Учебное пособие

Различиемеждумаксимальнойреализоврожд нной

емостьюможнопр

о-

иллюстрироватьследующимпримером

. Вопытахсмучнымхрущакомэтижучки

отложили12яицмаксимальная(000рождаемость)

, изкоторых

вылупились толь-

ко773личинкиили( 6%)

- величинар

еализованнойрождаемости.Вобщем,для

биологическихвидо

в,которымнесвойственназабпотнапримеромстве( ,

мнасекоогие,рыбы,зем),новодные

характернавыспотенциальнаякаяро

ж-

даемостьинизкаяреализ

ованнаярождаемость.

Смертность - количествоособейп

опуляц,погзаопределенныйибших

период.Поня

тиесмертностипрот

ивополпонятиюрож.Общеенодаемостичи

с-

лопогибшихособей(

N)заединицувремени(

t)называется

абсо(лютной

б-

щей)смертностью.

Смертность можновыразитьчислособпогибшихмвейд

и-

ницувременирасчетенаоднуособь

- удельнаясме

ртность (d):

d =

N

tN

Экологическреализов( )смертностьая ная

- числопогибшихособейвко

н-

кретныхприродныхусловиях

.Какиэ олрогичждаемость, непостояская

н-

наизависит

or

особенностейокружающейсреды.Теоретическая

минимальная

смертность - величинапостоянная,характеризующаягибельо(старбей

о-

сти) видеальныхусловияхсрт.(ды

.вотсутствлимитвлирующегояния

фактосредыобитав)В.конусловиякретныхскоростьубываниячисленн

о-

стипоп уляцииопределяетсягибелью

тхищников,полезнейстарости.

Частоприописаниидинамикичисленностипопуляцпонятиеспользуют

выживаемости,

т.е.величины,обратнойсмертнос.Е ли тностьи

d ,тов

е-

личинавыж

иваемости1

- d.

Какирождасмертностьсть, и.соответственно,вы

живаемостьумногих

оргавзначителизмовстепениварвозрасьиной.руютВсвязиэтбимол

ь-

шоезначениеимеетопреудельсмдляразныхойтниевозрастныхсти

групп,поскэтолькузвэколвыяснитьяетогаммеханизмы,определяющие

общуюсмертнос

тьвпопуляции.Продолжитособзнипопуляцииейльность

можноценить,используя

кривыевыживания

(рис. 11Откладывая.1)по

oсиаб

с-

циссвозрособикапрсткотобщейцентпродолжительностижизни,а

ооси

р-

динат - чиособейдло

жившихдоконкретноговоз

раста,можносравнитькривые

выживаниядлявидов,продолжитжизниособкоторыхзначительнольностьй

Рис11.1

. Типыкривыхвыживания; 1

- дрозофила; 2

- человек; 3

- пресно-

воднаягидра;

4 - устрица.

Кривыевыживанияподразделяютсянатри

бщихтипасм(.ри

c. 11.1)

Первый типвыпукл( кри12)характереныедлятакихвидпопулв

я-

циикоторыхнаибольша

я смертприхнкостьажизницдится,е..смертность

почтидоконцажизненногоциклаостнизкойетсярезкоп

овышаетсятолькоу

старыхособей.

Большиособейодпопуляциинойствоимеютпримерноод нак

о-

вуюпр одолжизниительность,

например, крупныеживотные.

Другойкрайнварс(ильновогнуантйкриваясоответс4) ая

твуетвысокой

сменартаностиних

стадияхжизненногоц повышениюкла

живаемости

болеевзрослыхстад.Э смертниотпй свойствененб стильшинствурастений

иж ивотных.

