Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 11. Строение центральной нервной системы у различных ракообразных (Gruner, 1993):

А — Anostraca, у которых тритоцеребрум с антеннальными нервами лежит позади эзофагуса; Б —Isopoda, у которых все нервные узлы сегментов абдомена слились в один; В — Decapoda, речные раки, у которых ган­ глии ротовых придатков и максиллипед слились, образуя подглоточное нервное скопление; Г —Decapoda, крабы, у которых все ганглии от мандибулярного до ганглия последнего сегмента абдомена слились в еди­ ное подглоточное нервное скопление. Буквами обозначены нервы: А1 — антсннулярные, А2 —антенналь­ ные, Lab — губные, Mdb — мандибулярные, Мх — максиллярные, Мхр — максиллипеды, Т —торакальные (грудные) нервы, Р1 — нервы сегментов абдомена (плеона). Цифрами обозначены порядковые номера

сегментов

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Исходно нервная система ракообразных, как и у всех остальных членистоногих, напоминает нервную лесенку полихет (рис. 11). Она располагается субэпителиально (что является очень примитивным признаком) на вентральной стороне тела и состо­ ит из головного мозга и пары нервных узлов-ганглиев (нейромера) в каждом сегмен­ те тела. Оба узла соединяются между собой коммиссурой, а с другими парами ганг­ лий в соседних сегментах —коннективами, образующими в целом типичную картину нервной лестницы.

Головной мозг ракообразных (рис. 12) представляет собой совокупность надгло­ точных ганглиев, которые соединяются с первой парой брюшных ганглиев мощны­ ми окологлоточными коннективами на уровне пищевода. Мозг образован слияни­ ем собственно пары надглоточных ганглиев, локализованных в акроне, и ганглиев первых двух сегментов тела (антеннулярного и антеннального), а также оптически­ ми долями — ганглиями, располагающимися в глазных стебельках ракообразных. Соответственно этому мозг подразделяется на три отдела: протоцеребрум, иннерви­ рующий глаза, дейтоцеребрум, чьи коммиссуры лежат впереди пищевода, и, нако-

Рис. 12. Строение центральных отделов нервной системы ракообразных (Gruner, 1993):

А - низшие раки, отряд Phyllopoda ( Triops, щитень); Б — высшие раки, отряд Amphipoda ( Gammarus, бо­ коплавы): 1 —науплиальный глаз; 2 —сложный глаз; 3 —глазной нерв; 4 —фронтальный («лобный») ган­ глий; 5 —симпатические нервы; в — комиссура тритоцеребрума; 7 — протоцеребрум; 8 —дейтоцеребрум; 9 - окологлоточный коннектив; 10 —нерв антеннулы; 11 — нерв антенны; 12 —тритоцеребрум; 13 —ман­ дибулярный ганглий; 14 — ганглий максиллул; 15 — ганглий максилл; 16 —нерв верхней губы

нец, тритоцеребрум, коммиссуры которого у многих ракообразных проходят позади пищевода.

У современных ракообразных кроме протоцеребрума всегда имеется дейтоце­ ребрум. Вместе они образуют синцеребрум. Тритоцеребрум, приуроченный к сег­ менту антенн, прилегает к синцеребруму сзади и у всех ракообразных развит отно­ сительно слабо.

Впередне-боковых углублениях протоцеребрума, Lobi optici (оптических долях мозга), находятся так называемые зрительные скопления. Они лежат в глазных сте­ бельках, если таковые имеются у данных ракообразных.

Головной мозг представляет собой сочетание скоплений нервных клеток (ганг­ лиев) и их аксонов (нейропиля). Последний состоит из мощного сплетения нервных волокон, по которым в мозг поступают сигналы от разных органов чувств. Здесь они многократно передаются от клетки к клетке, а затем возбуждение покидает мозг по эффекторным волокнам и идет в исполнительные органы.

Вголовном мозгу кроме нервных клеток и их аксонов находится большое коли­ чество нейросекреторных клеток, выделяющих так называемый нейросекрет.

Строение брюшных отделов центральной нервной системы довольно заметно ва­ рьируется у разных групп ракообразных. У Remipedia, Cephalocarida, многих Phyllo­ poda, Mystacocarida и некоторых других групп брюшная нервная система образует довольно правильную двойную цепочку, в которой расстояние между парными ган­ глиями, приуроченными к каждому сегменту (нейромерами), меняется от довольно большого до почти полного их слияния. В различных подклассах и отрядах ракооб­ разных наблюдаются разные формы слияния отдельных пар ганглиев и образования мощных нервных узлов. У креветок, лангустов, омаров в составе брюшной нервной цепочки имеются две пары гигантских нервных волокон, которые тянутся от надгло­

точных ганглиев до тельсона. Эти волокна лучше всего выражены у креветкообраз­ ных ракообразных из Malacostraca. Они служат для осуществления так называемого плавательного рефлекса. Этот рефлекс возникает при необходимости совершения резкого рывка (например, когда ракообразное спасается от нападающего хищника).

