Учебное пособие

гатыхжизньюприбрежныхводахглубинаэффективногопроникн

овениясвета

редкопревышает30м.

Рассмотрим основныеэкологическиегруппы

гидробиотонов.

Толщаводызаселенапелагическимио

рганизмами,обладающими

способ-

ностьюплаватьилиудерживатьсяопределенных

слоях.Этиорганизмыподра

з-

деляютпадвегруппы:

нектон и планктон.Третьюэкологическуюгруппу

– бен-

тос - образуютобитателидна.

Нектон (отгреч.

nektos - плавающий)

- этос во

купность пелагических, ак-

тивнопередвигающихсяживотных,неимеющих

непосвязиредственнойдном.

Нектонпредставленживотными

обтекаемойформойтела,схоразвитымиошо

органамидвижения.

Ктипичорганизмамнекымтносятсяонарыбы,кальмары,

киты,

ластоногие.Впресводахкнектонуыхпомиморыботн сятся

земноводные

иактивноперемещающиесяводныенасекомые.

Планктон (отгреч.

planktos

- блуждающий,парящий)

- этос вокупность

пелагичорганизм, обладающихескихсп собностьювкбыстрымактивным

передвижен.Какправиживотные,этомеямлкие

- зоопланктон имикроскоп и-

ческиеодноклеточныеводоросли

- фитопланктон,которыенемогутпротивост

о-

ятечениямь.Всоствключаютпланктонаипарящиетолщводыличинки

многихживотных.Планктонныеорганизмы

обитаютвовсейтолщеводыот(п

о-

верхностныхдопридсл)о. нныхев

Бентос (отгреч.

benthos - глубина)

- этос вокупрга,обнизмовость

ита-

ющихнадн(грунтеаивгрунте)водоемов.Онподрназделяется

зообентос и

фитобентос,восновномпредставленприк

репленнымиилимедленнопередв

и-

гающилроющживотнымиивмисягрунте.Наглубинах,гдесветафит

о-

бентосотсутствует.Вморскомзообентосе.(средидонныхжив) минтных

и-

руютгубки,кишечно

-полостнБолеечервирыбдр. многочисленныбенто

с-

ные формынамелководьях.Общаяиомассабентпродуктивныхсарайонах

океанакор( рифы)лловыеможетдосдесятковигатькилограммовна1

2. Фито-

бентосморейвосновномвключает

крупныеприкрепленныеводорослинапр(

и-

мер,ламинарии,фукусы)бактерии.Упо

бережийвстречаюцветковыерастся

е-

ния.Наиболеебогафитскалистыеобентосомкамен

истыеучасткидна.

Океаническиеобласти,удалот ,выглядятнныерегов

«пустыней»по

сравнениюприбрежнымиводали.Этосвязаноанаминевысокойскор

о-

стьюфотосин

тезаисточн( пищдлявсехгикдробионтов)из

-занизкойконце

н-

трациибиогэлементов(итратыных

ифосфаты)вэвфотическойзонеоке

а-

ническихоб

ластей.Арктичесантарктическиеморязначитель

но продуктив-

неемосреширотднихй,чемсвидетельствует

большоеколичестворыбы

и-

т,овб итающихв

полярныхобластях.

Жизньвморесконцевосноколтрирововнберега(облмконаснати

и-

нентальногошельфа),гдесуществуютблагоусловприятныеитания.Нивк

а-

комдругомместе,дажевдождевомтропическомл

есу,неттакого

разнообразия

жизни.Значастьительнаяморскогоприбрежного

зоопланктона составляет

е-

зонный,иливременныйпланктон,представленныйличидоорганикаминых

з-

мовкрабов( ,морскихчервей,моллюсковдр.)

Этиорганизмынапервыхэтапах

своежизненногоциклаобитаютвтолщеводы,

авовзрсосопулт мянии

с-

каютсянадноистановятсячастьюбентоса.Всекрупноепромысловоерыболо

в-

ствомирапочтиполностьюсосредонаконтшеочинилиенвбльфетальном

и-

зинего.

Большуюрольвжизниокеана

граетпроцесс,названный

апвеллингом.

Это

подъемглубинныхвод,богатыхэлемиенпитеральноготами, поверния

х-

ность.Подъемводпроисходиттам,гдев постояповерхнострыотгоняют

т-

нуювокрутогодуматериковсклона.Вэтихместахнаповерхностьго

подни-

маетсяхолоднаяглубиннаявода,богатаяминеральсоедиазотаинениямиыми

фосфо.Наибпродуктивныеаобластилееокеанарасположевдользападных

береговматериковнапример( ,Перуанско

-Чилира),ойчемсвидетелонкй

ь-

ствуетра

звитыйздесьрыболовны

йпромысел.

