Новіков А., Барабаш-Красни Б. Сучасна систематика рослин. Загальні питання
.pdf
349
Рис. 103. Типи насінних зачатків: А – типи насінних зачатків за формою; Б – типи насінних зачатків за організацією мікропіле; В – типи насінних зачатків за характером розміщення у плодолистку.
350
137. Мегаспорогенез і мегагаметогенез
Мегаспорогенезом |
називають |
і |
паріетальну ( |
криючу) |
клітину |
||||||||||
процес формування мегаспор, а |
(більшість рослин із красинуцелятними |
||||||||||||||
мегагаметогенезом–процесформування |
насінними зачатками). Із мегаспороцита |
||||||||||||||
мегагамет. |
|
|
|
|
здебільшого |
|
розвивається |
чотири |
|||||||
У більшості голонасінних рослин з |
мегаспори, |
три |
з |
яких |
редукуються, |
||||||||||
археспоріальної клітини, розташованої |
а остання (зазвичай халазальна) |
||||||||||||||
в центральній або базальній частині |
розвивається |
|
в |
|
моноспоричний |
||||||||||
нуцелуса насінного зачатка, розвивається |
мегагаметофіт. В іншому випадку |
||||||||||||||
єдиний |
мегаспороцит, |
що |
ділиться |
формується дві двоядерні мегаспори, |
|||||||||||
на чотири мегаспори, три з яких |
одна з яких відмирає, а інша дає початок |
||||||||||||||
здебільшого відмирають. У Gnetum L. та |
біспоричному |
мегагаметофіту. Також |
|||||||||||||
Welwitschia Hookerf. натомість формується |
можливий варіант, коли мегаспороцит |
||||||||||||||
від 2 до 8 мегаспороцитів (Одінцова та |
формує єдину чотириядерну мегаспору, |
||||||||||||||
Ругузова2013). |
|
|
|
з |
якої |
розвивається |
тетраспоричний |
||||||||
У голонасінних зазвичай із єдиної |
мегагаметофіт. |
|
|
|
|
|
|||||||||
мегаспори |
розвивається |
жіночий |
|
Зрілий |
мегагаметофіт |
|
більшості |
||||||||
гаметофіт |
(мегагаметофіт), |
що |
покритонасінних |
|
представлений |
||||||||||
представлений |
багатоклітинним |
семиклітинним |
|
|
восьмиядерним |
||||||||||
гаплоїдним |
первинним |
ендоспермом |
зародковим мішком, що формується в |
||||||||||||
(аналог |
заростка |
папоротевих), в |
нуцелусі насінного зачатка і складається |
||||||||||||
якому |
розвивається |
зазвичай |
декілька |
з трьох гаплоїдних антипод, двох |
|||||||||||
архегоніївпоблизумікропілярноїділянки |
гаплоїдних синергід, однієї гаплоїдної |
||||||||||||||
(за виключенням гнетових, у яких |
яйцеклітини |
та |
однієї |
диплоїдної |
|||||||||||
архегонії не утворюються, а формуються |
центральної клітини. Проте існують й |
||||||||||||||
безпосередньо яйцеклітини). |
|
інші типи зародкових мішків. |
|
||||||||||||
У |
покритонасінних |
мегаспорогенез |
|
Процес |
формування |
зародкового |
|||||||||
протікає дещо складніше – може |
мішка |
покритонасінних |
безпосередньо |
||||||||||||
формуватися |
декілька археспоріальних |
залежить від мегаспорогенезу і може |
|||||||||||||
клітин, з яких здебільшого розвивається |
відбуватися кількома шляхами, а |
||||||||||||||
лише одна. Архіспоріальна клітина дає |
основним напрямком |
його |
еволюції |
||||||||||||
початок |
безпосередньо |
мегаспороциту |
є акселерація і зменшення загальної |
||||||||||||
(рослини з тенуінуцелятними насінними |
кількості редукційних поділів. |
|
|||||||||||||