У ракообразных существует также висцеральная или симпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы. У большинства ракообразных она со­ стоит из двух центров. Один из них располагается в передней части тритоцеребрума и иннервирует пищевод (эзофагус), желудок и гепатопанкреас (см. ниже). Второй лежит в нейромере последнего сегмента абдомена и иннервирует средний и задний отделы кишечника.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Вся поверхность тела ракообразного, вплоть до последних члеников их придат­ ков, несет многочисленные чувствительные образования, очень различающиеся по функциям и строению. Они могут быть представлены в виде волосков, щеток ще­ тинок или быть чешуевидными, коническими, дисковидными или трубчатыми. Они могут кончаться развилкой, иметь терминальную или субтерминальную пору. Они могут иметь рифленые, зазубренные или гладкие поверхности чувствительных окон­ чаний. Но у всех у них есть то общее, что кутикула на месте контакта сенсора с вне­ шней средой образует отверстие, благодаря чему нервные окончания чувствительных клеток могут проникать сквозь кутикулу. Лучше всего органы чувств исследованы у самых крупных ракообразных из отяда Decapoda.

Все органы чувств в зависимости от их функции можно разбить на несколько групп. К механорецепторам относятся многочисленные образования, реагирующие на прикосновение к ним. В эту же категорию можно включить статоцисты —органы, помогающие ракообразным ориентироваться в пространств*. Их действие основано на восприятии давления на специальные чувствительные щетинки каких-либо твер­ дых частиц под влиянием силы тяжести. К ним относят и органы восприятия вибра­ ции субстрата или окружающей воды. У некоторых ракообразных имеются специ­ альные органы, вызывающие вибрацию (трущиеся друг о друга участки покровов у лангустов или щелкающие клешни у некоторых креветок). Они служат для подачи сигналов от особи к особи. К этой же группе чувствительных органов относятся и нервные окончания, располагающиеся внутри сочленений многочисленных подвиж­ ных частей в теле ракообразных.

Очень важное значение в жизни ракообразных имеют хеморецеторы разнообраз­ ного строения, сосредоточенные главным образом на антеннулах. Они называются эстетасками и представляют собой колбовидные или трубчатые чувствительные волоски. Благодаря им животное определяет качество окружающей воды, опознает особей своего вида, прежде всего полового партнера, по выделяемым им специаль­ ным веществам — феромонам. К хеморецепторам относятся также чувствительные окончания, выполняющие функции органов обоняния и вкуса. Они необходимы в процессе поиска пищи и располагаются на ротовых придатках, концах пальцев клеш­ ней и ходильных ног, в стенках эзофагуса.

В каждой чувствительной колбочке может быть до 500 биполярных нервных кле­ ток, хотя их, как правило, меньше.

Имеются среди чувствительных окончаний терморецепторы. Их обнаруживают, например, у ракообразных, обитающих в горячих источниках. Особая разновидность терморецепторов обнаружена у креветок, обитающих в гидротермальных оазисах, существующих в рифтовых зонах Срединно-Атлантического подводного горного хребта. Они по своему строению скорее ближе к светочувствительным органам (см. ниже).

Креветки вида Rimicaris exoculata, стаями клубящиеся вокруг черных курильщи­ ков, питаются хемосинтезирующими бактериями, образующими мощные скопления около горячих выбросов газов и растворов солей (плюмов). У жерл черных куриль­ щиков температура составляет 350 °С, а всего в нескольких сантиметрах — всего 2,5 °С. Бактерии держатся в очень тонком слое воды определенной температуры в пределах этого мощного перепада температур (градиента).

При наблюдении из подводного аппарата у живых креветок хорошо заметны на спине два пятна, отражающие свет прожектора. Вскрытие показало, что на этом мес­ те под тонким прозрачным панцирем лежит специальный парный орган приблизи­ тельно 10 мм в длину и 1,5 мм в ширину. Крупные нервы соединяют его с надгло­ точным ганглием. Орган состоит из множества элементарных ячеек, напоминающих омматидии (см. ниже). Каждый из них содержит 5-7 светочувствительных клеток; всего —их около 9000. Ячейки содержат зрительный пурпур —родопсин. Вероятно, с помощью этого органа креветки могут «видеть» кипяток и ориентироваться так, чтобы не свариться в нем. Глаза, кстати, у этого вида креветок редуцированы.

К органам чувств относится и орган Беллонци, у десятиногих раков (Decapoda) приуроченный к той части оптических долей протоцеребрума, которые располага­ ются в глазных стебельках. Аналог этого органа описан под разными названиями у представителей других подклассов ракообразных. У некоторых креветок он образует так называемый оцеллюс или папиллу на внешней стороне стебелька глаз. Точные функции органа Беллонци еще полностью неизвестны. Установлено, что он содер­ жит нервные и нейросекреторные клетки, а также хемо- и фоторецепторы. Он может реагировать на давление, инфракрасное излучение, смену дня и ночи. Доказано, что орган Беллонци играет важную роль в обеспечении процессов линьки (см. выше).

