Учебное пособие

недоступнойдляиспользтепловойэнерги,поанэффективностьтомуясам

о-

произвольногопревращениякинетиче

скойэнергиинапример( ,света)потенц

и-

альную,например( ,вэнергиюхимическихсвязейорганическомвеществе)вс

е-

гдаменьше100 %.

Живыеорганизмыпреобрэнерги,к раззуждый,когдаюпроисхт

одит

превращениеэнер

гиина( п, римереревариваниепи

щи),ча

стьеетеряетсяввиде

тепла.Вконечсчете,всяэн,омпоступающаяергиявбиотическийкруговорот

экосирассеиваетсямы, видетепла.Однакоживыеоргани

змы,населяющие

экосистемы,немогутиспользеплэнергиюовдлясовершенияуюатьработы.

Дляэтойц

елиониспользуютэнергиюсолнечной

адиации,запа

сеннуюввиде

химическойэневорганическомгиив

еществе,соз

данномпродуцентамив

о-

цессефотосинтеза.

Пища,созданнаяврезультфотосинтетическойактивностизеленыхра

с-

тений,содержитпотенциальную

энерг,котораяприспользованииюеегетер

о-

трофнымиорганизмпревдругфоращамихимеэнергиитсяыической.

Большаячастьсолэн,ергиипопчнойземлюавш,пр вйтеращается

п-

ловуюи

лишьоченьнебольшаяеёчасть(

всреднемдляземшарамеого

нее

1%)превращаетсязелёнымирастениямипотенцэнергиюх альнуюмич

еских

связейорганическомвеществе.

ВесьживотныймирЗемполучаетнеобходенциальнуюхимич

е-

скуюэнергиюизорганическихвеществ,созданныхфотосинтезирующимираст

е-

ниями,

большуюеёчастьвпроцесседыханияпервтепло,водитмен

ьшую

вновьпреобразухимичеэнергиюзановосинтезирукую

емойбиомассы.На

каждомэтапепередачиэнергорганизмаотодногокдругомуеёзначител

ьная

частьрассеиваетсявидетепла.

Баланс

пищи иэнергиидляотдельногоживогоорганизмапредстжно

а-

витьтак:

Выделениеэнергииввиде

тевпроцесселажизнедеятельностиуплотоя

д-

животныххищников( )невелико,аутра

ядныхбо

леезначительно.Напр

и-

мер,г

усеницынекоторыхнасекомых,пи

тающираст,выдениямися

еляютввиде

тепладо70погло%спищэн.еОднаконнойргиипрвсемразно

образиив

е-

личинрасходовэ наергиижизнедеятельностьмаксимальныетр

атынадыхание

составоко90всейлэнергииояют%,потребленнввидепищи.Поэтперойму

е-

ходэнергиисоднтрофическогоуровнянадр

угойвсреднемпринимаемза

10 %энергии,потребленн

ойспищей.Этазакономеризвест,как наость

правило,

десятипроцентов

.Изэтогоправиласледует,чтоцепьпиможанияиметь

ограниченноеко

личествоур, бычновнейболее4

-5,пройдячерезкоторые,

почтивсяэнергияоказываетсярассея

нной.

Пищевыеце

пи. Внутриэкоссозданноеавтотрофнымистемыорганизм

ами

органическпищейвеществслужитис( оэнергииочникомвещества)длягет

е-

ротрофов.Типримеричный:живот

ноепоедаетрастение.Этожи,своюотное

очередь,можетбытьсъеденодругживотным,та

кимпутеможетпроисх

о-

дитьпереносэнечерезорганизмовгиияд

- каждыйпоследующийпитается

предыдущим,поставляющи

емусырьеиэнергию.Такаяпо

следовательность

р-

ганизмовназывапищцепью,акаждоетсявойеезвено

- трофическимуровнем

.

Петрофивый

ческийуровеньзанимаютавтотпе( рпродуцвичныеофы)О.

