Учебное пособие

12СТРУКТУРА. ФУНКЦИИЭКОСИСТЕМ

Общсвойсистемева

.Центральноепонятиевэкологии

- экосистема т-

ражаетосновополагающеепредставлениэтойнауки

ом,чтоприродафун

кци-

онируеткакцелонезсистемаотвияокакой, госиморедеид:пречьт

с-

новодной,морскойилиназемной.Общаятеориясложныхсистем,ккоторой

т-

носитсяизучениеинтегральныхсвойствэкоси,начиналасьработтемби

олога

ЛюдвигафонБерталанфивконце40

-хгодов XX в.Системныйподходкр

ешению

проблем,связанныхокружающейсредой,приобретаетвсебольшуюпрактич

е-

скуюзнач

имость.

Подсистемойпонимаетсяупорядочениевзаимодействующие

о-

зависимыекомпоненты,образующие

единоецелое

.

Целое - этоопрединствэеле,имеющеементовннсвоюструктуру.

Понятиеструктура« »от сположениеетэлементовхарактихвзаимер

о-

действия.

Систимследующиемыютспецифическиесвойства:

Эмерджентностьот(англ.

emergence - появление)

- унивехарсальнаяакт

е-

ристикасистем,втомчислеэкосистем,заключающаясявтом,чтосвойства

и-

стемыкакцелогонеяв

ляютсяпростойсуммойсвойствслагающихееча

стейили

эле.Поментовобъединеерекомпов круплнеияфуентовкциональные

единицы,упоследнихвозникаютно ыеойства

, отсутствовавшиенапредыд

у-

щемуровне(компоне)Такие. качновыственнотов

е,эмерджентные,

свойстваси

стемнуровняорганизации

нельзяпредсказатьисходяизсвойств

компонентовсоставляющихэтотур

овеньилиединицу.

Эмерджентсвойвозникаютсистемрезульыевзаимодействияате

компоне,анврезультатетовизмененияихп

рироды.Учитываяэмерджентные

свойства,дляизученияцелогонеобязатзнатьвсегокльномпоненты,что

оченьважнодляэк,таклогиикакмногиеэкосистемывключаюттысячи

компо-

нентов-популяций,доскональноизучить,которыенепредставляется

возможным.

Поэтомунапервместозначимостивыступаютинтегральныесвойствац

е-

лостныхсложныхэкологическихси:сумбиомассанаятем,продукция

е-

струкцияотдельныхтрофическихуровней,беззн

аниязакономерностей

, измене-

ниякоторыхнельзяописатьповедениесе

йси стемывовременипрогнозир

о-

ватьбудущее.

Устойчивосаморегулсистемопределяетьспособнорующихсять

возвращатьвисхоястояниедноепосленебольшотклонения.Вэтслучаемго

действуетпринцип

ЛеШателье - Бpaунa:привнешнвозд, емйствии

выводящем

системуизустойчивого

равнсостояниявесного,равносмещаетсятомесие

направлении,которомэффвнвоздействияктшнего

слабляется.

Существовансистемнемыслбез имое

прямых и обратных связей.Прямой

называюттакуюсвязь,прикоторойодин

элемедействуетА() ндругойаБ)(без

отвре.тнойакцЕслотвиреисуществуеттнаяакция,тоговоряоб

братнойсв

я-

зирис(. 12.1).

определяетих

устойчивосразвитие.Обрасвязибываютположныеь

ительные

иотрицательные.

Положибратнаясвязьельная

обусловливаетусилениепр цессадном

направлении.

На,посримвырулезаболачиваютсясаркитерритории,поя

в-

ляютсясфагновыемхивлагонакопите(

ли),заболачиваниеусиливается.