зачатками)абожділитьсянамегаспороцит |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Рис.104.Основнітипизародковихмішківпокритонасінних. |
|
351
352
138. Мікроспорогенез і мікрогаметогенез
Процес |
формування |
|
мікроспор |
б) центральна клітина (ембріональна |
||||||||||
називають |
мікроспорогенезом, |
а |
клітина) – велика клітина із центральним |
|||||||||||
процес формування пилкових зерен – |
положенням, |
що |
формується |
в |
||||||||||
мікрогаметогенезом. |
|
|
|
|
Ginkgoaceae |
Engl., Podocarpaceae Endl., |
||||||||
Мікроспорогенез |
насіннєвих |
рослин |
Araucariaceae |
Henkel |
et |
Hoch., |
||||||||
може |
відбуватися |
двома |
основними |
Pinaceae Lindl. та Ephedraceae Dumort.; |
|
|||||||||
шляхами: |
|
|
|
|
|
|
|
в) |
антеридіальна |
ініціаль |
||||
а) симультантним – у мікроспороциті |
(меристематична ініціаль) – формується |
|||||||||||||
ядро |
ділиться |
на |
чотири |
дочірні |
в результаті поділу центральної клітини |
|||||||||
ядра і лише після цього формуються |
або безпосередньо з мікроспори у |
|||||||||||||
перегородки клітин; |
|
|
|
|
|
випадку пилкових зерен із лише однією |
||||||||
б)сукцесивним–післякожногоподілу |
проталіальною клітиною; |
|
|
|||||||||||
формується клітинна перегородка. |
|
г) |
антеридіальна |
клітина |
||||||||||
У |
результаті |
мікроспорогенезу |
(сперматогенна клітина, генеративна |
|||||||||||
формується |
|
чотири |
мікроспори. |
клітина) – формується в результаті |
||||||||||
З мікроспори |
розвивається |
чоловічий |
поділу |
антеридіальної |
ініціалі |
|||||||||
гаметофіт |
(мікрогаметофіт), |
|
який |
(у більшості голонасінних) або ж |
||||||||||
називається пилковим зерном. |
|
|
безпосередньо мікроспори (у Taxaceaе |
|||||||||||
У |
більшості |
|
голонасінних |
Gray, Cephalotaxaceaе Gray, Gnetum L. та |
||||||||||
мікроспорогенез |
|
відбувається |
Welwitschia Hooker f.); |
|
|
|
||||||||
симультанно, |
|
хоча |
для |
|
Taxus |
д) клітина-трубка (гаусторіальна |
||||||||
brevifolia Nutt. та Macrozamia Miq. |
клітина, сифоногенна клітина) – |
|||||||||||||
описаний сукцесивний тип. |
|
|
|
|
формується |
|
з антеридіальної |
ініціалі, |
||||||
Уголонасінних мікроспора розвивається в пилкову трубку після
(ембріональна клітина, перша клітина гаметофітної генерації) формується внаслідок мейотичного поділу
мікроспороцита.
У голонасінних унаслідок подальших мітотичних поділів можуть формуватися такі клітини (Fernando et al. 2010;
Одінцова та Ругузова 2013):
а) проталіальні клітини (первинна проталіальна клітина формується безпосередньо з мікроспори, а вторинна проталіальна клітина – із похідних мікроспори) – клітини рудиментарного тіла чоловічого гаметофіта, загальна кількістьякихваріюєвід0до40(зазвичай є лише 2);
запилення насінного зачатка;
е) стерильна клітина (клітина-
суспензор, стебельцева клітина, базальна клітина, клітина-ніжка) –
стерильна клітина, що формується з антеридіальної клітини (у деяких представниківродуEphedra L.формується лише ядро стерильної клітини);
є) сперматогенна клітина (генеративна клітина, клітина-тіло) –
генеративна клітина, що формується із антеридіальної клітини і згодом дає початок двом гаметам.