нты

р-

ганизмывторофическогоуровняназываютпервичнымико ся

ументами,

третьего - вторичнымиконсумент

амит.д.

Гласвойствоцепиноепитания

– осуществлениебиологическогокругов

о-

ротавещест

вивысвобзапасенворгаждениевещойичэн.ествескомргии

Представителиразныхтрофическихуросвязанысобойм ждупищ

е-

выецепипроцессодносторонненаправленноймипередачибиомассывиде(

пищи,содержащейзапасэнергии).

Пищевыецепиможнор

азделинадваосновныхтипа:ь

1) пастбцепищные

,которыеначинаюсзелёногораситдсяенияалут

ь-

шекпасущимсяживо,закхищникамтнымем;

2) детритныецепи

,которыеначинаютсям организмовлких,питающихся

мёртвыморганическимвещество, идут

кмелкимкрупнымхищникам.

Пищцепинизолирвыедруготдруга,отеснониваныпереплетенывэк

о-

системеобразуяпищевыесети.

Экологическиепирамиды.

Дляизучениявзаимоотношенийеждуорг

а-

низмамивэкосистемедляграфичепр дэтихсвзтавлениякого

аимоотношений

удобнееиспользоватьсхемыпищевыхсетей,экологическиепирамиды,осн

о-

ваниемкоторыхслужитпервыйтрофическийуровень(

овеньпродуцентов),а

последующиеуровниобразуютэтаживершинупирамиды.Экологические

и-

рамоидыжтнестик о

трёмосновнымтипам:

3) пирамидыэнергии

,показывающиевеличинупотока

энергииилипроду

к-

тивностьнапоследтроуровняхфическихвательных.

Дляграфичепредструктурытавленкогоэкосипстемыдеиря

амиды

численностисначалаподсчитываютчислоразличорганизмовнаданнойыхе

р-

рито,сгруипхтрофическимпировавуровн

ям. Послетакихподсчетовст

а-

новитсяочев,чтодносленнживотныхпр уменьшаетсягрстьпрссивно

е-

реходеотвторофичеуровнягокпос.ледующимкогоЧисленностьраст

ений

первтрофическогоуровнятоженередкопревчисжленностьходит

ивотных,

составляющихтоуро.Двапримерайеньпирамидчисленностипок

азанына

рис. 12гд.линаепрямоугольника4, пропорциональнаколичествуорг

анизмовна

каждомтрофическомуровне.Фо

рмыпирамидчисленностейсильноразличаются

дляразныхсообществзав

исимости отразмерсоставляющихрганизмов

(рис. 12.4).

Впирамидахбиомассучитывсуммарнаяоргетсяссабиома(низмов

сса)

каждоготрофическогоуровня,..по оличественныеазанысоотношенияби

о-

массвсообществерис(. 12Цифрами.обозначено5).количест

вобиомассыв

граммахсухоговеществана1

2.Вэтомслучаеразмерпрямоугольниковпропо

р-

ционалмассживогоещессоответствующентрофическоаур,отнвня го

е-

сённойкединплощадиилиобъёмаце.Однвелкоитрофиччинаомасс

еского

эквиваленту,..коли

чествуэнергна(едплощадиницу

илиобъема),пр

о-

шедшейчерезопределенныйтрофичесуровеньзаконпериодкийретный.

Пира-

мидаэнерготраждипрохождениянаетмикумассыпищичерезщевуютр(

о-

фич)ц,ечтоскуюпьринциотличеёпирамидчисленностиетльноби

о-

массыотр

ажающихстат

ическоесостояниеэкосистемыколичество( организмов

данныймомент).

Продуктэкосистемвность

– образоорганичваниееществавидеского

биомассыживотных,растениймикроорг

анизмов,составляющихбиотическую

частьэкосист,вединицувренаединимыени

цуплощадиилиобъема.Спосо

б-

ностьсоздаватьорганическвеществ( ое

биологическаяпродуктивность

)

- одно

изважнесвойрганизмовшихств, п

опуляцийэкосистемвцелом.