Повепреснводхностные

.Посравнениюморямиокеанамиудел

ь-

ныйвесрек,озерибол,какужеотмечал,незначителен.Одосьодеако

р-

жатнеобходдлярастени,ж мыйвотныхчеловеказапаспресной

оды.

Пресновместпообитаниядныер

азделяютнатригруппы:

•стоячиеводыозе( ,пруды);а

Грунтовыеводы,х нитяобразуюточеньбольшойпресноводныйрезе

р-

вуарислужатважнымд юдейяресурспитьевойводы, бщем,не

считаются

экосистемой,таккакобычноонибезжизненилинаселеныоченьсл

абоиногда(

бактериями).

Характечертаозерикрупныхпрудовная

- четкаязонал

ьностьднаистр

а-

тификацделен( водтолщинслоиойяаеразнымифизико

-химическимисво

й-

ствами:сод

ержаниекислорода,

температураи

пр.)Возерах. ,какиморях

зли-

чают планктон, нектон и бентос.Втипичномслучаерис(. 8надне.2.м)ы

ожем

различить литзонуральную

,гдевстречаютсяприбрежные

укореняющиесяра с-

тения,глубоководную

профундальнуюзо

ну, гдеживуттолькоге еротрофыж(

и-

вотныеибактерии).

Рис. 8.2 .Основныеэколзозерагическиены

Вводноймассепелагиали( )каксредеобитанорганизлето( зия)мойов

повертикалиможетбытьвыделенослояри:эпи

-,мета - игиполи мнионрис(.

8.2). Водыповерхностногослоя

- эпилимниона (доглубин5м)...летомхорошо8

прогреваютсядо(20С)иинтенси° перемешиваютсяподноозд .йствиемтра

Всвязихорошейосвещенностьюиприсутствием

одеминеральныхсоле

й в

этомслоев ассовомколичествер

азвиваютсяодноклеточныеводоросли

(осно в-

ныепродуцентыорганическоговещ ствалагиали).

Металимнион характери-

зуетсярезкимперт падоммпературсувеличениемглубины,таккакпредставл

я-

етсобойпереходнуюобластьмеждуразличнонагретымиводамиэпи

- и гиполим-

ниона.В

гиполимнионе (обычноглубже14м)воды...беднее20кислородом,т

м-

пераленепревышаетомура5С...Раститель10организмы° вэт йые

т-

сутствуютифотосинтезнепрои

сходит.

Темпрературныйжим

вводехарактеризуется,во

-первых,мень

шимпр

и-

токомтепла,во

-вторых,большейстабильностью

, чемвназемно

-воздушнойсреде.

Частьтепловойэнергии,поступающейнаповерхностьводы,

отражается,часть

расходуетсяна

испарениеводы.Испарениеводыповерхностиводопр мовпя

т-

ствует перегреванию

ижнихсл,аобраевльдазамедляетование

ихохлаждение.

Измтемпнениев кущихратурыводах

cлeдуетзаееизменениямивокружа

ю-

щемвоздухе,отличаясьменьшей

мплитудой.

Возеипрумеренныхудахшироттемп определяетсяратурныйжим

хорошоизвестным

физичявлением, оскимдабладаетксимальнойплотн

о-

стьюпритемпературе4С.Летом°болеетеплыев слорхнозерев временнои

изолируютсяотохлажденглубиводзотернныхойм(еталимнионоклина),

котораяслужитпреградойдляобменаразличнымивещес

твами.Данныйпд

о-

слойногораспределентемпературвводоназваниеемея

прямойстрат

и-

фикации (рис. а8)Вследствиеэтого.3, запаки гиполимнионелородаыби

о-

генныхэлементовэпилимнэтотпергодаистощаюодне

тся.

Зимой,спонижениемтемпературы,

происходит обратнаястратиф

икация

(рис. в8).3,

. Поверхностныйсл имдымператет,близк0С. °уюру

На

днетемператураоколоС4,чтс ответеемакплотноститвуетимальной.

Таким

образом,сувеличениглубинытемпповышаетсяратурам

.

Врезультатенаруш

а-

етсяверт

икальнаяциркуляцияводы,образ

уетсяплотная

стратификацияводы,

наступаетриод

временногозастоя

- стагнация.

