Учебное пособие

темизних,которогонехвата

ет.Вседругиеэлементыприэтнеобеспечато

п-

тимальногоразвирас. тения

Лимитирующможбытьнтолькоенедостаток,ноиизбытокм

фактора.

Впепредположениевыелимитвлмаксрующемяниизначенияф льного

к-

торанаравнесминимальнымбыловысказа

нов1913г.амер

иканскимзоологомВ.

Шел,сформулировавшимФундаментальныйдомбиологический

зактолн

е-

рантности.

Любойживойорганизмименетическиопределенныйверхний

ж-

нийпределыустойчивоститолерантн( )клюбэк логическомуфакторусти.

Лимитирующиефакторыобычнообусловливаютграницыраспростр

анения

видовбиосфере,ихареалы.Отнихзависит

продуктивностьорганизмовсоо

б-

ществцелом.закон"миЛи"бихамумазаконтолерантностиШелфорда

имеютобщеэкологзначентаккакр ическое

аспространяютсянавсеабиотич

е-

скбиотические, антропогефакторысреды,влияющиенорганизмные.Т

а-

кимифактормогутбыть,вчамистноконкуренция, состод воныугого

и-

да,хищничес,парази. твоизм

Взаимодейстфакторов.

ие

Экологическиефактороб

ычнодействуют

совм,т.е.вкомплексестно.Всеорганизмысуществуютприодновременномво

з-

действиинанихмножестваразличныхфакторовокружающейсреды

- (освеще н-

ноститемпературы,влаж,коностипитательныхцентрациивеществпр.)Нек.

о-

торыефакторын

ограничразворганизмов,тваюткакееихзначениянах

о-

дятсявобластиоптимума,другиефакторытормозятилиогр

аничиваю,развитие,

посколькуихзначениянаходвоблапется. тимума

Вобщемвидевзаимодействразличныхфакторов,влияющихнаодине

тотжеорганизмилигруппуорганизмовможет, сводитьсялибоксумм

ированию

эффектовихвлияния

(аддитивность),

либокобоюдномуусихвозделению

й-

ствия (синергизм).

Возмовзаимноетакжеослаблэффвлиянияефаниектов

к-

торовнаорганизмы

(антагонизм).

Такимобразом,однифакторымогутусиливать

илисмягчадейсдругфакторовьв.Наприех,избытоктепламожетерв кой

-

тостепенисмягчатьсяпониженнойвлажвоздуха, остьюедоссветадляф ток

о-

тосинраскомпенсироватьсятенийзаповышсодугржаниемнным

лекислого а-

заввоздухеит.п.

Экологическаяниша.

Дляпониманияразличноготипамежсвидовыхязей

вэкосистемахобусловленностимеханизмовихфункциоважознирования

а-

комитьсяпонятиемэкологическая« ниша»

- однимизосновополагающих

в эко-

логии.К

аждыйвиеголичастипопуляции( )занимаютопределенноеместов

окружающейихсреде.Например,определенныйвидживотннеможетгои

з-

вольмепищенятьрациониливрепитанияойместо, размно,убежищаения

ит.д.

Экологическаяниша

- совокупность сехфактосреды,вп котеделахов

о-

рыхвозможносуществованиевидаприроде.Понятие

"экологическаяниша"

определяетобщуюсуммутребованийорганизмакусловиямсущ

ествованияего(

ада)иприменяетсятацииобычноприисследованиивзаимоэкологтношений

и-

чесблизкихвидов,относящихсядномутрофическомууровню.

Вотличиипонятияместообитание" "экологическая" ниша"

- понятиеб

о-

леме,вкоелючающеевсебянетолькофизическоепространство,

анимаемое

организмом,нофункциональнуюроль

организмавби

ологическомобществе

(нап,тримерофичст),атакжетугоскийлератностьпоотношениюкфа

к-

торамсреды

-температуре,влажн,и,состаи.чд.вуы

Названныетрикритерияопрэкологическойденишиенияудобнообозн

а-

чатькак

прост, ранственнуюрофи

ческуюимногомерную

ниши.Пространстве

н-

наяили, шанместоша,можебытьназванабиадресом«ания»организма.

Трофическаянишахарактерособенностипитания,следовательнозует,р

р-

ганизмавсообществе,кбыегокпрофесс« »Многомерная. ишаю

- этодиап а-

зонвсехусловий,которыхж воспроизввет

одит,себяособьилипопуляция.

