Учебное+пособие+Ред.+2020

3

ОГЛАВЛЕНИЕ

Вводное занятие..………….………………………………………………………………………...........4

1.ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ…………………….….……………….………………..4

1.1.Общие свойства возбудимых тканей. Законы раздражения возбудимых тканей……………4 1.2.Физиологические свойства скелетных и гладких мышц ………………………..…………......7

1.3.Свойства сердечной мышцы..……………………………....….………………..…………..…..12

1.4.Синапсы, рецепторы, волокна……………………………...……….……………...……..….…13

2.ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС) ..….…….……….………...…16

2.1.Общая физиология ЦНС …………………………………..….…………….………….....……..16

2.2.Частная физиология ЦНС …………………………………...….………………………..….......19

2.3.Физиология автономной (вегетативной) нервной системы ...….…………..……......….......23

3.ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ………….……..……………….………………....….....28

3.1.Общая физиология сенсорных систем. Зрительный анализатор …………………………......28

3.2.Частная физиология сенсорных систем ……………………..…………………………...…….34

4.ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (ВНД)…….……………………….....37

4.1.Особенности ВНД человека. …………………………..………………………………………..37

4.2.Эмоции, память, сон……………………………..………………………………...…………….43

5.ФИЗИОЛОГИЯ ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ …………………………………………………47

6.ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ…………………………….………………………………………………..48

6.1.Физико-химические свойства крови…………………………..…………………….………….48

6.2.Форменные элементы крови……………………………..………………………..…………….53

6.3.Группы крови. Гемостаз……………………………..…………………………………………..57

7.ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ……………………………………………………………..62

7.1.Гемодинамическая функция сердца.

Электрические и звуковые проявления работы сердца.………………………………………62

7.2.Основные принципы гемодинамики и регуляция движения крови по сосудам ……………71

7.3.Микроциркуляция, лимфообращение, регионарное кровообращение……………………….76

8.ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА……………………….………..80

8.1.Механизмы внешнего дыхания. Транспорт газов кровью ...…………………………….……80

8.2.Регуляция дыхания……………………………...………………………………………….…….88

8.3.Энергетический обмен…………………….……………………………………………….…….92

9.ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ…………………….……………………….……………..……..97

9.1.Концепции питания и пищеварения. Пищеварение в полости рта и желудке ..…………...97

9.2.Пищеварение в кишечнике. Роль печени и поджелудочной железы .…………………..….100

10.ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ .…………………………………………………….…………….102 Литература ……………………...…….……………………………………………….……….103

4

ВВОДНОЕ ЗАНЯТИЕ.

Организм. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз. Гомеокинез. Физиологическая функция, ее параметры. Физиологическая адаптивная реакция. Способы приспособления организма к меняющимся условиям существования. Понятие о регуляции и саморегуляции функций. Уровни регуляции. Механизмы нервной и гуморальной регуляции. Понятие о саморегуляции функций. Орган, физиологические системы. Системная организация функций.

Вопросы программированного контроля по теме занятия.

1.Что такое организм? Способы приспособления к меняющимся условиям среды.

2.Как называется совокупность физиологических механизмов, поддерживающих константы организма на оптимальном уровне?

3.Как называется совокупность органов или тканей, связанных общей функцией?

4.Для чего необходима регуляция физиологических функций?

5.Что такое биологическая система? Принципы её надёжности?

6.Ткани, их функциональные особенности. Какие ткани относятся к возбудимым?

7.Как называется специфическая деятельность системы или органа?

8.На каких уровнях возможна регуляция функций в организме?

9.Что характерно для нервного и гуморального механизмов регуляции?

10.Что такое физиологические системы?

11.Что такое функциональная система (по П.К.Анохину)?

12.Какова основная причина формирования функциональных систем?

Практическая работа.

Ознакомление с кафедрой, её историей, общим тематическим обзором практических и лабораторных работ, техникой безопасности при их проведении.

1.ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1.ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.

Современные представления о строении и функции мембран клеток. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны, их роль в формировании мембранного потенциала покоя. Мембранный потенциал покоя, его происхождение, ионные механизмы. Современные представления о процессе возбуждения. Потенциал действия, его фазы. Ионные механизмы потенциала действия. Изменение возбудимости при возбуждении. Виды электрических явлений в возбудимых тканях. Методы регистрации электрической активности тканей.