Максимальнаяскоростьгибелихарактерфазыд ичиночной

развитивлиямолодомвозрастеуживот,такжеумногихрастенийыхвстадии

прорастаниясемян

ивсходов.Придостижениивзрсосторганизмылгоя я

становятсяболее

устойчивымикнеблаг

оприятнымвоздействэкологиямческих

факторов,иихсмертностьзначительноснижается

(иувеличиваетсявыжива

е-

мость)Так.,празвитиилич

иночнстарыдпоийхб

ловозрелогосостояния

взрослыхособей,доживает,какправило,неболее1...2 %

oтобщегоколичества

выметанныхикринок.Унаседополовозрелогоомыхсостояниядоживаетеще

меньше:

oт0,3до0,5%отобщегок

оличестваотложенныхяиц.

Кпромежтипл( уточному

иния3)относятсякривыевыживаниядлятех

и-

дов,укоторудельнаявыживаемостьхдлякаждойвозрастнойгруппыбоилиее

менееодинаковапресноводная( гидра)Вероятприроде. , почтинесуществует

популяций,укоторыхвыживаемостьпостояннапротяжении

всегожизненного

цикла.

Фокрвыжививоймасвязанасостепеньюзабияопотомствеидры

у-

гимиспособамизащитымолоди.Так,кривыевыжпчелдроздваниякот( орыев

заботятсяпотомстве)значитменвогн,чльноеукузнечиковмтысардин

(которыене

заботятсяпотомстве).

Возрастнаяструктурапопуляции

- этос отношениевпопуляцииособей

разноговозраста.

Возрастнойсоставявляетсяважнойхарактеристикойпопуляции,которая

влияеткакнарождаемость,такинасмертность.Болпопуляцийшинствопр

и-

родес остизоитсобейразноговозрастаипола.

Упрощенновпопуляцииможновыделитьтриэкологическиезрастные

группы:

• предрепродуктивная - молодыеособи,ещенедостигшиеполовойзрел

о-

с,т.е.инеспособныеучаствоватьразмножении;

•репродуктивная - полосв,способныебизрелыеучаство

ватьразмн

о-

жении;

• пострепродуктивная - старыеособи,утратившиеспособностьучас

твовать

вразмножении.

Отношениеэтихвозрастовкобщейпродолжитежизнивпопуляцииьности

сильноварьируетразныхвид.Наковли

чественнсоотношениеразных

з-

растныхгруппвпо влиулобщаяпродолжительностьцииютжизни,время

о-

стиженияполовойзрелости,интенсивностьразмноже,сме тностьияых

возрастах.Всвоюочередьсоотношениеразныхвозра

стныхгруппвпо уляции

опредееспособностьляеткразмножениювданныймоментпоказывает,чего

можвнобудущидать.Измсоотемнечисленошенияиеос вностивных

з-

растныхгруппвпо графическиуляцияхизображаетсяввидевозрастныхпир

а-

мидрис(. 11Вбыстрорастущей.2)популя.

циизначительнуюдолюсоставляют

молодыеособирис(. 11а)популяции.2,численностькото

ройнеменяетсясовр

е-

менем,

возрастнойсостболееав

мер(.исный11б), .2,

авпопуляции,чи

с-

ленностькоторойснижается,б

удетувеличиватьсядолястарыхособей(

рис. 11.2,

в) .

Рис. 11.2

.Тритипавозрастныхпир, рактеризующиемидпопуляции

свысокой(

а),умеренной(

б)ималой(

в)относительнойчисленностью

молодыхособейв(%отобщейчисленностипопуляц):

и

1 -

предрепродуктивная,

2 - репродуктивная,

3- пострепродуктивнаяво

з-

растнаягруппа

Ростпопуляциикривыероста

.Еслирождаемостьвпопревуляции

ы-

шаетсмертность,тонаблюдаетсяростчисленностипопуляц.

и

Каждойпопуляикаждомувидуцииелсвойственм

биотичпотеский

н-

циал - максимальнаятеоретичес

кивозмскростажнаярость(

r)популяции,пре

д-

ставляющаясобойразностьмеждуудельнойрождаемостью

(b)иудельнойсмер

т-

ностью(

d):

r = b-d.