Отрица-

тельнобратнаясвязь

вызыотнаусилениевает

действияэлементаАув

е-

личениепротивопонаправлесидействияожыэлементаБ.Этоиюой

наиболеераспространиважныйтипсвязприреэкнныйо.Надныхсистем

их

преждевсегобазируютсяустойчивостьстабил

ьностьэкосистем.Примертакой

связи - взаимоотношениееждухищникомжер

твой.Увеличениечисленности

популяциижертвкаккормовогоресурса

здает условиядляразмножения

увелчисленностиченияпопул

яцхищник.Последние,всвочередьв,ю

начи-

наютболееинтенсивноуничтожатьжертв,уменьшаяихчисл,тснностьм

а-

мым ухудшаютсобственныеко

рмовыеусловия.Вменееблагоприятныхусловиях

снижаетсярождаемостьвпопуляцхищнчерезекотороеивреиа

мячисле

н-

ностьпопуляцхищнтакжеикови

уменьшается,врезультчегоснижаетсяд те

в-

лениенапопуляцию

жерт.Такаяспозволяетязьысисохранятьсятеме

осто-

янии устойчивогодинамическо

го равновесият.(.саморегулирования

).

Обычноразличаюттривсда

истем:

1) изолированные - существующиеопределенныхграницах,черезкоторые

непроисходитобменвещес в

энергии (такиесисоздаютсятемытольиску

с-

ственно);

2) закрытые - обменивающиесясосредойтолькоэнергией;

3) открытые - обменивающиесясосредо

йвеществомиэнергиейэто(пр

и-

родныеэкосистемы).

Наиболееважнозначобщейтеориинс длястемэкологиикакнаукс

о-

стоитвтом,чтоонапозволиласоздатьновуюнаучнуюметодологию

- системный

анализ,

прикоторойприродныеобъектыпредставляютсявид

есистем.После

д-

ниевыделяютсяисходяизцелейиссле.Соднстования,системайроныра

с-

сматривается какединоецелое,асдругой

- каксовокупностьэлементов.Задачи

системногоанализасостоятввыявлении:

•связей,которыеделаютсистемуц лостной;

•св язейсисокружающимитемыобъектами;

•процессовуправлсистемой; ния

•вероятностихарактераповеденияисследуемогообъектапрогноз( ).

Любаясистемаимесл основныедующиепарам: тры

•границы;

•свойстваэлементовисистемыцелом;

•структуру;

•ха рактерсвяи зейаимеждуэлементамиодсистемыйс, акжевия

междусистемойеевнешнейсредой.

Границы - наибслхарактериожнаялеесистемы,обусловленнаяеецтика

е-

лостностьюиопределяемаятем,чтовнутренниесвявзаимодействиягораздо

сильнее внешних.Последнееобстоятопределяетустойчльство

ивостьсистемык

внешнимвоздействиям

.

Свойстваэлеменисистемыов

вцеломхаракачественнымитеризуются

количественприз,которнназымиакамипокве.аютзателями

Струксистемыура

определяетсясоотнош

ениемвпростиворанстве

е-

менислагающихееэлементовсвязей.

Пространственныйаспектструктуры

характеризуетпорасположенияядокэлементвременнойвсисте, отражает

сменусостоянийсистемы

вовременит.(.показываразвисис)Ст.теиетмы

рук-

тура выражаетиерархичнсоподч( ур)оиоргастьвнейненнизованность

системы.

Характерсвяи заимодействия

междуэлементамисистемы

иси стемыс

внешнсредойпр собойдставляетразличнвещественногоформы,энергет

и-

ческогоиинф рмационного

обмена.

Приналичиисвязейсист

емысвнешней

средойграницыоткр,впротиы

вномслучаезакрыты.

Экосистема.Живыеорганизмыихокруженабиот( средаобитческая

а-

ния)неразсвязаныддругелинаходятсямоипостоянномвзаимоде

й-

ствии,образуяэк

ологсиэкосистемуческ( ). ю

Экосистема - сообществоживыхсуществсредаобитания,обр

азу-

ющедфункциноецелосновеенапричинноальное

-следственныхсв

я-

зейм еждуотдельныэкологическимипонентами

.

Основныесвойстваэкосистемопределяютс

яихспособностьюосуществлять

круговеществори оздаватьбиологическуюпродукци,т..синтезировать

органичесвеществ.Прирэковсистотличиедныеискусственныхмы,

о-

зданных человеком,пристабиусловияхокружаюьныхсредымогутсущей

е-

ствоватьнеограниченнодолго,таккакспоспротибвнешнимывостоятьзде

й-

ствиподдеямструктурноживать

-функциональноепост

оянствогомеостаз( ).

