Биомеханика - 2014. Материалы XI Всероссийской конференции с международн

Математическая модель управляемой системы

Рассмотрим задачи оптимального управления для изменения положения перевернутого маятника, управляемого с помощью момента, приложенного в опорном шарнире. Такая модель является классической при описании движения в сагиттальной плоскости [5]. Движение описывается в этом случае уравнением вида

где θ – отклонение тела от вертикали; mp – масса человека; l – расстояние от центра масс до оси голеностопного сустава; J – момент инерции относительно фронтальной оси, проходящей через оси голеностопных суставов.

Будем считать, что при выполнении теста необходимо решение уравнения (1) перевести из начального положения

с помощью значений момента M x в голеностопном суставе, у которого скорость изменения ограничена величиной M x ≤Vmax . В начальный и в конеч-

ный моменты времени система находится в положении равновесия, и момент принимает значения, обеспечивающие это равновесие.

Задача оптимального быстродействия

Хорошо известное для уравнения (1) решение задачи быстродействия с ограничением величины момента [6] требует однократного мгновенного изменения величины момента и не дает объяснения отмеченным участкам возвратного движения. В нашей статье «Стабилометрический тест со ступенчатым воздействием и задача оптимального быстродействия» (Kручинин П.А., Касаткин Е.А., принято к опубликованию в «Инженерный вестник Дона») подробно проанализирована задача быстродействия для системы (1)–(3), в которой ограничения наложены на скорость изменения момента. Показано, что M x формируется в виде кусочно-постоянной функции

управления с двумя переключениями. Приближенное моделирование показаний стабилоанализатора в соответствии с [7], при котором сагиттальная стабилограмма в первом приближении отображает значения момента в голеностопном суставе, нормированные весом человека, позволяет сравнить результаты модельных показаний для разработанного управления, с реальной записью. Пунктирной линией на рис. 1 представлено приближенное расчетное значение оптимальной по быстродействию траектории центра давления. Эта кривая хорошо накладывается на траекторию центра давления для рассмотренного обследуемого. Отличие этой траектории от других реализаций движения человека довольно велико. Это объясняется тем, что полученное

программное движение неустойчиво, и при реальном движении нервная система не отключает управленческие механизмы, стабилизирующие вертикальную позу. Основной рисунок движения остается неизменным.

Задача линейного квадратичного управления

Задача линейного квадратичного управления при полной информации [6] решалась для уравнения (1) и функционала

Через a и b обозначены весовые коэффициенты, отображающие вклад величины в формирование функционала. Параметр b отвечает за скорость изменения момента. Физиологические ограничения этой величины неизвестны, а сами значения представляются достаточно большими, рассматри-

вался диапазон значений параметра b [0,01; 0,05]. Задание ненулевых зна-

чений этого параметра необходимо для обеспечения хорошей численной обусловленности решаемой задачи. Параметр a [0,1]. На одном конце этого

интервала штрафуются только величины управляющего момента, а на втором – минимизируются только величины отклонения от финального положения. Для этой задачи отыскивается вектор k коэффициентов в цепи обратной связи. Результирующая траектория экспоненциально стремится к заданному финальному значению (3) c характерным временем T.

На рис. 2 представлена зависимость T от a при различных значениях b. Из графика видно, что зависимость характерного времени от парамет-

ров оптимизации не столь значительна и соответствует характерным временам, с которыми человек меняет позу при выполнении теста.

Заключение

Вышеизложенное позволяет выдвинуть гипотезу о связи реального движения человека при выполнении теста с движением, реализуемым на основании алгоритма быстродействия с ограничением на скорость изменения момента в голеностопном суставе. Происхождение этого ограничения и влияние на него прочих факторов требует дополнительного исследования, однако следует отметить, что эти скорости по порядку величин сопоставимы со скоростями выполнения аналогичного движения при решении задачи линейного квадратичного управления.

Наличие двух опор во фронтальной плоскости и незначительные величины фронтальных моментов, развиваемых мышцами в голеностопном суставе, существенно меняют картину движения. Однако уравнения, приближенно описывающие движение человека во фронтальной плоскости для случая, когда ступни располагаются под тазобедренными суставами, приводятся к такому же виду с близкими значениями характерных времен.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 12-01-00839).

Список литературы

1.Happee R. Time optimality in the control of human movements// Biological cybernetics. – 1992. – Vol. 66. – Р. 357–366.