Увеличчислпопуляценможетиеносбы иьсанои

кривымироста

двухосновныхтипов

- J-образной кривойэкспоне(

нциальныйрост)

S-образной

кривойзатухающий( рост).

Экспоненциальныйрост

численностипопуляцхарактеризуется

J-

образнойкр

ивойростаипроисходиткогдапищевыепространственныедругие

важизненныересурсы

популяциинахо

дятсявизбытке,асмертностьво

з-

растаниемчисленностиособнеув йличиваетсярис(. 11.3).

Уравнение J-образнкривростаимеетойвид

dN

= rN

dt

где N - численностьпопуляции;

t- время;

r - констанскоростиростачисленн

о-

стипопуляции,с

вязаннаясмаксимальной

скоростью размноженияос обиданного

видабиотическ( потенц). иалй

Какследуетизуравнения

J-образногооста,численностьпопуляции

быстро

возрастает,таккакороростаэ случаеомтьпропорциональначисленности

популяц.Придостпредельнойижениидляданногомест об

итаниячисленности

особей,равнойКподдерживающая( емкостьсреды),ростпопуляциибыстропр

е-

кращаетсяичисленност

ьпопуляцииуменьшается.Черезнекотороевремяра(

з-

личноедляразныхвидвозникновении)при

збытканеобходимыхдляразвития

популяцииресурсэксп роствненциальныйможетвозобновиться.Такимобр

а-

зом,дляорганизмсподобнымтипростапопуляциив(

J-численностихара

к-

терныпериодическивторяющвспышкичисленностипоследующейесяг

и-

бельюбольшейчастипопуляци

и (этоотнос

итсяк

фитопл,мелкимранктону

о-

образным,насекомымидр.).

Уравнение J-кривойростахарактеризуетвозможностиувелчислечения

н-

ностипопуляций,которыередкореализуютсявпр роде

-замножества лимити-

рующихфакторовсреды.

Такимобразом,вчистомвидеэкспоненциальныйрост

- абстракция,пом

о-

гающаямоделировать

изменениячисленностьпопуляцийвнекоторыхусловиях.

Вчас тности,зн

аниекоэффициента

r оказываетсяоченьважнымдляпрогноза

возможныхвспышкогдачисл, енадннопределитьпотенциальнуюстисп

о-

собностьпопуляциикросту.

Вприродныхусловияхэкспоненциаракоспопуляциитможетеральный

наблюдатьсявтечениепродолж

ительногоперприизобилодап отсущии

т-

ствиискученнврагцветение(«»офитопланктонастиводоемахвесной,

вспышкичисленностивредителейпр.).

Очевидно, такойростнемпржет

о-

должаточендолго,чаьивсято

овсеотсутствует.

Затухающийро

ст.Втехслучаях,когдаувеличениемпопуда яции

ь-

нейшиевозможностиееростастановятсявсебограничлее,изменениеными

численностиописывается

S-образнкриврис(. 11ойуравнение.4),которойим

еет

вид

dN

= rN

(K − N )

K

dt

гдеК

- поддерживающая емкостьср,..максды чорганизмовмальноесло,

способныхразвданныхиватьсяусловияхсреды.

Рис. 11.4 .Типичная S-образнкривроста:ктерийКя

- поддерживающая

Вуравнении S-образнкривростаменяетсяойприизменеплотностии

и

популяции,т.е.чемвышеплотность,

темменьшескоростьростапопуляции.Х

а-

рактеформивойная

обусловленапостепенусиле(меренаиемым

раста-

нияплотности

популяции)действнеблагоприятныхфакторовуменьшение(

о-

личествадостпищи,убежищпной,

местгнезит.д.)ования.

ТакприN<

K скоростьростаположительна; N=

K скоростаравнаость

у-

лю,приN>

K скоростьстатрицатчисленность( популяциильнауменьшае

т-

ся).

Кростаивая

S-образнойформыхорошоописываетростпопу

ляциимногих

животных,ра

стений,

микроорганизмов.