Засчетэнергиисвета

прифотосинтезесоз

даетсяосновная,илипервичная,

продукция экосистемы.

Первичнаяпродуктивность

– этоскорость,которой

солэнергииваетсяусвпродуцентамичнрастениями( )впроцессефот

о-

си,накапливаясьтезафорганическихмевеществ.

Инымисловами,это

величинаскопростибииррастениймассыста.

Принятовыдчетырепоследоватлятьстадиипроцпроизводсессальные

тва

органическоговещества:

1) валоваяпервичнаяпродуктивность

- общаяскоростьфото

синтеза,..

скоростьбразов

аниявсеймассыорганическихве

ществпродуцентами,включая

токоличествоор

ганическогове

щества,которбылоизрасходовапродуценто

а-

минаподдеятельностиржаниеР(

G);

2)чистаяпервичнаяпродуктивность

- скоростьнакопленияорганического

вещерастительныхвакзавычетомняхрганическоговещества,кот

о-

роебылосинте

зированоастениямииспользованонаподдержаниесвоейжи

з-

недеятельностиР(

N);

3)чистаяпродуктивностьсообщества

- скоростьнакопленияорганического

вещ,нества

потргебленноготеротрофамижи(

вотнымибактериями),соо

б-

ществезаконкретныйпериодна(

пример,приррастебиомассыкконцуий

летнегос

езона).

4)вторичнаяпродуктивность

- скоростьнакопленэнергиввиде( б ия

о-

массы)науровнеконсумежив( ),отнсоздаютвныхорыеорганическоев

е-

ществоизнеорганическ

ихкак(вслучаефотосинтеза),

а лишьспольз

уюторг

а-

ническиев

ещества,полу

ченныеспищей,частьизнихрасхнаподдержаниеуя

жизнедеятельностиа

остальныепревращсобственныетк. ания

Высскопкиероорганстидукцвеществаивстречаютсяческогоипри

благоприятныхфакторахокружа

ющср,особеннойдыприпостудополении

л-

нительнойэнергииизвне,уменьшсобственныезающейратыганизмовна

поддержаниежизнедеятельн.На,вприбрежнойзонемерморяполнсти

и-

тельнаяэнергияможетпосвформеупатьэне,гииилпрмалвновсящих

о-

подвижоргачастицынорганическогоизымвеществаам.

Днянаглядногопредставлениярегиональсобенфункционирыхостей

о-

ваниябиосферына

рис. приведена12.модель7 про

дуктивностикрупныхэкос

и-

стембиосфввидету,ррыбиныабо

тающейпотокасолнечных

лучей.Шир

ина

колесатурбиныдлясушисоответствуетпроцентусушиконкретной

иродной

зоне,ширинаколесадляморявзятапроизвольно.

Лопаткиэтоймодель

нойтурб

и-

нывиды(растений

конэкосиретной)воспринитеме

маютсолнветчный

процесфотосинте

заиобеспэнвсежизненныечиваютргиейпроцеэкоссы

и-

стемах.Приэтомсухо

путнаятурбинаимеетнаибоколичествоопатокьшее(

и-

доврас тений)вобластитроп,где40тыс.видарастенийков можетвырабат

ы-

ватьсягодичн

биологическаяпродукцияв 10

11 т органическоговещества.В

тропическихэкосушиистемахвсреднемзаго

двнсовьздаетсяоколо800г/м

2

углерода.Морскэкосисте

мырис(. 12наиб.пр7)одуктивлееумеренных

бореаоб,лгдевастяьныхобраздоколо200гуетсяглероданам1

2.

Величинабиологическойпродуктивностиявляетсяопред

еляющейдля

большинствасистемклассификацииводпуровнюемтро,т.вефно.обеспти

е-

ченноспитавеществаельными

мидляразвитиябиоцен.Уровеньтр за

фности

водоемаопределя

етпосодержаниюяосновногофо

тосинтетическогопигмента

(хлор),пвелофоиллачине

бщейбиомассыпоскопрости

дукцииорганич

е-

скоговещес.Согласноэтклойвассификациивыдчетипатыреляютозер:

оли-

готрофные,эвтрофные,мезотрофныеигип ртрофные

(табл. 12.1).