Крупныеэкосивключаютсебяэкосистемымен

ьшегоранга.

Взависиотразанимаемогоостиеровпространства

экосистемыобычно

подразделяютна:

•микроэкнеб( водоем,льшойсистемытволупавшегодеревастадии

разложения,аквариумт.д.);

•мезоэклес(,пруд,озеросистемы,река.д.);

•макро(кеаэкосист, н,природныетинзоет.мы.),ты

•глоба льнуюэкосб(ивосферастемуцелом).

Крупныеназемныеэкосистемы,характерныедляопределенныхгеограф

и-

ческпризон,родныхназываютсябиомами

(например,тайга,степь,пустыня

т.д.)Каждый. биомвключатцелыйрядменьшихпоразмерам,св

язанныхдругс

другомэкосистем.

Экоссостидвухстемазосновныхитблоков.

Одинизних

- комплексвз

а-

имосвязанныхмеждусобойпопуляцийживыхорганизмов,т.е.

биоценоз,

авторой

- этос овокупностьфакторовсре

дыобитания,.е.

экотоп.Экосистемая

вляется

функциональной единицейживойприроды,

включающейбиотич

ескуюбиоц(

е-

ноз)иабиотичессреда( обитан)частэкуюои,связанныеистемы

междусобой

непрерывнымкруговоротомобменом( )химичесвеществ,энергиюдлякотих

о-

рыхп

оставляетСолнцерис(. 12.2).

Рис. 12.2. Поток энеикругогиих мическихворотеществэкос

истеме

Фотосинтезифот( организмы) автотрофы(астенияующие,микровод

о-

росли)синтезируюторганвеществаминеральческомпоиеныхентов

чвы,

водыивоздуха,используяэнергиюсолнечногосвета.Образ ванн

ыевпроцессе

фотосиоргавеществантезаическиеслужатрастениямисточникомэнергии,

е-

обходимымдляподдержансвоихфункц,воспроизводства,такжеяй

строи-

тельнымматериал,изкотонибразуютосвтканимгофитомассу( )Гетер.

о-

трофныерг

анизмыживо(

тные,бактериигрибы)

впроцепитанияспользуютсе

созданныефотоавтотрразличоргасноыефамиическиедляпостроенияинения

своеготелаик чествеисточникаэнергии.Впр бменацессевещугетерств

о-

трофовпроисходятвысвобождениезапасеннойхимичес

койэнергииминерал

и-

зацияо

рганическвеществадодиоксиуглеродаго,во,нитратовы,фосфатов.

Посколькупродуктымине ганичеализациивещевновьствапкользуютсяго

автотрофами,воз

никаетпостоянныйкругов

оротвеществэкосистеме.

Структураэкоси

стем.Структуралюбсистемыопределяетсяйзакономе

р-

ностямивсоотношениисвязяхеечастей.Вкаждэкосистемебязательной

присутствуютдваосновныхблокаэлем

ент:жиоврганизмыыефакторыокр

у-

жающейихнеживойсреды.Совокупность

организмоврастени(

й,животных,ми

к-

роорга,грит.д.нбов)иазбиоценозомываютилиэкосистемыотой.

Си-

стемавзаимоотношенийеждуорг,атакженизмамимеждубиотойсредой

обитания,

включающейабиотическиефакторы,опр

еделяетструктуруэкосист

е-

мы.

Всоставелюбэк й

системыможновыделитьследующиеоснковныемп

о-

ненты:

- неорганическиевещества

- минераформыугл,азотаьныеер, ,сфорада

водаидругиехимичесоединения,в тупающкие

иевкруго

ворот;

- органическиесоединения

- белки,углеводы,жи.р;

- воздушну, воднуюисубстратнуюреду

,включающую климатический

режим (т емпература идругиефизико

-химическиефакторы);

- продуценты - автотрофныерганизмы,создающиеорганическуюп щу

простыхнеорганическихв

еществзасчетэнергии

Солнцафотоавтрофы( ),гла

в-

ныобразомзеленыерастения

одноклетмикроскопиччные

ескиеводоросли

воде,некоторгруппыфотосинебакхемоавтотрофытезрий,бактрующих

е-

(тонкаястрелка)

Такимобразом,структуэкосистемобтриосновныхазуютгруппыорг

а-

низмовпродуценты( ,консументыиред),участвующихценты

ругoворотax

твердыхигазообвеществ, разныхнсформацииспользованииэнергииСол

н-

ца.