Закон силы (порог раздражения). Адекватные и неадекватные раздражители. Закон «всё или ничего». Аккомодация тканей. Соотношение между силой и временем раздражения (реобаза, полезное время, хронаксия). Хронаксиметрия, её клиническое значение. Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Полярный закон раздражения (Пфлюгер). Изменения мембранного потенциала под катодом и анодом (катэлектротон, анэлектротон).

Вопросы программированного контроля по теме занятия.

1.Особенности строения и функций мембран клеток?

2.Из каких функциональных частей состоит ионоселективный канал?

3.Какие вещества могут избирательно блокировать калиевые, натриевые, кальциевые ионоселективные каналы мембран клеток?

4.Особенности функционирования калий, натриевой АТФ-азы?

5.Условия стимулирования и блокирования деятельности калий, натриевой АТФ-азы?

6.Функции белков клеточных мембран?

7.Что такое возбудимость? Что для неё характерно?

8.Какие показатели могут использоваться для оценки возбудимости?

9.Какие факторы обусловливают формирование и поддержание потенциала покоя?

10.Какие ионы вносят основной вклад в формирование потенциала покоя?

11.Как заряжена поверхность клеточной мембраны относительно протоплазмы в состоянии покоя?

12.Что такое активный, пассивный транспорт через клеточную мембрану?

13.Что характерно для местного, а что для распространяющегося возбуждения?

14.Какие изменения наблюдаются в клетке при возбуждении?

15.Ионные механизмы потенциала действия? Причина его самораспространения?

5

16.Чему равны амплитуда и длительность потенциала действия в разных клетках?

17.В какой зависимости находятся порог раздражения и возбудимость?

18.Какие показатели характеризуют проводимость и лабильность возбудимых тканей?

19.Что такое аккомодация возбудимых тканей? Причины аккомодации при малой крутизне нарастания раздражающего стимула?

20.Какие фазы потенциала действия соответствуют абсолютной и относительной рефрактерности (невозбудимости), супернормальной и субнормальной возбудимости?

21.В каком соотношении находятся сила и время раздражения?

22.В какой момент действия постоянного тока на возбудимую ткань возникает возбуждение под катодом? Под анодом?

23.Какие изменения наблюдаются под катодом и анодом в моменты замыкания и размыкания электрической цепи?

24.О чём говорят законы раздражения возбудимых тканей: закон силы, закон времени, закон градиента, закон «всё или ничего», полярный закон раздражения?

Практические работы.

1. Приготовление нервно-мышечного препарата и препарата изолированной икроножной мышцы лягушки.

ЦЕЛЬ: ознакомиться с методикой приготовления НМП и икроножной мышцы лягушки. ОСНАЩЕНИЕ: препаровальный набор инструментов, лоток, салфетки, операционный столик, раствор Рингера, лягушка.

ХОД РАБОТЫ:

1. Обездвиживание лягушки. Существует несколько способов обездвиживания: наркотизация (например, эфирный наркоз), введение миорелаксантов в подкожный лимфатический мешок, разрушение ЦНС путём декапитации и введения препаровальной иглы в спинномозговой канал.

Этапы приготовления нервно-мышечного препарата и изолированной мышцы.

а – перерезка позвоночника; б – снятие кожи с лапок; в – препарат задних лапок; г – отрезание уростиля; д – расположение бедра; е – препарирование седалищного нерва;

ж – места перерезания лапки; з – нервно-мышечный препарат икроножной мышцы;

и– препарат изолированной мышцы.

2.Приготовление препарата двух задних лапок. Позвоночник перерезается на один см выше проксимального конца копчика (примерно посередине туловища), отделяются внутренности

6

вместе с передним отделом туловища. С помощью марлевых повязок - через первую - удерживают остаток позвоночника, через вторую – захватывают кожу и быстрым движением удаляют её с лапок.

3.Приготовление препарата одной лапки. Препарат задних лапок берётся в левую руку за остаток позвоночника (через марлю) и срезается ножницами хвостовая кость (уростиль). Препарат переворачивается на вентральную поверхность и под контролем зрения (чтобы не повредить нервные стволы крестцового сплетения) разрезается продольно по средней линии позвоночника на две половины. Один препарат помещается в стаканчик с раствором Рингера, другой – используется для приготовления нервно-мышечного препарата.