Веснойиосеньют.(.двар годза)когдатемперату

рa всей водноймассы

выравн,пропериваетсясходит

емешиваниеводырис(. 8б).3,

Приэтомбиоге

н-

ныеэлементыпопадаютвверхние

слоиизгиполимн.Этосоздаетоптималона

ь-

ныеусловиядляинтенсразвитияфитопланктовногообразовабольшогонаия

количестваорган

ическоговещества,яв

ляющегосяпищейдлядругих

гидробион-

товживотных( ,бактерий).

Встранахтепклиматомперемешиваниеымводы

происходиттолькоодин

развгодзимой()втропикахпроцессперемешивания

происходитпостепенноилинерегулярно.

Основныеособ

енности текучихводрек()

каксредыоб

итанияорганизмов

определналите,чяютсяенийвляющихсяиемважнымконтролирующимлим

и-

тирующимфактором,

атакжеболеевысокойконценткислородапорацией

в-

нениюсостоячимиводоемами.

Похимичсоставуремскомуки

ираподрндватипазделяют: жестк1)

о-

водные,иликарбонатные,реки,содержащиеболее100г органическихвеществ

вл1воды; мягков2) ,илихло,рекиридные,гдераствормществнных

е-

нее25г/л.

Заболоченнымиучастками

,втомчислеболотами,назыв

аютсятерр

итории,

гдепочвынасводойпостояннощеилипротяженииыачастигода.

Периколебандичностьуроводыэтрайонахня

- ключевфакт, орй

определяющийпродуктивидосоставностьвэтихйбществместообитан

и-

ях.Болотапредставляютсобо

йоткрысистемы,таккакониыесильнозависятот

поступлениявнихвеществэнергииизвне.Хотяболотазанимаютоколо2п%

о-

верхнЗемли,псуществующимостиоценкамздесьсодержитсяот10до14 %

г-

лероданапример(

, вторфяниках).

Основныеэкологические

факторы,определяющсуществованиеоргани

з-

мовгидросфере,

связаныфизико

-химическимисвойводнойтвамиредыоб

и-

тания.Высокая

плотностьводы

(посрасвоздухомнению)отражаетсянастро

е-

ниителагидроби.Плотнов дыбеитовспечивать

ет возможность животным

органопинанеератьсязмам,чтоособенноважнодлябес

скелеточныхформ.У

многихпланктоорганизмвырабныхприспособлениятались,воблегчающие

парениевводе:уменьшеудеплотностителагазовые(ойиежировыевкл

ю-

чения,студенистыеткани,п

олыйскел),увеличт

ениеегоудельнойповерхности

(различныевыросты,уплощения

ела).

Организмывводнойсредераспвсроеетолщеделеный.Например,в

океаническихвпадинахживотные

обнаруженыглубинахс

выше10мсда000

в-

лениемдо10

8 Панесколько(

соатмосфпресноводныеен)Даже. обители

о-

емовжуки(

-плавунцы,простейшие

- инфузории-туфелькидр.в)опытах

выдер-

живаютповышениедавлениядо6•10

7 Па(600атм

.).

Вмстследустемотм,чтомногиеетобитатитьморейокеановли

т-

носительност

енобатны,..обитаютнаопределглуби.В ервуюнныхах

оче-

редьэ

тоотноситсякмелководнымглубоководнымвида.

Наводныеорганизмыбольшоевлияниеоказывают

световойрежим

ипр о-

зрачностьводы.Интенсивностьводеетасильноослабленарис(. 8.4),

таккак

одначастьпадрадиацииющейотражаповводые,рхностится

другаяпогл

о-

щаетолщейтся.Поглощениесветасвязанопрозрачностьюводы.Вокеанах,

гдевобладаетбольшойпрозрачностью,наглубину140меще никает

о-

ло1п%

адающейнаповер

хнсолнечнойстьрадиации,внебольшихозерахдаже

наглубинум2попадаютиногвсеголишьес

ятыедолипроцента.

1 - наповерхности; 2

- нагл убине0,5м; 3

- наглубине1,5м; 4

- наглубинем2.

Поглощениесвводетсильнееема,

чeменьшееепрозрачность,которая

обусловленаналичиемвзвеш

енныхминеорганическихальныхчастиц.Соо

т-

ветственноигран

ицызонфотосинтесильноколеблютсявраводзаных

оемах.

Всвязитем,чтолучиразныхучастковсол

нечногоспектранеодинаково

поглощаютсяводой,

сглубинойизменяе

тсяиспектральныйсоставсвета,при

чем

впе рвую очередьослабкрасныел,учинеобхяютсядляфодимыетосинтезарис(.