353
Рис. 105. Можливі шляхи розвитку чоловічого гаметофіта голонасінних за Fernando et al. (2010) із доповненнями згідно з Одінцовою та Ругузовою (2013) та зі змінами: А – Cycadaceae; Б – Ginkgo biloba L.; В – Podocarpaceae та Araucariaceae; Г – Pinaceae; Д – Taxaceae, Cephalotaxaceae та Juniperus L.;
Е – Cupressaceae, окрім Juniperus; Є – Ephedra L.; Ж – Gnetum L. та Welwitschia Hooker f.
354
139. Мікроспорогенез і мікрогаметогенез (закінчення)
Чоловічі гамети голонасінних можуть |
– |
триклітинними. |
Докладніше |
з |
|||||||||||||||
бути |
представлені багатоджгутиковими |
особливостями |
|
сікроспорогенезу |
і |
||||||||||||||
сперматозоїдами ( |
|
Cycadopsida |
мікрогаметогенезу |
|
покритонасінних |
||||||||||||||
Brongn. |
і |
|
Ginkgoopsida |
|
Engl.), |
можна ознайомитися в низці новітніх |
|||||||||||||
безджгутиковими |
|
|
сперміями |
праць (Furness et al. 2002; Nadot et al. |
|||||||||||||||
(сперміями-клітинами)(Cupressaceae |
2008; De Storme & Geelen 2013). |
|
|||||||||||||||||
S.F. Gray), або навіть сперміями-ядрами |
|
Оболонка |
|
|
пилкового |
зерна |
|||||||||||||
(Podocarpaceae |
Endl., |
Araucariaceae |
представляє собою оболонку мікроспори |
||||||||||||||||
Henkel |
et |
Hoch., |
Pinaceae |
Lindl., |
і, відповідно, складається з кількох |
||||||||||||||
Taxaceaе Gray, Cephalotaxaceaе Gray, |
шарів, які, однак, називаються інакше: |
||||||||||||||||||
Ephedraceae |
Dumort., |
Gnetaceae |
Blume, |
екзина |
(замість |
|
екзоспорія), перина |
||||||||||||
Welwitschiaceae Caruel). Спермії ядра |
(замість периспорія) та інтина (замість |
||||||||||||||||||
розташовуються |
безпосередньо |
в |
ендоспорія). У насіннєвих рослин перина |
||||||||||||||||
цитоплазмі генеративної клітини, яку |
трапляється вкрай рідко і в голонасінних |
||||||||||||||||||
іноді |
розглядають |
як |
двоядерний |
може бути |
представлена |
окремими |
|||||||||||||
спермій (Одінцова та Ругузова 2013). |
орбікулами (кільцями), грудками або |
||||||||||||||||||
На момент пилення (вивільнення |
гранулами. У покритонасінних рослин |
||||||||||||||||||
пилку з пилкових камер) пилкові зерна |
перини немає, проте замість неї інколи |
||||||||||||||||||
голонасінних |
містять |
різну |
кількість |
може бути трифіна – аналогічний |
|||||||||||||||
клітин. Зазвичай вони багатоклітинні, |
гомогенний |
або |
негомогенний |
шар, |
|||||||||||||||
проте |
|
також відомі |
випадки, |
коли |
що, однак, |
не |
містить |
спорополеніну |
|||||||||||
формуються |
одноклітинні |
|
пилкові |
(захисної високомолекулярної речовини, |
|||||||||||||||
зерна (Taxaceae, Juniperus L.). Чоловічі |
яка синтезується в тапетумі). |
|
|
||||||||||||||||
гамети голонасінних, на відміну від |
|
Припускають, що еволюція мікроспор |
|||||||||||||||||
покритонасінних, |
завжди розвиваються |
полягала в тому, що вони із часом почали |
|||||||||||||||||
після вивільнення пилку з пилкових |
формувати дві апертури – проксимальну |
||||||||||||||||||
камер (мікроспорангіїв) (Одінцова та |
трипроменеву й дистальну у вигляді |
||||||||||||||||||
Ругузова 2013). |
|
|
|
|
|
|
потоншення оболонки (такі мікроспори |
||||||||||||
У |
покритонасінних |
мікроспорогенез |
з |