4.Приготовление нервно-мышечного препарата. Заключается в препарировании икроножной мышцы и седалищного нерва.

Препарирование икроножной мышцы начинается с области пяточного (ахиллова) сухожилия. Под сухожилие подводят браншу ножниц, отделяют его по всей длине и перерезают ниже сесамовидной косточки. Захватив конец пяточного сухожилия пинцетом, отводят икроножную мышцу в сторону, разрывая фасции, соединяющие её с другими тканями.

При препарировании нерва препарат переворачивают задней (дорсальной) поверхностью кверху. Двумя большими пальцами рук раздвигают мышцы бедра и обнажают лежащий в глубине седалищный нерв. С помощью стеклянных крючков препарируют нерв на всём протяжении до коленного сустава, подрезая все веточки нерва ножницами. Затем, перерезают конечность выше и ниже коленного сустава.

5.Приготовление препарата изолированной мышцы. От нервно-мышечного препарата отсекают нерв.

2.Сравнение возбудимости нерва и скелетной мышцы.

Сокращение мышцы в экспериментальных условиях может быть достигнуто как раздражением самой мышцы (прямое раздражение), так и раздражением двигательного нерва, иннервирующего данную мышцу (непрямое раздражение). Мерой возбудимости является пороговая сила раздражителя.

ЦЕЛЬ: сравнить возбудимость нервной и мышечной тканей.

ОСНАЩЕНИЕ: стимулятор, электроды, универсальный штатив со столиком Энгельмана, раствор Рингера, нервно-мышечный препарат.

ХОД РАБОТЫ: нерв нервно-мышечного препарата помещается на электроды стимулятора, определяется пороговая сила раздражителя, вызывающая возбуждение нерва и сокращение мышцы. Затем электроды помещаются на мышцу. Пороговая сила, подобранная для непрямого раздражения, оказывается недостаточной для прямого раздражения мышцы. Увеличивайте силу раздражителя до тех пор, пока мышца не ответит сокращением.

3. Зависимость амплитуды мышечных сокращений от силы раздражения.

Мышечные волокна скелетной мышцы обладают разной степенью возбудимости, зависящей от расстояния волокна от поверхности мышцы. При раздражении током пороговой силы наблюдается слабое сокращение, связанное с возбуждением и сокращением наиболее возбудимых,

7

поверхностно располагающихся волокон. По мере увеличения силы раздражителя амплитуда мышечного сокращения возрастает, т.к. в сократительный процесс вовлекается больше мышечных волокон. Когда возбуждаются все мышечные волокна, мышца сокращается с наибольшей амплитудой и дальнейшее увеличение силы раздражения не увеличивает амплитуды сокращения.

ХОД РАБОТЫ: подберите пороговую силу тока, нанесите раздражение и зарегистрируйте одиночное сокращение мышцы длинного сгибателя большого пальца кисти. С шагом 1 – 2 мА увеличивайте силу раздражения и наблюдайте рост амплитуды сокращения мышцы.

Зависимость амплитуды мышечных сокращений от силы раздражения.

1 – 5 мА; 2 – 10 мА; 3 – 12 мА; 4 – 13 мА; 5 – 15 мА; 6 – 17 мА; 7 – 18 мА; 8 – 19 мА.

1.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ.

Классификация и особенности скелетных мышц. Их свойства. Возбудимость, проводимость, сократимость, пластичность, рефрактерность. Соотношение цикла возбуждения и сокращения скелетных мышц. Суммация одиночных сокращений. Тетанус, его виды. Оптимум и пессимум раздражения. Представления о нейромоторных единицах. Современная теория мышечного сокращения и расслабления. Роль сократительных и регуляторных белков. Роль саркоплазматической сети. Электромеханическое сопряжение. Работа и сила мышц. Закон средних нагрузок. Динамометрия. Гнатодинамометрия. Электромиография.

Функциональная характеристика гладких мышц, их свойства. Механизм возникновения возбуждения и сократительной активности в гладких мышцах.

Вопросы программированного контроля по теме занятия.

1.Какими свойствами обладают скелетные и гладкие мышцы?

2.Особенности электромеханического сопряжения в скелетных и гладких мышцах?

3.С какими белками мышц взаимодействуют ионы кальция, активируя сокращение?