2.Bonnet V. [еt al.]. A structurally optimal control model for predicting and analyzing human postural coordination // Journal of Biomechanics. – 2011. – Vol. 44, no. 11. – P. 2123–2128.

3.Слива С.С., Войнов И.Д., Слива А.С. Стабилоанализаторы в адаптивной физической культуре и спорте // IV Международная научная конференция по вопросам состояния и перспективам развития медицины в спорте высших достижений «СПОРТМЕД-2009». – М.: Экспоцентр,

2009. – С. 121–123.

4. Муртазина Е.П. Функциональные особенности выполнения стабилографических тестов у испытуемых с различными антропометрическими данными // Известия ЮФУ. Технические науки. – 2009. – № 9. – С. 123–127.

5.Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. – М.: Наука, 1965. – 256 с.

6.Александров В.В. [и др.]. Оптимальное управление движением. – М: ФИЗМАТЛИТ, 2005. – 376 с.

7.Кручинин П.А. Механические модели в стабилометрии // Российский журнал биомеханики. – 2014. – Т. 18, № 2. – С. 184–193.

УДК 539.3

ОБ ОПТИМАЛЬНОМ САККАДИЧЕСКОМ ДВИЖЕНИИ ГЛАЗА, РЕАЛИЗУЕМОМ ПАРОЙ МЫШЦ

А.П. Кручинина, А.Г. Якушев

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,

Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, 1, a-kruch@yandex.ru, moids@yandex.ru

Ключевые слова: саккада, оптимальное движение, фазовые ограничения.

Введение

Саккадическое движение глаз – это согласованное движение обоих глаз в одном направлении, происходящее за время до 100 мс с максимальной угловой скоростью глаза до 800 °/с. По подсчетам В.А. Филина [1] человеческий глаз совершает саккаду каждые 0,2–0,4 с.

Реализация саккадического движения глаза происходит при помощи трех пар глазодвигательных мышц. Закон изменения напряжения каждой из мышц во время саккады не вполне изучен. Для регистрации движений глаз в основном применяются видео- и электроокулографические методы.

Отметим, что с точки зрения теории управления при регистрации положения глазного яблока напряженное состояние каждой из мышц в отдельности – ненаблюдаемая величина.

Всилу высокой повторяемости саккадических движений глаз это движение полагают близким к оптимальному по быстродействию или делают некоторые модификации этого критерия, как, например, в работе [2]. Для приближения решения задачи быстродействия к наблюдаемым в эксперименте саккадическим траекториям в оптимизационный функционал добавляют ряд штрафов за промах мимо конечного положения, за расход энергии. Наиболее значимый вклад все же вносит быстродействие [3, 4].

Вданной работе предлагается рассматривать быстрое движение глаза как решение задачи быстродействия, но учитывать при этом, что каждая из мышц реализует собственную программу изменения напряжения.

Постановка оптимальной задачи

Глаз моделируется сферическим, абсолютно твердым телом, к которому приложены моменты со стороны двух мышц:

| ui | ≤ u0 , i =1; 2,

ϕ(0)= 0, ϕ(0)= 0,

ϕ(T )= s,ϕ(T )= 0,

M1 (0)= M2 (0),

M1 (T )= M2 (T ),

где ϕ – угол поворота глаза относительно исходного положения; J – момент инерции глаза; М1 и М2 – моменты, действующие со стороны глазодвигательных мышц; u1 и u2 – управления соответствующей мышцей, имеющие смысл скорости изменения момента мышцы; u0 – некоторое ограничение.

Известно, что скорость сокращения мышцы – конечная величина. Рассмотрим задачу быстродействия

J = ∫T dt → min.

0

Минимизируем данный функционал на множестве пар допустимых управлений при всевозможных начальных условиях для моментов мышц. От начальных значений момента зависит амплитуда получаемой саккады.

Результаты

Решая поставленную задачу, получаем структуру моментов сил глазодвигательных мышц (рис. 1).

В представленном решении предполагается, что до начала саккады мышцы расслаблены или имеют малое начальное напряжение. Начало движения приходится на момент Tp0, до этого

момента происходит наращивание напряжения мышц без движения глаза. Аналогично, движение глаза прекращается в момент Tpe, после чего происходит сброс напряжения, не приводящий к дополнительному повороту глаза.