8Сине.5).

-зеленыеучипроникаютзначительныеглубины.Ж

ивыеорганизмы

по-разномуадаптированыкусловиям

освещенности и спектрсоставунальному

разныхглубиводнахой

толщи.Всоответствии

зменениемсветовых

условий

увеличглубинымменсоставябиоле ся

огическихсообществ.

Рис. 8.5. Ослаблвводеувенличение

мглубиныцветныхкомпонентов

белогосветалучей( ):

к - красных;о

- оранжевых;

- желтых;з

- зеленых;г

- голубых;с

- синих;

ф – фиолетовых

Так,растения,живущиенаповерхносводы,неиспынедостаткаиывают

света,погруженныеиглубоководныефотос

интезирующиеорганизмысущ

е-

ствуютс

умеречныхуслов.Онадапияхнетолькоируютсянедсвета, тку

ноикизм

енениюегоспектральногосостблвырабвадопряоткелнител

ь-

ныхпигментов.Этопроявляетсяизмененииокраскводорослей,обитающихна

разныхглубинах.Вмелководныхзон,гдерастениямещедоступкрасл ные

у-

чи,которыевнаибольшей

степенипоглощаютсяхлорофиллпигм( зеленот мго

цвета),какправило,преобладаютзеленыеводоросли.Вбог ееубокихзонах

встречаютсябурыеводоросли,имею

щиекромехлорофиллабурыепигменты

фикофеин,фукоксантиндр.Ещеглубкритжеводорослисныеют

,

содержа-

щиепигментфикоэритрин.Названныедополпигментыулавливаютительные

энергиюлучей,проникающих

наглубинупер

едаютееосновномуфотосинт

е-

зирующемупигменту

– хлорофиллу. Этоявлеполучилоназвание

хроматиче-

скойадапт

ации.

Светодень,особенновглубойслводы,значительнокихяхкороче,чем

нас уше.Количе ствверхнихоетаслводоях

емовменяетвзавиотсяимости

географическойширотым

естностиотвременигода.Такиз,

-задлинныхполя

р-

ныхночейзначительноограничвремяпр дляфотосинтезагодноеваетсяар

к-

тическихантарктическихбасс,л пдйнозвыйкровтрудняетдоступсвета

зимойвовсезамерзающиеводоемы.

Вжизниводных

организмов важнуюрольиграетсоленостьводы,или

соле-

войрежим

.Х имическийсоставводыформирует

сяподвлияниеместественно

-

историческихгеологическихусловий.Содержаниехимическихсоединений(

о-

лей)вводепреесоленостьделяетивыражаетсяграмм

ахналивтрли

про-

милле(

%)Пообщейминерализ. водыможразделитьнапресныеоциисоде

р-

жанисолдог1/ле,солоноватыемй (1г/),...морской25

олености(26г/) ...50

рассолыбо( 50г/)Наиболее. важнымиизрастворенных

вводевеществявл

я-

ются карбонаты,сульфатыихлориды.

Важныйэлемвпрводахентсных

- кальций,котможетвысрыйупать

ролилимитирующфактора.Различаютводымягкальцием,бегодные( нее

9мг/л),иводыжесткие,содержащиеэтотэлементвбольшомколич

ествеболее(

25мг /л).

Вморскойводесрсодержаниеднрастворсолейсоставляет35нных

г/л

(35вокраинных%),моряхзнач напри(жетельно,вБалтийскомер

оре -

3...10 %).

Убольшинводныхобитателейосмотическоетвадавтелелензав сит

соленостиокружающейср

еды.Пресноводныеживотныерастенияобитают

среде,гдеконцентрациярастворвеществни,чемжинных

дкостяхтелаи

тканей.Из

-заразницывосмотичдавлвнутениителаскомрганизмп

о-

стоянводапрон,вследствиеикачегогидробионтыпресн

ыхводвынуждени

н-

тенсивноудалятьее.Поэтниховыраженырошомупроцессы

осморегуляции.

Некоторыеинфузорминкаждые2....выде2,5колводыичествояют,равное

объемут

ела.

Концентрациясолейвжидкостяхтелаткам морскихейогихоргани

з-

мовра внаконцентрациисолей,раствоокружающейводеенных.Всвязиэт м

осморегуляторныефу развитыихкциислабее,чемпр .сновОсмордных

е-

гуляция - однаизпричинтого,чтомногиеморскиерастеживотныесумия

е-

заселитьпресныеводоемыиоказа

лисьтипичнымиморскимижите

лями,как,

например,кишечно

-полостныемедузы( ,актинии,

кораллы),и

глокожиеморские(

зв,е)жиздыгу.рки

Сдругойстор,вмиокеанахряхныпочтинеоб

тают

насекомые,

тогдакакпреснбассейоводзаселеныимильно.