Такимобразом,экологиченишаопределобщейсуммойкадаптацийяетсяорг

а-

низмаксреде,вкоторойонобитает.Причемэтоотнетолькоосиотдельнымся

организмам,но

кпопуляциямвидамцелом.Различиемеждуокр жающей

средойинишейорганизмасостоитвтом,чтоп следняяотражаетспособность

организмаосваивсвоюсредуподразумеватьпутиеефактичиспользетского

о-

вания.

Притеориюменяяножеств,многомернуюнишу

можнорассматр

ивать,как

областьвмногомерномпространствеилигиперобъизмерениями, которого

служатразличныеэкологическиефак.Эгиперобъемторытохватываетдиапаз

о-

нытолерантностиорганизмапокаждомуфактору

-измерению.Естроитьлигр

а-

фикзависим

толерантностиилиприспособленности

рганизмаоткакого

-

либоодногофактора, обычнополучаетсяколоколоо

бразнаякриваясм(.рис.

4Для.1)отображе. подобзависдляндвухойиятрехмостилифактороводн

о-

временносроятдвух

- итрехмерныегр,афики

алогичизобнар.ыеисаженным

4Доб.3. кановойвлениеждойпеременной,характср,даетещеризующейдуо

д-

нуосьиувелчизмерслочивает

енийграфнаедини.Конка цэтотептуально

процеможнораспространитьналюбоечи,используялойгеометриюв

n-

мерномпространстве.Такимобразом,экологическаянишаорганизмаопределяе

т-

сякак n-мерныйгиперобьем,охватывполныйдиусловийающийпазон,кот

о-

рыхорганизм

ожетуспешновоспроизвестисебя.

Совоптималькупностьдляоргаусловийманаыхзывают

фундамен-

тальной (потенциальной)нишей,которуюорганизммогбызанимавотсутьствие

враговиконкурентов.Вусловияхсуществованиясообществекаждыйорганизм

занимакотораяболеузкуюнишу,е называется

реализованной (фактической)

нишей.

Понятиеэкологическо

йнишиоказываетсянаибополезнымдколичее

е-

ственоценокразличиймежыхвипоодамиу

номуилинемногимосновнымп

а-

раметрам,характеризующимустойчивостьрганизмовосновнымфакторам

среды.Дляхарактеристикинишичащевсегоспользуютсядваизмерен

ия -

ее

шивеличинаринапересеч

ениянишиссоседнимиперекрывание(

ниш)Ниша.

перекрывтог,когдорганизмава используютетсяоднитежересурсы

(рис.4Оче.4),.втоиднодиапм

азоначенийфактонап( , рищевогоимера

ресурса),гденишиконкур

ирующихвидовперекрываются,междунимибудет

происходитьконкубо,чбольшеьбамнтнаяперекрываютсяниши,темсил

ь-

нееконкуренция.

Контрольныевопросыизадания

1Дайтеопрэкологическогодефактораение.

2Назовосновныетэкологическихпыте

факторов.

3Каковыобщиезакономерностидействиялюбыхфакторов?

4Чемопредеэкопластичностьогическаяяетсявидов?

5Вкакомслучаефакторысредыстановялими?Чтоонисяирующимил

и-

митируют?

6Могутлиразныефакторыизмдейсдруганят?виеь

7Чтопредставляетсобэкойлогическаяниша?

5АБИОТИЧЕСКИЕ. ФАКТОРЫСРЕДЫ

Основнымиэкологически( важными)факторамисредыдляназемныхэк

о-

системявляютсясв, емператураивлажноосадки( )В.воднойтьреде

- это

св,температура,содержаниекисло

родаисоленость.Влюсредебойльшое

значениеимеютхимическаяпр робирдаостьгеохимическогооб рота

с-

новныхэлеменпитан.Всефиовзикоя

-химическиеусловиясуществования

могутбытьнетольколимитирующфакторами,вредным« » ,норегули

иру-

ющжимизнедеятельность.орган,влиблаготяющзмов.Живмиорноые

рга-

низмынетолько

приспосабливаютсякфизическфакторамсредыоб,. тания

е.переносятихвоздействие, используютестественнуюпер одичностьзм

е-

ненэтфакторовийхдляраспредел

ениясвоихфункцийвремени.

Свет.

Это - одинизважнейшихабиотическихфакторов,таккакслужит

первоистэнергиибиЭволюция. чникомсферебиосферывцеломбыланапра

в-

ленаглобрвнаукрощениеым«зом»поступающегосолнечногоизлучения(

с-

пользование егоп лезныхсостави лвредныхаблениеяющих).

Почтивсяэнергия,получаемаяповерхностьюЗемли,исходитотСолнца.