Однаизобщихчертвсехэкосист,будьтоназ,пресноводныеем ,

мор-

скилискусственныеэкосистемы,

- этовзаимодействиеавтотрофныхпрод(

у-

центы)игетерк(онсументыофныхиредуце)организмов,кочастиорые

ч-

норазделенывпространстве(

пространсструкэк туравенная

осистемы).

Автотрофнпроцесс( ые

фоторганическогосинтезвещества

растениями)

наиболее актипротекаютвверхнемноярусеэкосистемы,гд олнтуп н

ч-

ныйсвет.Гетеротрпроцессыби( фныелогичепроцес,связанныекиеы

о-

треблениеморганического

вещества)наиболеентенспротекаютвнижнемвно

ярусе,впочвиос,адках

гденакапливаются

органическиевещес

тва.

Системапищевыхвзаимеждуорганизмамидействийформирует

трофи-

честруктурукую

(отгреч.

trophe - питание),которуюдляназемныхэкос

истем

можразндаоярусаелитьва:

1)верхний автотрофныйярус

(самостоятельнопитающийся),

или "зеленый

пояс",включающийрастенияилиихчасти,содержащхлор,вк торомфилле

преобладаютфиксацияэнергиисвета,

использование

роcтыx неорганических о-

единакоплененийсл жрганическихсоединеыхие, 2)нижний

гетеро-

трофный ярус (питаемыйдру

гими),иликоричне« пояс»почосадков,раый

з-

лагающихсявеществ,корней.п..которпреом

бладают

использование,

трансформацияразложесл рганическихыхие

оединений.

Функциавтигетеронированиетрофов

трофовможетбытьразделенои

времени,таккакиспользованпродукциие

автотрофных организмов гетеротро-

фамиможетпроисходитьне

сразу, существеннзадержк.Например,леой

с-

нойэкосистемефотосинтезп

ротекапреимут

щественкронахдеревьев.

При

этомлишьнебольшаячасть,продуктов

фотоснемедленноинепосрентеза

д-

ственноперерабатываетсягетеро,пи ающимисярофамилиствоймолодойдр

е-

весиной.Основмассасинтезированногоая

органическоговещества(формел

и-

стьев,др

евесинызапасных

питательныхвеществсеменах,корнях)конце

концовпопадаеточ,гдеэтивеществауотносмедленноительноспользуются

гетеротрофами.Прчембужиспользованодевсеэтонак рганичпленное

е-

скоевещество,могутпройтимн

огиен ,мде,госяцыилидажетысячелетия

(еслиречьидет

oбископа емых видахтоплива).

Следуетучиты,чтоорганвпртьживутродезмыдлясамих,небя

длятого,чтобыигратькакую

-либорольвэкосистеме.Свойстваэкосистемфо

р-

мируютсяблагосовокупнойдеятельностиарявходящихнеерастенийживо

т-

ных.Лишьучитываяэ

то,мыможпонятьееструкмифункции,атуруакжето,

чтоэкосистереагируетнаизмененияф сркторовкакеды

иноец. лое

Каждаяэкосистемахарак определеннойрогоеризутся

видовойстру

к-

турой - разнообразвидов( гатствомвым)соотношением

емихчисле

н-

ностиилиб .омассыЧембольшеразнообразиеуслсредыобитанияв ,темй

больше количествовидовбиоценозе.Сэттозренияйчкисамымиб

огатымипо

видовомуразнообразявляются,напр,экосистемыдождевтропическихмерю

лесикоралловых

иф.Ковлвиорганизмовчестводов,

населяющихназванные

экосистемы,исчислтыс. ячамиется

Авэкосипусуществуетыньемахвсего

нескольдесятвидов. ков

Видовразнообразие

ависиттакжеотвозрастаэк

осистем.Вмолодыхра

з-

вивающихсяэкосистемах,во

зникших,например, безжизненномсубстратепе

с-

чаныхдюн,горныхотвал,пожар,колмвидовкрайнечествощмал,однакопо

мереразвитэкосвидбястемогатствоуввоел

ичивается.