4.Какие белки в скелетных и в гладких мышцах принимают участие в активации и реализации сокращения?

5.С каким периодом одиночного мышечного сокращения скелетной мышцы совпадает потенциал действия?

6.Виды и режимы сокращений мышц?

7.Что характерно для изометрического, изотонического, ауксотонического сокращений?

8.Как называется длительное непрерывное сокращение скелетных мышц, обусловленное действием частых стимулов?

9.Каковы причины тетануса в скелетных мышцах?

10.Что такое двигательная единица?

11.Классификация скелетных и гладких мышц?

Практические работы.

1. Тетанус и его разновидности.

ЦЕЛЬ: познакомиться с особенностями тетанического сокращения и условиями получения зубчатого и гладкого тетануса.

ХОД РАБОТЫ: НМП или препарат икроножной мышцы лягушки укрепляют в миографе. При помощи стимулятора производится раздражение нерва или непосредственно мышцы одиночными электрическими стимулами с частотой I Гц. Записывают отдельные мышечные сокращения. Последовательное увеличение частоты раздражений дает все варианты тетануса: сначала зубчатый (10 Гц); затем – гладкий (20 Гц); затем - увеличение амплитуды гладкого тетануса (оптимум ритма раздражения – 50 Гц); затем – снижение амплитуды (пессимум – 140 Гц).

8

Виды тетануса:

1 – одиночные сокращения, 2 – зубчатый тетанус при увеличении частоты раздражения, 3 – гладкий тетанус, 4 – оптимум, 5 – пессимум.

2. Электромиография (ЭМГ). Работы на комплексе BIOPAC.

Основные понятия:

Электромиография (ЭМГ) – регистрация изменений биопотенциалов, происходящих при сокращении скелетных мышц.

Двигательная единица (ДЕ) – мотонейрон и все иннервируемые им мышечные волокна. Пополнение ДЕ – увеличение количества активных ДЕ.

Динамометрия – измерение силы.

Утомление – уменьшение способности мышцы производить работу определённой силы, вызванное обратимым истощением источников энергии мышцы.

Тонус скелетной мышцы – периодическая активация небольшого количества ДЕ покоящейся мышцы моторными центрами ЦНС.

Кластеры – всплески (импульсы) ЭМГ, связанные с каждым сжатием.

ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ 1

ЦЕЛИ РАБОТЫ:

1)Зарегистрировать скелетно-мышечный тонус, отражённый в базовом уровне электрической активности, при покоящемся состоянии мышцы.

2)Зарегистрировать и пронаблюдать пополнение ДЕ с увеличением мощности сокращения скелетной мышцы.

9

ОБОРУДОВАНИЕ И МАТЕРИАЛЫ: Компьютеризированный комплекс для лабораторных электрофизиологических исследований BIOPAC, набор электродов для ЭМГ, электродный гель и липкие фиксаторы, очищающее (спиртосодержащее) средство для кожи.

ХОД РАБОТЫ:

Включение и калибровка.

Включите компьютер. Подключите электродный провод (SS2L) - канал 3 (СН 3), наушники (OUT1) – задняя панель блока. Включите блок BIOPAC. Расположите три электрода на предплечье доминирующей руки испытуемого, присоедините электродные провода в соответствии с цветовым кодом. Запустите программу Biopac Student Lab. Выберите урок “L01-EMG-1” и нажмите OK. Внесите имя файла и нажмите ОК.

Калибровка – Нажмите Calibrate. Прочтите диалоговое окно и нажмите ОК. Подождите около 2-х секунд, затем сожмите кулак так сильно, как сможете, через 2 секунды расслабьте. Дождитесь остановки калибровки. Проверьте результаты калибровки, если регистрация калибровки не началась с нулевой базисной линии (испытуемый сжал кулак, не подождав 2 секунды) нажмите Redo Calibration (Повторить Калибровку).

Регистрация данных.

Нажмите Record (Запись). Повторите цикл 2-х секундных интервалов Сжатие-Расслабление- Пауза 4 раза с увеличением силы, чтобы максимальная сила пришлась на последнее сжатие. Нажмите на Suspend (Приостановить). Если кнопка Suspend была нажата преждевременно, нажмите “Redo” (Повторно выполнить).