Солнцеизлучаетвкосмичесгромадноепространствоколичествоэнергии.На

верхнейгратмоницеЗемсоферылрадиациянечнаясоста

вляет околокал2/см

2

вминтак(называемая

солнечнаяпосто). нная

Проходячерезоблачныйпокров,

водуирастительность,солнсветослабляетсячный,внемзначитизмельно

я-

етсяраспрэнепоразнымделенргииучастспеиекзлучам.траЭнсоергияния

л-

нечногоэл

ектромагнитногоизлучениявар

ьируетвдиапазонедлинв лнт60до

4000нм.

Средисолэн,ергиипоступающейчнойватмосферуЗемли,на

видимый

сеет (табл. приходится5.1)приблизительно50отв ейол%э .ергиичной

Остальные49состав%тепловыеяют

- инфракрасные около1%

- ультрафио-

летовые лучи.

Таблица5.1.

Излучение

Длинаволнынм()

Ультрафиолетовое

60-390

Видимое

390-700

Инфракрасноетепл(

овое)

700-4000

Ультрафиолетовоеизлучесдливолнымеойие300,губительноееем

длявсехживыхклето

к,почтинепроходитчерезозонсл,находвый

ящийсяв

верхнихчастяхатмосферынавысотеоколокм25.П наличиеэтомуозонового

«экрана»

- одноизважныхусловийсуществованияжизнинаЗе

мле.

Излучениевоптическвидимыйобла( ти)ветослабляется

тмосфере

равномерно,инфракрасизлучениеп глощаетсяне ,динаковозависим сти

отдлиныволны.

Всреднемизтойчастисолнечногозлучения,котд дхверхниходит

слоеватмосфе,около42отр%атмосферойажаетсяывкосмическоепростра

н-

ство, 15 % поглощаатмосферойиидетнанагреваниетсяпре( теращается

п-

ловуюэнергию)только43достигает%поверхностиЗемли,постурас ая

о-

ряжениебиосферы.Этадолясостоитизпрямойсолнечнойрадиации(27 %)

с-

сеяннойдиффузной( )радиации(16 %).

Для нормальногосуществводныхиназемныхэкосваважниястеем

е-

госуммарноесолнечноеизлучение,попнадающеевтотрярусэкофныйсист

е-

мы,т.е.солэне,получаемрастениямичнаяргизелеными

едели,месяцы,

весьгод.Большаячастьбиосферыполуча

етежедневнооколо3000ккал/м...4000

суткиили1,1млнккал.../ 1,5

2 вгод.Часпотокасоь

лнечнойэнергиив(видимой

частиспектра)трансформируетсявходе

фотосинтеза вэнергиюхимических

связейорганвеществаипривческдейодтвиегобс олог

ическиесистемы

биосферы.

Судьбасолэн,ергиипоступающейчнойвбиосферу,краткорассмо

тренав

табл5Всего.2около. 1энергии%переходв дрщубигуюомат

ссупроцесс(

фотосинтеза)Однако. большаячастьэнергии(69,2котораяпреобразуется%),в

тепло,расходуетсянаиспар,осадк,в ин..нтер,и

еряетсядлябиосферы

зря,таккакэтаэнергияподдерживаоптимальнуютем, ературуриводит

действсистемыпогодыкругво,ндыворота

еобходимыедляжизнинаЗемле.

Особоезначвжизнивсение

хорганимеетв светдимыйзмов.Суч

астием

светаурастенийживотныхпротследующиекажнейшиепрт

оцессы:

•фотосинтез - образоорганичваниеещесзасчеэнерскответагиио

клеткахрастений,микроскводхлорофиллсодержашихрослейпичесбаких

те-

рии;

• транспирация - испарениеводылистьямирастений,начторасходуется

примерно75 %

падающейнарастеолнечнойрадиацииия,чтообесп

ечивает

восхповтокдящийкорнейды

листьям;

• фотопериодизм - осуществлениебиологическихритмсуточных( ,

сезон-

ных)какреакцияорганнадлинуднясигнальное(змовилирегулирующеезнач

е-

ниесвета):

•зрениеу

животных - однаизглавсенфункцийсорных,позволяющая

живестиотнымактивныйобразжизни;

• синтезпигментоввитаминов

- витамин D учеловека,вит

амины и фито-

пигментыурастений.д.

Таблица5.2

Рассеянэнергизлученияисолнечнвбиосферего

Процессы

Количестворассеяннойэнергии(%

отг одовогопоступлениябиосферу)

Отражениеотповерхности

очвы,

о-

76

ды,растенийпревращение

пло

Испарен,осадкие

23

Ветер,волны,течения

0,2

Фотосинтез

0,8

Наиболееважныйэкологичепроцесвета,завиотскийящий

– фотосинтез.