Изобщегочиславидов,обитающэкосист,обычнол хшьемне

огие

доминируют,т. е.имеютбольшуюбиомассу,чис

ленн,простьдукти

вностьили

другиепоказателизначимостидляэкосистемы.Большаяжечастьвидовэкос

и-

стемехаракотноситеризпоказкимиуельнознтсяа.телямичимости

Невсевиодыинаквлияютсвоебиотичево

скоеокружение.Есть

виды-

эдификаторы,которы

евпроцессесвоейжизнедеятель

ностиформируютокр

у-

жающсреддлясообщуювцеломибезнихсуществованиетва

большинства

другихвидовэкосистемене

возможно.

Например,ельвеловомлесуявляется

видом-эдификатором,таккаксоздамикроклиматсвоеобразный,кислуюреа

к-

циюпочвыспецифические

условиядляразвитдругиях

доврастенийж

и-

вотных,приспособлексуществованиюдануслов.Приныхсменеелях

о-

воголесана( п, римпожараослиливырубкие )бере

зовымэконатоепй

р-

риториисуществменя,чтоопределяеттсянносменувсегоби логического

о-

обществаэкосистемы.

Названобразуютсяэкосиисходястемизважнейшихпараметров,опред

е-

ляющиххарактернуслсредовбитания.Такы,дляназемныхэкосист

ем

названиявключаютназваниявидов

-эдификаторилидоминирующихвидра в

с-

тенийельник(

-черничник,злаково

-разнотравныестепныеэкос

истемыидр.).

Функционированиеэкосистем.

Экосистемыявляютсяот

крытымисист

е-

мамит.е.та,котимипорыелучаютэнергию

ивещестизвнеотдаютихво

внешнююсреду,поэтомуважнаясоставнаячастьэкосистемы

-

внешняясреда

(среданавх

одеисреданавых)Живые. одерганизмы,входящэкос, истемы

чтобысуществовать,должныпостояннопополнятьирасходоватьэнергию.В

т-

личиеотвеществ,непрециркулирующихывнопо

разнымкомпонентамэкос

и-

стемы,эне

ргияможетбыть

использованатолькоодинраз,.е.энепроходитгия

черезэкосист

емув виделинейногопотока.

Функцисхемаэкоотражсистемынальнвзаимодействиетрехетяосн

ов-

ныхкомпоне,аименно:сообщества,птовэнеикруговоротагиивеществ.

Потокэнергиинаправлентолькооднуст.Частьронупоступающейсолнеч

ной

энепргииеобразуетсяол гобществомипереходитчеснакачесим

твенно

болеевысокуюступень,тра

нсфвормируясьганич

ескоевещество.Нобольшая

частьэнердег:радируетпройдяиичерезсистему,выховинизкокачдеит

е-

ственнойтепловойэнергииназываемойтеплст.Энергиявымкоможетнака

п-

ливатьсяэкосистеме,з

атемсновавысвобо

ждатьсяилиэкспорт

ироваться,ноона

неможетиспользоватьсявторично

.Вотличие

энергиибиогенные

элементыи

водамогутиспользоватьсямн

огократно.

Односпоэнетоявляетсярконнийрезультатомгиидейсзаконоввия

р-

модинамики.

Первыйзаконтермодинамики

(законсохране

нияэнергии)глас, т

чтоэнергияможетпереходитьизоднойформысолн( )вдругуюетчныйп(

о-

тенциальнаяэнергияхими

ческихсвязейорганическомвеществе),но

с-

чезаетинесо даетсяан,..общеевок личествоэнергиипр цессахстае

тся

постоянным.

Вторзактермодинамикинй

(законэнтроп)глас,чтовлюбыхити

процессахэнергиивращениянекотораяеечавсегдарассеиваетсятьвиде