мікрогаметофітом |
разом |
називають |
|||||||||||||
відбувається як симультанно, так і |
предпилковими зернами). Згідно із цим |
||||||||||||||||||
сукцесивно (переважає в однодольних). |
припущенням, |
згодом |
проксимальна |
||||||||||||||||
У |
покритонасінних |
|
пилкові |
зерна |
апертураредукуваласяізалишиласялише |
||||||||||||||
зазвичай |
містять |
сифоногенну |
клітину |
дистальна (виникли справжні пилкові |
|||||||||||||||
(вегетативну, формує пилкову трубку) і |
зерна). Подальша еволюція пилкових |
||||||||||||||||||
сперматогенну клітину (генеративну, що |
зерен була пов’язана зі зміною форми, |
||||||||||||||||||
на момент пилення формує два спермії). |
кількості |
й |
характеру |
розташування |
|||||||||||||||
Отже, пилкові зерна покритонасінних |
апертур, а також морфології їхньої |
||||||||||||||||||
спочатку |
є |
двоклітинними, |
а |
згодом |
оболонки. |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Рис.106.А–типимікроспорогенезунасіннєвихрослинтапохіднітипитетрадзаFurnesset al. (2002); Б–спрощенасхемамікрогаметогенезунасіннєвихрослин;В–будованасінногозачаткапримітивних насіннєвих рослин; Г – спрощена схема мегаспорогенезу голонасінних.
355
356
140. Будова пилкового зерна
Палінологія |
– це |
комплексна |
Тектум може бути добре виражений |
|||||||
дисципліна, що займається вивченням |
(тектатні пилкові зерна), слабко чи |
|||||||||
пилку і спор, зокрема їхньої будови, |
частково |
розвинутий |
(семітектатні |
|||||||
розвитку, еволюції й закономірностей |
пилкові зерна), або ж не розвинутий |
|||||||||
поширення.Дослідженняпилковихзерен |
узагалі |
(інтектатні пилкові зерна). |
||||||||
мають не лише виняткове таксономічне |
Окрім того, на самому тектумі можуть |
|||||||||
значення, а й широко застосовуються в |
формуватися різноманітні, як негативні |
|||||||||
палеоботаніці, палеонтології, алергології |
(впадини, борозенки й заглибини тощо), |
|||||||||
та інших суміжних дисциплінах. |
так і позитивні |
скульптурні елементи |
||||||||
Пилкове зерно – це чоловічий |
(випинання, вирости, шипики, пояски |
|||||||||
гаметофіт,щорозвиваєтьсяпідоболонкою |
тощо). |
|
|
|
|
|
|
|||
мікроспори. Пилкові зерна, у свою чергу, |
Інколи |
неструктуровані |
нижні |
шари |
||||||
розвиваються в мікроспорангіях (тобто |
екзини називають некзиною (ендекзину |
|||||||||
гніздах пиляка покритонасінних). Вони |
– некзиною 1, а підстилаючий шар |
|||||||||
вкриті двошаровою оболонкою, що |
ектекзини – некзиною 2). У такому |
|||||||||
виконує захисну функцію і фактично |
випадку |
решту |
шарів |
називають |
||||||
представляєсобоюоболонкумікроспори. |
секзиною (скульптурованою екзиною). |
|||||||||
Внутрішній |
шар |
оболонки |
пилкового |
Відповідно, стовпчастий середній шар |
||||||
зерна називається інтиною (складений |
ектекзини називають секзиною 1, тектум |
|||||||||
із пектинів і целюлози), а зовнішній – |
– секзиною 2, а скульптурні елементи |
|||||||||
екзиною (в основному складений із |
(супратектальні елементи) тектума – |
|||||||||
спорополеніну). |
|
|
секзиною 3. |
|
|
|
|
|
||
Інтина за структурою є більш-менш |
Інколи |
виокремлюють |
більш- |
|||||||
однорідною, тоді як екзина часто є |