Для верификации результатов моделирования саккадического движения глаза принято рассматривать зависимость продолжительность саккады от амплитуды и значения максимальной скорости поворота

глаза на саккаде от амплитуды саккады. Поэтому для приведенного выше решения также было проведено сравнение с литературными данными [5] (рис. 2).

Рис. 2. Сравнение решения оптимальной задачи с литературными данными

Обсуждение

Полученное решение согласуется с экспериментальными данными для малых амплитуд (менее 10°). При решении оптимальной задачи для саккад больших амплитуд необходимо учитывать ограничение на величину момента, развиваемого мышцей.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке РФФИ (12-01-00839).

Список литературы

1.Филин В.А. Автоматия саккад. – М.: Изд-во МГУ, 2002. – 240 с.

2.Burdette E., Osu R., Franklin D.W., Milner T.E., and Kawato M. The central nervous system stabilizes unstable dynamics by learning optimal impedance // Nature. – 2001. – Vol. 414. – P. 446–449.

3.Clark M.R., Stark L. Time optimal behavior of human saccadic eye movement // IEEE Trans Automat Control. – 1975. – No. 20. – P. 345–348.

4.Happee B. Time optimality in the control of human movements // Biological Cybernetics. – 1992. – No. 66. – P. 357–366.

5.Tanaka H., Krakauer J. W., Qian N. An optimization principle for determining movement duration // Neurophysiol. – 2006. – No. 95. – P. 3875–3886.

УДК 539.3

РАСШИРЕНИЕ ФОРМАЛИЗМА ХОДЖКИНА-ХАКСЛИ ДЛЯ ОБРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТОВ С ВОЛОСКОВЫМИ КЛЕТКАМИ ДАТЧИКОВ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Н.В. Куликовская

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Россия, 119912, г. Москва, Ленинские горы, мех.-мат. ф-т, nvkpostb@mail.ru

Ключевые слова: биомеханика, ионные токи, протокол VOLT-CLAMP.

Введение

Процесс преобразования механических стимулов, воздействующих на голову животных, в электрическую активность вестибулярных афферентов осуществляется с помощью специализированных клеток, входящих в чувствительный эпителий вестибулярных каналов. Эти клетки на апикальной части мембраны имеют выросты (волосковый пучок). Волосковые пучки погружены в жидкость, заполняющую вестибулярный лабиринт. При действии механического ускорения жидкость по инерции смещается относительно стенок лабиринта, а вместе с ней смещаются концы волосковых пучков. На верхних концах волосков находятся ионно-селективные каналы (каналы трансдукции), которые открываются при наклоне волосков. Входящий через каналы трансдукции ионный ток деполяризует мембрану клетки. Величина этой деполяризации содержит информацию об угловом ускорении. Взаимодействие между деполяризующим током трансдукции и токами через вольтзависимые ионные каналы базальной части мембраны определяет такие свойства этого механоэлектрического преобразования, как усиление, сдвиг фазы. Эти свойства могут значительно различаться в зависимости от морфологических особенностей отдельных вестибулярных органов и состава ионных каналов в мембранах волосковых клеток.

Многочисленные исследования морфологии и электрофизиологии волосковых клеток показали, что существует определённый набор ионных каналов калия в базолатеральной части мембран волосковых клеток, причём характеристики ответов волосковых клеток сильно различаются не из-за наличия специфических ионных каналов, а из-за разного соотношения между числом каналов каждого типа в мембранах конкретных клеток.

Стремление создать математические модели функционирования вестибулярного аппарата животных потребовало детального описания всех типов ионных каналов. Этому посвящены многочисленные работы, перечень которых содержится в библиографических списках цитируемых работ.

В 1952 г. были опубликованы работы А.Л. Ходчкина и А.Ф. Хаксли (Х-Х), в которых авторы описали методику разделения ионных токов и их

регистрации с помощью протоколов фиксации потенциала [1]. Авторы писали, что предложенный ими метод сможет применяться для исследования и других клеток (они работали с нервными клетками кальмара). За 60 лет методика Х-Х используется в глобальном масштабе, созданы специальные инструменты, фармакология разделения токов, пакеты компьютерных программ, управляющих экспериментами и проводящих обработку результатов. Примером может служить пакет программ AXON-Instrument, который непрерывно совершенствуется.