В предложеннойси

стемеклассификацуровеньбиологпродуическойи

к-

тивнтр( о)водстифнтеосвязанёмовнотьабиоти

ческимифак

торамиглуб(

и-

на,цветность,прозрачноводоема,налкисчиепридлородатьслв нныхях

о-

ды,кислводырН(),тностьконцентрациябиогэлементонных

випр.),сгеогр

а-

фическимположениемводоемахарактеромводосборногобассе

йна.

Олигвотрофныедоёмы

(отг

реч.-

незначительный,бедный)

содержатн

е-

значительноеколичествобиогеннвеществ,имеютыпрозрачностьсокуюхни

з-

куюцветность,большуюглубину

.Фитопланктонвнихразвитнезначител

ьно,так

кавткотррганизмынеофныебеспеченыминерапитанием,главнымоьным

б-

разазотомифосфором.Синтезивводоёмерганическованноевеществое

(автохтонноевещество

)практичеполнодо(90подверг..скитью95%)

аетсяби

о-

химическомураспаду.

Вре зультатев

донныхотложени

яхко

личествоорганич

е-

скоговещнебольства

шое,поэтомувпридон

ныхслводысодержаниеяхкисл

о-

родавыс.Вокдое

емепреоб

ладпасютрофическиебищныецепи,микроо

р-

ганмалоидеструкционнызмов

епроцессывыраженыслабо.По

добныеозерах

а-

рактеризуютсябольшимиразмерамибольшойглуб

иной.

Эвтрофныеводоемы

(отгреч. eutrophiaхорошеепит) арактеризуюние

тся

повышсодбиогержаниннымэлемазотнных(ифосфорентм),п фитэтомув

о-

планктонобеспе

ченминеральнымпитаниеминтенсивностьпродукцио

нных

процессоввысокая.Сувеличениемстепениэвтрофировуменьшпр анияются

о-

зрачниглубиназоныфотосинтезасть.Вв

ерхнихслводычастояхвозника

ети

з-

бытоккисблагорвысокодаскоростиф ятосинтезй

а,тогдакаквпридо

н-

ныхслоях

воды - значительныйдефкицит

слородаиз

-заиспользованияегоми

к-

роорганизмамивпр цекислесахвещестнияческого

ва.Вводоемевсе

большзначее

ниеприобретаютдетритныец

епитания.

Мезотрофныйтип

(отгреч . mesos - средний)

- промежуточныйтипвод

ое-

мовмеждуолиготрофнымэвтрофным.Обычномезотрводознфнемые

ика-

ютизолиготрофныхпревраща

ютсявэвтр.Вмногихфныес

лучаяхэтотпр

о-

цесссвязан

эвтрофикацией - повышеуровпервичнойпродукциияиемвод

благодаряувелнконцентрацииченхбиюогэлементов,главнымнныхобр

а-

зомазотаифос

фора.Поступбиогэленныхние

ментовводоувеличиваемы

т-

ся врезультсмыванияполейу те

добрений,атакжепопаданиявнихпромы

ш-

ленных икоммуналь

ныхстоков.

Гипертрофныеводоемы

(отгреч . hyper - над,сверх)характериз

уютсяочень

высокимуровнемпе

рвичнойпродукции,какследствие

высокойбиомассойф

и-

топланктона.Прозрачностьисодержание

кислородав

водоемахмин

имальные.

Содержаниебольшого

количестваорганического

вещестмассовомуприкводит

развитию микроорганизмов,которые

преобладаютвбиоценозе.

Гомеэкосистемытаз

. Экосистемы,подобновходящим

их составпоп

у-

ляцияморганиз,способныксамамоподдержансаморегулированиюи .