Рассмотримособенностиростапопуляцииодноклеточнойбактериальной

клетки,помещеннойвоптимальную

дляразвитияпитатср.Особенндульную

о-

стиростакультурыбактерийвпитатср дельной

отраженынарис

. 11.4.

Накривойростакуль

турыбактерийможновыделитьтрифазыроста:

- логарифмическуюфазу

,когдабактериирастутразмножаютсямакс

и-

мальновозможной

скороичиклетоксувеличиваетсялотьюэкспонциал

ьно;

- стационарнуюфазу

,когдаростбактерийначиназамедлятьсяв зул

ь-

татеуменьшениязапитасавеществтельных

ивыделенияпродуктовжизнеде

я-

тельности.Сувеличе( плотпопуностиием

ляциискоростьростаснижается

дон у-

ляикрироставыходитаянапла.Приэтомскоростьразмноженияуравнов

е-

шенасмертностью);

- фазузамедленно

гороста ,когдаскорос

тьростастановитсяотриц

ательной

ичисленность популяцснижаетсяврезультатесчерпанияресу

рсовсреды;

уменьшензапитательныхасоввеществнакоясредепленияодуктовбм

е-

на,токсичныхдлябактерий.Вэтой(фазевпопуляции

продолжаютп

оявляться

новыемолодыеос,нобинкомпенсируютубыльврезультатегибеличасти

особей).

Итак,групсвойствапопуляцииовыем жноценитьтакимпоказат

е-

лям,

какрожда,смертно,возрамостьструктура, оотношениеьнаяполов,

форма кривойроста.Плотностьпопуляцииопреевнутреннимиделяетсясво

й-

ствамитакже

зависитотфакторов,дейстнапопуляциюующих

звне.

Колебаниячисленностипопуляц й

.Когдапопуляция

рекращает расти,

ееплотностьколеблетсяотносительноверхнегоуровнячи

сленн.Часток лсти

е-

банияобусезоннымиловленыилигодовыми

изменениямидо

ступностиищевых

ресурсов.Однаконекоторых

попуколебаниячисленностияцийстольрегуля

р-

ны,чтоихможнорассма

триватькакциклические.

Амплитудаколебанзависотособеннийт

остейвиотусловийдаегосущ

е-

ствования. Умногихкрупныхпозвпри(оночныхтносипосуслтоянеьноых

о-

виях - окружающейсреды)численностьможетизменятьсяв

есколькораз.Вто

жевремяунасекомыхдиапазонколебаний

численностипопуляцширев40 и

-50

р,авз

отдельныегодыблагоприятных( условиях)численностьпопуляции

возрадеисдажеяткитаетмиллионыраз.

Например,вспышкичисленности

а-

ранчипрос нтервалсходят

ом примерноодинразв40лет.

Помимонере

гуляр-

ныхвспышчислмогутевокнности

знирегулярныекатьвспышки,обусловле

н-

ныеизменениями

различныхфакт

оровсреды - тем,пищевыхатресурсовы

пр.

Следуотметить,чтоп вышениеплотностипопуляцийсвоптимальнойрх

величиоказываетнанихеблагоприятное

воздействие,таккакпри

этомс

о-

кращапищевой,уменьшаетсясурсжизненноепрост,быстроанство

с-

пространяютсяболезни.д.

Умногвидовж пвотныхростеплотностипоп

у-

ляцснижаетсяплод

овитость.