Типично

морскитиприечносноводныеорганизмы

непереносятзначительныхизмен

е-

нийсоленостиявляются

стеногалинными,т.е .приспособленнымикузким

е-

деламсоленостиводы.

Эвригалинных организмспособных( обитатьвв вдоемахразнымуро

в-

немсоленос ти),вчастносживопреснтныхимопроисхрскоговодногожд

е-

ния,нетакмного.Онивстр,невчаютсяредкобольшихколичествах,солонов

а-

тыхводах.Книмотносятся,например,лещи,пресноводныеудаки,щ

уки, з

морскихрыб

- семкействофалевых.

Газовыйр

ежим воднойсредыопределяетсясодержаниемкислородаугл

е-

кислогогаза.Кисводнойоддлясре ы

- важнейшийэкологическийфактор.Он

поступаетвводуизвоздухаивыделяр стприфотосинтезениямится.Спов

ы-

шениемтемпературысоленостиводыконцентра

циякислородапониж.В ется

слоях,сильнозаселенныхживотнымибактериями,можетсоздефицитаваться

кислородаиз

-заусиленногоегоп требления.

Поэтоколоднаводоемовмуусл

о-

виямогутбытьблизкимианаэробнымбес(

кислородным).

Вусловияхнизкойскоро

стиобменаглубинныхповерхностныхвод

е-

большиеводоемытакжезначительнообедняютсякислородом.Дефицитего

о-

жетвозни кнутьизимойподольд.Содержанием

кислвводеказываетсярода

лимитирующимфактором.

Среобитатводныхсущбольшоествуеткей

оличествовидов,спос

б-

ныхпереноситьширокиеколебаниясодержаниякислородавводе,вплотьдо

о-

чтиполногоегоисчезновения.Это

эвриоксибиониты,ккоторымотносятсяпр

ес-

новодныечервиолигохеты,

брюхоногиемоллюски,рыбысазан(,ликарась, )В.

некоторыхморяхсуществуют

бескислородные зоны.

Например,вЧерномморена

глубине300мдосамогодна

находитбескисял

осероводороднаязона,

основнымиобитателями

которойявляютсясероводоро

дные бактерии.

Вводнсредепонедосмимойсветакислородарастительныеткаорг

а-

низмымогутиспытыванедостатокуглеупногоьгазаСО(ислого

2),нео б-

ходпроцесфотосинтезаимоголя.

Углекислыйгазпоступаетвводурезул

ь-

татерастворенияатмосферн

огоСО

2,дыханияводныхорганизмов,разложения

р-

ганическихостатковвысвобождизкарбон.Углеанктовзияслый

растворяет-

сявводе35разлучшекисл.Морводаск я

- главныйрезервуаруглек

исло-

го газанаЗемле.

Егосодержаниевморскойводе150

раз,выше,чематмосф

е-

ре.

Приинтенсивномфотосинтезерастенийусиленноепотреблениеугл кисл

о-

гогазапривегодит

дефицивводнойтолще,чвызываскоростиуснижение

фотосинтеза.

Особенностиадапторганизмовкводнойцсреде

. Вода -

стабильная

среда,вкотороймногиеабиотичефакторытемпература( ,солидр.в)ность

а-

рьируютнезначительобычно,поэтомуводныеорга обладаютизмыменьшей

экологипластичностью,ченаземныеской.Пресноводныерастенияживо

т-

ные бопластичныее,чемморские,

поскольпреснводкасредакжизниуяб

о-

лееизменч ива.Например,устан,чтприбрежовленорастеживнияотные

отличиеобитателейоткрытыхзонявляютсяглавнымобразомэвритермными

эвригалиннымиорганизмавследствтого,ч ипуслературные

овиясол

е-

вой режимвблизиберегадовольнозме

нчивы.Обитателиповерхностныхслоев

водыпосравнениюглубоководнымиформпоукапричинамзаннымтакже

оказываютсяэвриэвригтемными

алинными.

Экологическаяпластичность

- важныйрегуляторрасселения

рганизмов,

зависящийотвозрфразвитиязыстаорганизма.Например,вовзрослом

осто-

янииморскойбрюхоногиймоллюск

Littorina приежедневныхотливахдл

ительное