Вклеткахрастенийхлорофиллбактерийпротекаютсложныеодержащих

процессысинтезаорганвеществипростыхзческихнеорганич

ескихсоединений

использованиемэнергиисолнечногосвета.

Ведущуюрольвэтомпроцессеиграют

осорганическиебыемолекулы

-

фотосинтезирующиепигментыхлорофиллы( ,

каротинодр.),облаунидающиеы

кальнымсвойством

-

улавливатьсветпр

е-

вращатьегохимическуюэнеоргиюаническихвеществ.

Убольшинствараст

и-

тельныхорганизмов

фотосинтезирующиепигментысосредвхл плчены

а-

стахвнутриклеточных( образ

ованиях)Наиболее. важныйпигмент,безкотор

ого

невозмпрфотжцессн

осинтеза,

- хлорофилл,придающзеленыйрастениям

цвет.

Процессфотосинтезаобычноописываследубалансовымюуравнтщим

е-

нием:

6СО 2 +Н6 2О→С6Н12О6 +О6 2↑

Балансуравнениефотпредосинтезасобойтавляетуммарноеотраж

е-

ниесло

жныхбиохимичепроцесвклеткахфотоавтотрофныхсовких

рганизмов.

Врезультатеэтихпроцесизминеральсоединениивугл( ых

екислыйгазвода)

образуютсябогатоеэнергианвейществимолекучесисо, лоярныйод

выделяющийсяатмосферу.

Процессфо

тосинпровдвтестадии.закет

Напервойстадии

- свето-

вой - происходфотолизводыразл( мтовожлекулыподниеейс

твиемсвета

доатомовводородаимолекулкисло) обруниводаазуютсяперсальные

е-

носчикиэнергиивклеткоргамолекулыническиех

АТФаден(

озинтрифосфат)На.

второйстадии

- темновой - прохрядоследователдит

ьныхреакций,которыене

требуютналичиясве.Врезультатеэтихреакциймолуглекислогокулыгазав

о-

влекаютсяциклКа образуетсяьвинаорганичвещесклисткпвиое

ль-

зовраненакопленнойи энергиимвмолекулахАТФ.

Фотосиндеятзелрастенийзирующаяьнобеспыхостьвсж чивает

и-

военаселениепланетыЗемляорганическимвеществоаккумулирова

ннойвнем

солэнергией.Двчнойуглеродаокись,содержащаясяватмос

фереивводе.

-

единстнеорганическвеоч углероданыйик,изкоторогоблпргодаря

о-

цессуфотосинтвырабатываютсявсоргезавещенические,составляющиева

живуюклетку.

Фотоспирасгмнтмогутентыусваиватьенийические

только

частьсо

л-

нечнойради

ации.Этачастьназывается

фотосинтетическиактивнойр

адиацией

(ФАР)

ивосновномотвспектральнтствуетполосевидимсвета( ойгопазон

длинволнт400до700нм),чтос ставляет50отсумма%энесолнергииной

ч-

ногоизлучения.Хлорофдругпигмелл

ентыпоглотаютэнергию,сосредот

о-

ченнуювдиапазодлинволн400синяям(е...часть500спектра)и610нм.. .690

(крачастьнаяпектра).

Вреальныхуслтооколольковиях10энергии,получаемой% раст

ениямив

видимойобластиспектра,действительноможеттр

ансформироватьсябиомассу

растенийвпроцесЭффективностьфотосинт. пр заобразованияэнергии,ула

в-

ливаемойзеленымирастенияминасуше,составляетсре

днемок1овсеголот%

приходящегосолнечногоизлучения.

Фитопланктмикроск( водоронпические

с-

ли) ,обитающийвверхнейчастигидросферы,запасаввидорганическихвт

е-

ществ,синтезируемыхвходефотоси,ещемеэнергииьшетеза

- всреднемоколо

0,04 %.

Интенсивностьфотосинтезаварьируетизменедлиныием

волнысвета.