Экологическиестратегии

.Приспосорганизмовк нечблсч теияом

предназначеныдлятого,чтобы

повероятныситьихвыживанияконкресть

т-

ныху словсредыичтобыяхоним глиставитьмаксимально

возможноечисло

потомков.Разныевидыпоразномудосэт.Одниаютпгопуляциинтенс вно

увеличиваютсвоючисленностьуслови

яхнезанятыхпространств,когдамного

доступищевыхных

ресурсовинезначительнаконкуренцсдругимвидами. я

Особитакихпопуляцийбыстрорастутразмножаются,

занимаявсвободную

террито.Быстроразмножаиюв дымевысокоюзначентщбиотсяиеч

е-

скогоп тенциала(

r) вуравнениидинамикичисленностипопуляцназываютсяи

r-видами.Так,численностьпопуляцийоднолетрастенихй

инасекомыхобычно

быствеснойвозрастаетилетом, настухолплеолибоднойгодысувием

е-

личением численностидругих

(конкурирующих)видовчислрезкоснность

о-

кращается.Однакосущес

твуютитакиепопуляции,которыеобычнонеспособны

резкоувеличиватьсвоючисленно,таккакобладаютнизкойскоростьюра

з-

множ.Вмстеониниястеобладаютмболь

шейспосдобностьюыва

ть вконк у-

рентнойборьбескудныепищевыересурсыболееэффективноихиспользовать.

Численностьтакихпопубостабляцееисохрийльнауровне,няетсяблизком

кподдержаниюемкостисредыК.

Соответствующиевидыназыв

аются К-видами.

Такимобразом,сущест

вуютдватипаприспособленностибиологических

видовкконкретнымусловиясредыобитания,

котоопрыееделяют

экологиче-

скиестр

атегии видов.

Экологическаястратегиявида

-этос вокупнприспособленийть

р-

ганизмов,обеспечивающихконечном

cчeтe максимальновозможнуючи

с-

ленностьпопуляцииданнвидак гонкретномсообществе.

Разлдватиэкологичютпас ратегийских

– r - иК -стратегии (табл. 11.1).

Перваяизних

r-стратегия развитияпопуляции

- присущавидам,обл

ада-

ющимвысокойскоростьюразмножения(

.е.дляниххарактеренвысокийур

овень

биотическогопотенциала

r)Это.,какправило,такназываемпионерныевид,

быосваитронотерритвающиеыезапоихсвоимлняющиериипотомс

твом.Но

r- видыплохоприспособлекконкуренциипоследующемразвы

итиисоо

б-

ществавытесняютсяК

-видами.

Вторая - К-стратегия - характернадлявидовснизкойскоростьюразмн

о-

жения,новысокойустойчивостьюдействиюфакторсреды.Скразмнростьв

о-

женэтвизависхядоплотностиостаетсяблизкойуровнюра

вновесия

(К)К.

-видымедленнозанимаютновыетерритории,но,освоивих,хорошопр

и-

спосабливаюткновымусловиямсреды.

Этидвестратегиипредставсобойдвазспосляютичныхрешенияоба

д-

нойитойжестратегическойзадачи

- длительноговыжвид. ания

Таблица1

1.1

Характособенностиг р ые

- и K-стратегий

Параметрыихарактер

и-

r-стратегия

К-стратегия

стики

Рождаемость

Высокаяинез

ависимая

Низависзкая

имаяот

плотностипопул

яции

плотностипопул

яции

Конкурентоспособность

Низкая

Высокая

Криваявыживания

Обычно4

-гот

ипа

Обычно1

-3-готипов

Кростаиваяпопул

яции

J-образнаякр

ивая

S-образнаякр

ивая

Продолжительность

Короткая,обычноменее

Долгая;обычн оболее

жизни

одногогода

одногогода

Расселение

Быстроеиширокома

с-

Медленное

штабное

Размерыорганизмов

Небольшие

Большие

Заботап

отомстве

Нет

Есть

Примеры

Бак,т,ериилиодно

лет-

Млекопитающие

ниерастен

ия

ОдумЮ

Составленопо:

ПианкиЭ

.Эволюционнаяэкология:Пер.сангл

. М., 1981;

.Указ.Соч

.

Контрольнвопросыизаданияе

1Дайте. оп

ределениепопуляции.

2Назовите. основныесвойствапопуляции

3Что.п нимаетсяподбиотичпот?еПнцскончипоемамуломн

о-

стьюреализвприродныхусловияхется?Какиефактоограничыеаливаютз

а-

циюби отическогопотенциала?

4Назов. основныетипыте

ростапопуляции.