менш суцільну та щільну секзину 4 і |
|||||||||
складно побудованою. У голонасінних |
скульптуровану секзину 5 (Reitsma 1970). |
|||||||||
рослинекзинамаєдвашари–ламелярну |
Інколи також розрізняють трифіну – |
|||||||||
ендекзину і гранулярну (альвеолярну у |
аналог перини голонасінних, яка, однак, |
|||||||||
випадку зерен із повітряними камерами) |
не містить спорополеніну. |
|
|
|||||||
ектекзину. У покритонасінних натомість |
У пилкових |
зерен покритонасінних |
||||||||
ендекзина є гомогенною, а ектекзина |
перини (зовнішній шар, сформований |
|||||||||
складається із двох або трьох шарів – |
із периспорія) немає, а в деяких |
|||||||||
гомогенногопідстилаючого(базального), |
голонасінних |
вона |
може |
бути |
||||||
стовпчастого середнього (колумели) і |
представлена |
окремими |
кільчастими |
|||||||
зовнішнього, |
сформованого |
зрослими |
утворами |
навколо |
пилкового |
зерна |
||||
верхівками колумели (тектума). |
(орбікулами), грудками або гранулами. |
|||||||||
357
Рис.107.А–будоваоболонкипилковогозерна;Б–типипилковихзерензахарактеромтектума.
358
141. Організація пилкових зерен
Зазвичай пилкові зерна у зрілому стані представлені у вигляді монад (тобто є поодинокими). Проте інколи пилкові зерна залишаються об’єднаними в комплекси, які, залежно від кількості пилкових зерен, що їх формують, називають диадами (сполучено два пилкові зерна), тетрадами (сполучено чотири пилкові зерна) та поліадами (сполучено понад чотири пилкові зерна). Окрім того, інколи три із чотирьох пилкових зерен не розвиваються, проте залишаються прикріплені до єдиного розвинутого, формуючи псевдомонади.
Тетради пилкових зерен можуть бути уніпланарними (усі чотири пилкові зерна лежать в одній площині) або
мультипланарними (пилкові зерна лежать у різних площинах).
Серед уніпланарних тетрад
розрізняють наступні підтипи:
а) лінійна – усі чотири пилкові зерна розташовані в ряд послідовно;
б) ромбоїдальна – два протилежні пилковізернабезпосередньоконтактують проксимальними ділянками, тоді як інші два між собою не дотикаються;
в) тетрагональна – усі чотири пилкові зерна сполучаються в центрі тетради;
г) Т-подібна – одна з пар пилкових зерен перпендикулярна до іншої пари так, що формують літеру Т.
Серед мультипланарних тетрад
розрізняють два основні підтипи:
а) декуссатна – пара пилкових зерен навхрест перетинає іншу пару;
б) тетраедрична – усі чотири пилкові зерна сполучені в центрі і формують тетраедр.
Існує й дещо інша класифікація
тетрад за розвитком їхніх елементів
(Moar 1993):
а)тетрадиТ-типу–усічотирипилкові зерна розвинуті;
б) тетради А-типу – від одного до трьох пилкових зерен у тетраді розвинуті, а решта – абортивні
(наприклад, у Styphelia abietina Labill.);
в) тетради S-типу – лише одне із чотирьох пилкових зерен розвинуте, а решта абортивні (наприклад, у
Leucopogon fasciculatus A. Rich.).
Тетради S-типу і частково тетради A-типу з лише одним розвинутим пилковим відносять до псевдомонад.
Серед поліад розрізняють:
а) массулу – сполучення з понад чотирьох пилкових зерен, але менше ніж з всього вмісту пилкової камери (тобто на одну пилкову камеру може припадати кілька массул);
б) поліній–сполученняусьоговмісту пилкових зерен пилкової камери.