Вназемныхэкоспектистемах

ральныйсоставсолнечногосветара(

спределение

энергиипоразнымобластямспектра)

ненастолькоизменч,чтобыэтвлнаивяло

интенсивность фотоси.Вводэкосистемахнтезаыхприпрохождениисветачерез

водукрасисиняячастиспектрааяотфильтровываются,

иполучающийсязелен

о-

ватыйсветслабопоглощаетсяхлорофиллом.Поэтомувводоеувеличениемах

глубсниэнжаетсяФАРыергикол

ичествофот синтезирующихорганизмов

значительноуменьш.Нижнейгр фотосиницейетсявводэкосистемахныхтеза

обычноявляетс

яглубина, которуюпр никаетколо

I %отвсейпадающейна

поверхностьводысо

лнечнойради.Притациикойнтенсивностисветаскорость

фотосминимальнаравннтезаскоростидых,.е. этойнияглубиненах

о-

дитсякомпенсационнаяточка.Инымислонами,

скобразуетсялькоорганическ

о-

говещ естваходефотос,столькожеиразрушантезавпроцдыхания.етссе

Иуназемных,иуводныхрастенийкорофотосвязанатьинтеза

н-

сивностьюсветалинейнойзависимостью

- увеличениеинтенсивностисветауск

о-

ряетфотосинтез.Однакопривысокихзначенияхинтенсивностисвета,превосх

о-

дящихопределнасуровсветовогоень,скороыщенияйфотосинтезаснть

и-

жается.Такимобразом,слишкнтенсивнлнечнаяомради,наоборот,пции

о-

давляетфото.Уровеньсвеинтовогоез

насыщениядляразныхвидоврастений

можетзначительноразличаться.

Поотношенследующиексветуразличарастенийгруппы:

светолюби-

вые,т нелюбивыетеневыносливые.

К теневынослотносятсямногдериевым

е-

вья,начинающиесврподйстл,есаогомза

темвыходящиееговерхние

ярусы.Растенияизкаждойгруппывпроцесседлительнойэволюцииприспособ

и-

лиськсоответстсветоусловиям. ующимым

Вжизнибольшрастительживотнстваорган,обныхитазмов

ющихв

среднихиливысокихширотах,важнуюрольигр

аетсмегназСо. смданов

е-

нойсезоновизмефакогиеяюср:тсредняяорысядытемпер

атура,количество

падающейсолнечнрадиации,количествосадковйпр.Однаконаибольшее

значениеимеетдлинасветовогодня.Изменениепр

одолжительностисветового

дня многихорганизмомслужит

сигналомдляизмененияфизиологическойакти

в-

ности.Реагируяназменениедлинысветовогодня,организмызаранееподгота

в-

ливаютсякусловиямн

аступающегосезона.Эти

реакциинаизменениедлины

световогодназываются

фотопериодизмом.

Отдлиныднязависятсрокицвет

е-

ндругиеяпроцессырастений.Умногихпресноводныхживотуме ьш

е-

ниедлинысветодняосеньювызывогообрпокоящихсяазованиеетлиц

цист,переживающихзиму.Дляперелетныхптицсокращениепродолжительности

световогодняслужитси

гналомкначалумиграции.Умногихмлекопитающихот

длиныднязависитсозр

еваниеполовыхжелезисезонностьразмножения.

Длинасветовогодня,или

фотопериод,

- надежсиг,покоторомуналый

р-

ганизмыумеренныхзонупорядочиваютвовре

менисвоюактивн.Фотостьпериод

рассматриваетсякакнекоереле«вр»,.мени.пусковоймех

анизм,включающий

последовательностьфизиологпроцессов, ических

одящихкростуцветению

многихрастении,ли ькжираоплению,м

играцииразмножениюуп

тиц

млекопинасдиаптупленающихст( покояд)насекомыхзыию.

Частофотопрепракцриоитолькодическаяприсходитопределенном

сочетадлиднякакогоыии

-либодругогофактокружающейсредыра.Напр

и-

мер,пслишкомнизкойтемпературерастени

янезацветаютдажеприоптимал

ь-

нойпродолжительнсветовогопер.Лишьк температурагдаостикружа

ю-

щейсредыстав нешекоторогокритическогоуровня,данныйвидрастений

начнетреагироватьфотопериод.

Длябольшинстваживотныхсветиграетважную

роль.Животные,ориент

и-

рующиесяпомощьюзрен,приспосякопределеносвещенностиблены.П ой

о-

этомупрактвсежиимеютческивотныесуточныйритмактизавпнятыости

о-

искамипищвопредврсутоке.Ммяленасекомогиеноептиц,какч ые

е-

ловек,способ

нызапоминатьположениеСолнцаиспользоватьегокачестве

ориентира,позволяющегонахообрадиорогу.Длятмногихнуюьбитателей

водтолщинапример(ой,мелкихракооб

разных - зоопланктона)суточныеизм

е-

ненияосвещенностислужатстимулом,вызывающимвер

тикальныемиграции.