Го-

меостаз (отгреч.подобный,

динаковый)

– способнбиолсиогическихсть

стем

противостоятьизменениямсохранятьдинаотносиичепосткоеельное

оянство

соистававой.Нестабильностьсредывобитанвэкоскоястемах

мпенсируется

биоценотическиадаптивмеха. ымиизами

Нарядуспото

камиэнекруговоротамигиивеществэкоси

стемухаракт

е-

ризуют развитыеинформационныесети,вк

лючающпотокие

физических

и-

мически,хгналовсвязыаю

щихвсечастисистемыуправляющихеюкакед

и-

нымцелым.Поэтомуможн

осчи, экостатьимеюткстемы

ибернетическую

природу.

Восновегомл простазажиобратнойнципсвязи,котможнопррый

о-

демонстрироватьнапримерезависимостиплотностипопуляциипищевыхр

е-

сурсов.Обратнаявозникаетязь,еслипродукт« »численность( организмов)ок

а-

зываетрегулиру

ющеевлияниенадатчик« »пищу()В.данномприколере

ичество

пищевыхресуопрскосоведеляетпростьпопуляцииироста.Приоткл

онении

плотнпопуляцотстиптвтуиинуюмумалсторонуувеличиваетсярожда

е-

мостьилисме,врезультатность

течегоплотность

приводкоптимтся

уму.Такая

обратнаясвязь,уменьшающаяотклнормы, азениевается

отрицательной

обратнойсвязью.

Помимосистемобрасвязистабильностьнойэкосистемыобеспечивается

избыточнфункциональныхмпонентовстью.Например,еслисообщес

тве

имеетсянескольковидовавто

трофов,каждыйизкотохарактеризуетсяыхсв

оим

температурнымоптимумо,топриколебанияхокперсредыужающейатуры

скоростьфотосинтез

асообщевцелбудетостмва

ватьсянеизменной.

Гомеостмехантическиез

мыдейству

ютвопределенных

делах,закот

о-

рымиуженичемнеограничиваемыеполобратныежительныесвязипркводят

гибелисистемы,еслиневозмдополнительнаянастройкажна.

Померенара

стания

стресистемса

а,проставатьсядолжуправл,м жетказатьсянеспмой

особ-

Областьдействияотрицательнойобратной

связиможноизобразитьввиде

гомеостатическогоплаторис(. 12Оносостоит.8)изсту. ;впределахенекка

ждой

ступенькидействуетотрицателобратнаясвяз.Переходсоьстная

упенькинаст

у-

пенькуможетпроизойтиврезультизмененвд«ат»Так.чике,увеличениея

илиуменьшениеколичествапищевыхресупергомеоссовеводитнадругойаз

уровень.

Вгомеостазвовлнтолькокаютсяживыеорганпродуктыижизмых

з-

недеятельности,

ноинеорганическиекомпонентыпри .Мызнаемд,ной

чтоабиотическжизнедеятельностьфа онтролиторыруютганизмов.Всвою

оче, рганизмыедьразличнымиспособамивлияютнаабиотическуюср

еду

Вэкологии,каквцеломвестествознании,взаимоо

тношениечастейц

е-

лотдельных(гопопуляций,составляющихбиоценозэкосистемуцелом)

значительнойстепенизавиотуровняложностирассматриваемойсист

емы.

Однукрайнопредстьав

ляютэкосистемы,находящиесявсуровыхус

ловияхср

е-

дыэкоси(

стемы арктундрыическойг

орячихисточников),гдебиотиче

ских

компоненмало.Такиесисхарактеризуютсяемыов,

малым видовымразнообр

а-

зиихемоб

щиесвойстваможноизучитьп

нятьнаосновеизучениясоста

вля-

ющихкомпонентоворганизмы( ,

популяции)В.тоже

времядлясложныхэк

о-

систем (леснаяэкосистема,озеро,би сфера

),состоящизмногтысячкоих

мпо-