнойтадииc

автотрофнойсу

к-

цессиискоростьбразованияорганическо

гов еществаходефотосинтезасущ

е-

ственнопре

вышаетскоегрость

асходвпроцевсехдыханияванияобита

ю-

щихвэкосистемеорганизмов(

Р/ R > 1 ). ). Помереразвитэкосияст

емыскор

о-

сти ихпроцессовсравниваютсярис(. 13отношение.2)

P/R стремитсяк1,что

свидетельствуетосбалансированностипроцессов

синтеза ираспадаорганич

е-

Примеромподобнойсукц

ессииможетслужитьразвитиесо

обществаво

д-

ныхорганизмов

влабораторныхусловияхнасен

нотваремрис(. 13Вначал.3).

ь-

ный моментла

бораторноймоде

лисукцевстерильсеннойсииотварвносятый

однукаплюводыизводоемапруд(,реки,озера)

.Вэтойисходнойкаплеводы

находякакгетеротрофнпростейшиесяорганизмыбакте( , , ииакоо

бразные),

такипер

вичныепродуценты

(фитоп ланктон)Однако. исходныеусл

овиясре

ды

боблагоприятныеедляразви

тиягетеротрофныхорганизмовзапас( готового

р-

ганическоговещес),поэпервыетванесколькоомучасовлабораторноймодели

гетеротрофнойсукцнасенномотварессиипроисходинтенсивное

развитиег

е-

теротрофныхбакте,черезопредеий

ленвремян(оесутколько)последов

а-

тельнодоминируютразличныевидыгетеротрофныхорганизмов,исполь

зующих

бактервпи:простейшиещу,кол

овратки,организмымикрозоо

планктонаидр.

(рис. 13Итолько.3).

на 90-120-есутки,когдаис

ходныйзапасг

отовогоорганич

е-

скоговеществалабораторноммикрокосмезакон,начинлся

аютинтенсивно

развиватьсяидоминиавт рганизмытрофныеовать

(ми кроводоросли,

сине-

зеленыебактерии).

Врассмотрпримлабоеренном

раторнгетеротрофнойсук

цессииколич

е-

стводоступной

ляжизнедеятельностигетеротроф

ныхорганэнергии( змов

с-

ходноорганическоговещества)мак

симальновн,затемчалеум .Еньшается

с-

линедо

бавлятьдопол

нитеколичесторганическогоьноевеществалабор

а-

торныймикр,топмереоразрушениякосморганическвеществагетеротрофго

а-

мивысвобожденияизнегоэнергиисукцессионныйряд

(рядпоследов

ательно

сменяющдоминирующихвидов)заканчиваехсялабораэк торнаяся

осистема

прекрасвоёсуще:ваеторствование

ганизмыпогибаютилипереходятв

око-

ящиесястадииспо( )В. рыирэкогетеротрофныедныхсистемахсукцессииз

а-

канчиваютсянераспадомбиол гическогообщес,апереходомавтотрова

ф-

нойфазесукцессии.

Другим примеромгетеротрофнойсукцессииожетбыть

река,загрязне

нная

большимколичесорганичетбровомст( скихов

кисферм)Избыточное. орг

а-

ничвеще,скоепоствэкосиступво,активноющиспользуетсяегетеротрму

о-

фами.Приэтом

врезультатеж

изнедеятельностиавт трофныхрг

анизмовсоз

да-

етсязначительн

оменьшеоргани

ческоговещ, разругомства

шаетсявэкос

и-

степь.Пустыня

–

примерыклимаксныхэкос

истем,харадляконкретныхтерных

природныхзон.

Однреаколь

наявозможность

произрастаниятех

илииныхв

идов

в данномклима

тезависит отпочвенныхусло

вий.Поэтому,хотявсе

сукцессиив

данной климатическобластистремятсяодной

муитомужеклимаксу,

типпо

ч-

вы,рельефместности,распв лдожение

емовгут

помешатьсукце

ссиидойти

доконца.Подроклимаксдабного,

называетсяпоч

веннымили

эдафическим.

По мненнекоторыхисследовю, укцессииантеле

номклиматоге

о-

графическомрайонеприналичиидос

таточноговремениприведуткодному

ит

о-

мужеклимаксумоноклимакс(

наятеория)По.мнениюдругих,такаявозмо

жность

существуетлишьтеоретичес,ареальныхусловсукпрекрцессияях

ащается,

достигаяразличныхэдафическлимапол( кихсов

иклимакснаятеория)

.

Например,типичнклимэкоаксная

системаПодмосковья

- дубраваспо

д-

лескоморешника

сдоминированиемосокитравя

номпокрове.Однпракот

и-

ческинавст йрриторииМосковоблан землестикойсообществаныеи

с-

пытываютчастыеантропо

генарушениные

я,иврезультклимэкосатексная

и-

стемадубрава( )з нимаотносительнобольшуючастьтеррит

орииобласти.

Длязавершенбольшсукцинствая

ессиитребуютсясои ысяни

чилет.

Например,влеснойзонеу

меренногопоясаЕвропейскойчас

тиРоссиидлязаве

р-

шения сукцессии,начавшихсяголомместе,требуетсяот200до1000лет.Дл

и-

тельностьконкретнойсукцесзавиотместныхсиусловий.Вводоемахсил

ь-

нымтечениемилинакрутыхсклгорврезультатенахотмиранияживотных

расотенийкладываетсяотносительно

меньшеорганическ

оговещ,чемнаства

болееровныхучасткахповерхностиземливодоемахмедлентече. нымием

В

итогескоростьсукцессиирезкозамедляется.