Сейчас мы можем только удивляться, каким образом к 1952 г. Х-Х накопили и обработали огромное число экспериментов (начало их работ относится к 1939 г., потом была 2-я Мировая война, когда авторы служили в армии). Это позволило им сформулировать основную гипотезу: проводимость каждого отдельного ионного канала зависит от совокупного состояния К последовательно расположенных воротных частиц, независимо друг от друга переключающихся между открытым и закрытым состояниями в случайные моменты времени.

Материалы и методы

Следуя Х-Х, сделаем предположение, что общая проводимость клеточной мембраны для однотипных ионных каналов равна сумме проводимостей большого количества отдельных каналов и что в состав каждого канала входят k активационных воротных частиц. (В этой работе мы предполагаем, что можно рассматривать процессы быстрой активации и медленной инактивации раздельно.) Каждые ворота, в случайные моменты времени образующие случайные потоки пуассона, переходят из открытого состояния в закрытое со средней скоростью β(v) и из закрытого в открытое со средней скоростью α(v). Если все воротные частицы в канале включены последовательно и управляются независимыми потоками событий, то кинетика канала может быть представлена как схема процесса рождения и гибели с числом состояний k + 1:

В каждый момент времени все каналы, у которых открыты i ворот, находятся в состоянии i, и с каждым состоянием процесса с номером i можно

связать значение вероятности Pik (t) (верхний индекс соответствует общему числу воротных частиц в канале, а нижний индекс соответствует числу открытых ворот). Очевидно, что ∑ik=0 Pik (t) =1. В состоянии Sk каналы откры-

ты, и именно вероятность Pkk (t) определяет проводимость ионного канала.

Процесс рождения и гибели (1) с конечным числом дискретных состояний и непрерывным временем является марковским процессом, если все управляющие потоки являются пуассоновскими и взаимно независимыми.

В этом случае изменение вероятностей Pi k (t) описывается системой уравнений Колмогорова:

Если все процессы Пуассона имеют интенсивности, не зависящие от времени, то имеют место известные соотношения для стационарных значе-

где ρi =αi /βi.

Будем считать, что все открытые каналы входят в состояние Sk , то есть

если канал открыт, то все ворота открыты и Popenk (t) = Pkk (t).

Пусть в канале есть только одна воротная частица, тогда уравнение для изменения вероятности открытого состояния канала P11(t) = P1(t) после

мгновенного перехода потенциала на мембране от стационарного значения vhold к фиксированному значению vtest, при котором интенсивности пере-

ходов из закрытого в открытое состояние и обратно равны соответственно

α(vtest)

Если в канале есть k идентичных независимых воротных частиц, каждая из которых имеет интенсивности переходов α и β, то интенсивности переходов в цепи состояний (1) будут соответственно: α0 = kα; α1 = (k −1)α;

....αk−1 = α; β1 =β; β2 = 2β; .......βk = kβ.

В этом случае система уравнений (2) имеет k характеристических чисел,

где i = 0...k; cki – биноминальные коэффициенты.

Вероятность состояния канала, при котором все ворота открыты в любой момент времени,

Popenk (t) = (P1(t))k . (8)

Таким образом, если считать известными интенсивности переходов для одной воротной частицы, то полностью становятся известными все характерные свойства канала, имеющего k идентичных воротных частиц.

Результаты

Если предположить, что калиевый канал имеет в своём составе 2 идентичные последовательные воротные частицы, то кинетическая схема такого канала представится как цепь

Запишем решение системы уравнений (9) в форме, которая позволит проследить за вкладом каждого из членов с показателями τ и 2τ в изменение вероятности открытия канала при различных начальном vhold и конечном vtest потенциалах мембраны клетки.

Popen (t) = P2 (t) = stP2 (vhold) +C1(1− Exp(−t / τ)) +C2 (1− Exp(−2t / τ)), (11)

где

Рассмотрим пример вычисления интенсивностей переходов для калиевых каналов IKdr волосковой клетки саккулуса лягушки, воспользовавшись данными записей реализаций тока от полной клетки при протоколах VoltClamp из статьи [3], которые приведены на рис. 1.

Основываясь на виде кривых изменения тока, можно предположить, что в каждом канале содержится 2 идентичных воротных частицы. При обработке этих реализаций стандартными методами нами получены приближенные значения постоянных времени τ для всех тестовых потенциа-