Нажмите Stop, всплывёт диалоговое окно, нажмите “yes” – регистрация завершится.

Нажмите Done (Готово). Для регистрации данных другого испытуемого выбрать опцию –

“Record from another subject”.

Анализ данных.

Войдите в режим просмотра сохранённых данных (Review Saved Data).

Установите графы измерений: канал СН3 – min (минимальное значение на выделенном участке); канал СН3 – max (максимальное значение на выделенном участке); канал СН3 - p-p (max-min на выделенном участке); канал СН40 - mean (среднее значение на выделенном участке).

Настройте окно для отображения 1-го сегмента регистрации. С помощью I-образного курсора выделите участок в пределах первого кластера ЭМГ. Повторите для следующих кластеров 1-го и 2-го сегментов регистрации. Затем проведите выделение в сегментах регистрации областей тонуса (между сжатиями).

ОТЧЕТ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИЗМЕРЕНИЙ

10

Исследуемая рука: Правая/Левая

ВОПРОСЫ

Используя средние значения (mean), подсчитайте процентное возрастание ЭМГ активности, зарегистрированной между самым слабым и самым сильным сжатиями. Вычисления:

Какие факторы влияют на наблюдаемую разницу в силах сжатия?

ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ II

ЦЕЛИ: 1) Зарегистрировать ЭМГ при максимальной силе сжатия исследуемой руки. 2) Зарегистрировать изменение силы сжатия динамометра при утомлении.

ОБОРУДОВАНИЕ И МАТЕРИАЛЫ: Компьютеризированный комплекс для лабораторных электрофизиологических исследований BIOPAC, набор электродов для ЭМГ, электродный гель и липкие фиксаторы, очищающее (спиртосодержащее) средство для кожи, динамометр.

ХОД РАБОТЫ:

Включение и калибровка.

Включите компьютер. Подключите ручной динамометр (SS25L) – канал 1 (СН 1), электродный провод (SS2L) - канал 3 (СН 3). Включите блок BIOPAC. Расположите три электрода на предплечье доминирующей руки испытуемого, присоедините электродные провода в соответствии с цветовым кодом. Запустите программу Biopac Student Lab. Выберите урок “L02- EMG-2” и нажмите OK. Внесите имя файла и нажмите ОК. Возьмите в руку динамометр.

Калибровка – Нажмите Calibrate. Прочтите диалоговое окно и нажмите ОК. Возьмите динамометр в руку так, чтобы Ваша рука была как можно ближе к перекладине, но не касалась её. Подождите около 2-х секунд, затем сожмите кулаком динамометр так сильно, как сможете, через 2 секунды расслабьте. Дождитесь остановки калибровки. При необходимости повторить калибровку нажмите Redo Calibration.

Регистрация данных.

Нажмите Record (Запись). На экране появится сетка, на которой будут отображаться данные с динамометра. Сожмите динамометр с максимальной силой. Когда сила сжатия, отображаемая на экране, понизится более, чем на 50 %, нажмите Suspend (Приостановить).

Нажмите Stop, всплывёт диалоговое окно, нажмите “yes” – регистрация завершится. При нажатии “yes” программа автоматически сохраняет полученные данные с добавочным расширением названия файла – Forearm 1 – “1-LO2” Forearm 2 – “2-LO2”. “No” – вернёт к опциям продолжения регистрации.

Нажмите “Forearm 2” (Предплечье 2). Возьмите динамометр в другую руку. Повторите исследование утомления для предплечья 2.

Нажмите Done (Готово).

Анализ данных.

Войдите в режим просмотра сохранённых данных (Review Saved Data).

Графы измерений установите следующим образом: канал СН 1 – Сила - mean (среднее значение на выделенном участке), канал СН 3 – Необработанная ЭМГ - p-p (max-min), канал СН 40 – Интегрированная ЭМГ - mean. С помощью I-образного курсора выделите на ЭМГ участок первого, а затем и последующих сжатий.

Установите каналы вычислений следующим образом: канал СН 1 – value (отображает амплитуду в выделенной точке), канал СН 40 – T (отображает протяжённость выделенного сегмента). С помощью I-образного курсора определите максимальную силу сжатия, найдите точку 50 % силы сжатия, определите продолжительность участка между ними (время утомления).

Повторите анализ для второго предплечья.