Вдругихслучаяхнасообщестпериодическидействуютвнешнсилы, ие

нарушающиетечениесукц сси

ипожа( ,вы,наводнениярубкиыт..)Каждое.

такоенарушениеотбрасывсообщсвоемазвитиинаетпредыдущиевост

а-

диисукцессии.

Еслиприэтомрастительпочванеполуничтожостью

ены,

то начинаютсявторичныесукцессии.Витогеклимаксноесооб

щество будетзан

и-

матьлишьнебольшиеучасткитерр,гдникакихтории

катаклизмовантроп

о-

генныхвмешательствнепроисх

одило.

Изменениесообществаходесукцессии

.Померезамены

одногобиол

о-

гическогосообществадругимхсукцеде,преждевссииего

изменяетсяегов

и-

довойсо

став.Среразличаютидоввиды

доминантыгосподствующие( соо

б-

ществе)ивиды

-эксплеренты,котонкуренрые

тнослабеедоминантовтемне

менеебыстрозахватываютучасткиэкоснарушеннымсрастительнымемып

о-

кровом.

Срединоминант

оввыделяютвиды

-эдификаторы,внаиболь шейстепени

формирующиехарактернуюдлясоо

бществасреду.Существуютещевиды

-

ценофобы (виды -сорняки),котп рыесе

ляютсянаучастках,лишенныхраст

и-

тельн,ещедопостиявленияпионерныхвидовсукцессионногоряда.Цен

офобы

поселяютсянапу, тывалкахидрмеяхугих

стах,гдерастительностьуничто

же-

начеловеком.Отпионерныхвидов

ценотличаютфобытем,чтоихприсуя

т-

ствиеноб

язательнодляпоследующ

ихстадийсук

цессии.Влюбсообществем

времяот

менипоявляютсяу

частки,лишенныераститпокрова,поэтльного

ому

растенияцено

фобымогутприсутствоватьна ехтадияхсукцессии.

Входесукцессбиолболеепростыеобщесгичес,характиеваерные

дляначальныхстадийразвитсукцессвидовымнизк( я разнообразиемм ,

простойпростраструк,несбалансиртуройвеннойпр расхходованным

о-

домэнергиивещества),сменяютсясообщеболструктуройееожнойвами.

Обычновходесукцувелссбичиваетсясообществаомасса,сложным

образомизменяетсявидовоеразнообр

азие (нараннихстадияхонобыстрорастет,

напромежутдостоднинесколькихлигаетчныхгомаксимумов,подостиж

е-

нииклимаксаснижает

ся)Виды. ,являющиеся

r-стратегами,первымизахватыв

ают

освободившиесяучасткитерризбыткомтопищевыхрийесурсов,нопо

зднее,

когдасвободныхре урстанменьшеовиусиится

ливаютсяконкурентныевза

и-

моотношениямеждув

идами,

r-стратегивытесняются

К-стратегами.

Рассмотримважнейшиезакономерностииз

менениявовремени,

т.е.дин

а-

мики,основныхнтегстральныхук

турно-функциональныххарактеристик

осто-

янияэкосистемываловой( чистойпервичнойпродуктивности

PG и PN) деструк-

ции( R),биомассы(

В) ,численностивидов(

N)входе

автотрофнойаутоге

нной

(с аморазвивающейся)

сукцессии.

Причемизменениясостоянияэкоси

стемывходе

автотрофнойсукцессиипредставимотношенииэнергетическогобала

нса,круг о-

воротоввеществ,видоструктуой

русообществаистабильностиэкосист

емыв

целом.

Изменениявэнергетическомбалансе:

•возрастаютбиомасса(

В)иколичествомертвогоорганически

вещества

(де трита);

•возрастаетваловаяпервичнаяпродуктивность

(PG) - скоростьбразования

органичвескществаходефотосинтезаго;

•увеличиваетсядыханиесообщества(

R) - скоростьразруше

нияорганич

е-

скоговеществаходепроцессовжизнеобеспечения

рганизмов;

•уменьшаетсявелчипрчинастодуктивностий(

PN) органическоговещ

е-

ства( PN = PG - R);

•увеличиваетсясбалансиров

аннопроцесинтезатьрасов

падаорганич

е-

скоговещества

- величинакоэффициента(

PN/R)стремитсяк1.

Изменениякруговоротовб

иогенныхэлементов

:

•становятсявсеболеезамкнутымипределахэкосистемы.(.повышается

эффективностьтрансформацииповторногоис

пользованиявеществсообщ

е-

стве);

•увеличиваютсявремяоборотазапасбио

генныхэлементовэкосистеме

(ско ростьбо

ротаэлементовснижается,

таккакбольшаяихчастьзаключенав

химическисвязанномвидесоставебиомассыилид )трита.

Изменениявидовойструктурысообщества

:

•становитдругимвидсосовятавопионернпервымийбщества( виды,

заселяющие безжизненные территории,подго

тавливаютусловиядлясуществов

а-

нияпоследующихгруппиро

воквидов);

•возрастаетвидовоеразнообразие;

•нараннихстадиях

развитэкосдоминируютястемы

r-стратеги(

J-

обрхазнымрактеромростапопуляции),

анаболеепозднихстадиях

- К-стратеги

(с S- образнымхарактеромростапопуляции);

•кртого,усложняютсяме иудлиняютсяжизненныециклыорганизмов,

о-

ставляющихбиоценозэкосистемы.

Изменениестабильностиэкосистемы

выражаетсявозраста

нииустойч

и-

востибиологичес

когосо кбщества

различнымвоз

действиямизвнерезультате

адаптивныхструктурныхизмененийизменения( видовойструктур

направлены