В качестве фоторецепторов у ракообразных функционируют глаза двух совер­ шенно различных типов. Это парные сложные глаза (рис. 13 А—Г) и непарный сре­ динный или науплиальный глаз (рис. 13 Д, Е). Последний обязательно функциони­ рует у личинок ракообразных на стадии науплиуса или метанауплиуса (личиночное развитие —см. ниже), но существует также в качестве самостоятельного светочувс­ твительного органа у взрослых особей в некоторых подклассах.

Сложные глаза имеются у большинства ракообразных. Они отсутствуют лишь у Remipedia и Cephalocarida, у Podocopida (Ostracoda), Mystacocarida и Copepoda, а также у взрослых особей Ascothracida и Cirripedia. Глаза начинают развиваться у ракообразных на стадии метанауплиуса. У Ascothoracida и Cirripedia на стадии циприсовидной личинки начинает закладываться пара глаз, которые потом исчезают в процессе метаморфоза.

Унекоторых форм глаза первоначально лежат по бокам и затем сдвигаются к средней линии, как у Cumacea и Phyllopoda. У Cladocera они даже сливаются в еди­ ныйсферический орган и помещены в эктодермальную глазную камеру. У Branchiura глаза, лежащие под поверхностью покровов по бокам головы, омываются гемолим­ фой, так как находятся в специальном синусе, заполненном ею.

Удругих ракообразных глаза находятся на концах подвижных стебельков цилин­ дрической формы, как у Anostraca и многих Malacostraca (например, Stomatopoda

иDecapoda). Глазные стебельки подвижны благодаря существованию специальной мускулатуры.

Сложные или фасеточные глаза ракообразных (вернее, членистоногих, так как

втой или иной форме они характерны для членистоногих вообще) состоят из боль­ шего или меньшего количества зрительных элементов (одиночных глазков, или омматидиев). Они лежат вплотную друг к другу, образуя выпуклую поверхность. Зрительные клетки соседних омматидиев имеют несколько расходящиеся зритель­ ные оси. Поскольку омматидии направлены в разных направлениях, фасеточный

Рис. 13. Строение органов зрения у ракообразных (Gruner, 1993):

А — схема сложного глаза с удаленным сектором; Б — поперечный срез через отдельный омматидий; В —продольный срез через отдельный омматидий; Г — схема работы суперпозиционного глаза (слева глав работает как суперпозиционный, а справа — как аппозиционный); Д —науплиальный глаз веслоногих ра­ ков, вид сбоку; Е —то же, вид сверху; 1 — роговица; 2 —кристаллический конус; 3 —пигмент; 4 —зритель­ ная клетка; 5 — рабдом; 6 — клетка, содержащая кристаллический конус; 7 — главная пигментная клетка; 8 —пигментная клетка «чехла» омматидия; 9 —ретинальная пигментная клетка; 10 —базальная мембрана; 11 — нервное волокно; 1 2 — клетка, продуцирующая роговицу; 13 — дистальная часть кристаллического конуса; 14 —пигмент, образующий многослойный рефлектор омматидия; 15 —проксимальная часть крис­

таллического конуса; 16 —клетки тапетума (слоя-отражателя глаза); 17 —соединительная ткань

глаз даже без движения головы охватывает очень широкое поле зрения. У некото­ рых быстро летающих насекомых оно может составлять в горизонтальном и верти­ кальном направлениях до 180°. У многих ракообразных поле зрения благодаря под­ вижным глазным стебелькам еще больше. Строение и расположение омматидиев по отношению друг к другу имеет важное значение для формирования изображения. Поскольку каждый данный омматидий может улавливать только те солнечные лучи, которые совпадают с его зрительной осью, он может создавать изображения лишь очень ограниченной части поля зрения. Общая картина должна складываться из от­ дельных точек, образуя так называемое растровое изображение. Аккомодация, то есть изменение степени преломления солнечных лучей при входе в глаз для наведения его на резкость, у такого органа зрения не существует.

Каждый омматидий представляет собой зрительный элемент, состоящий из ди­ оптрического и чувствительного аппаратов, число клеток в которых внутри каждого отряда в каждом омматидии постоянно. Диоптрический аппарат образован кутикулярной по происхождению оболочкой (роговица или фасетка) и лежащим под нею кристаллическим конусом, который у ракообразных образован двумя-пятью клет­ кам. У ракообразных он представляет собой мягкое или твердое тело, лежащее внут­ ри клеток.

Чувствительный отдел омматидия образован сетчаткой (ретинулой) и состоит из пяти, семи или восьми зрительных клеток, из которых, однако, одна или две иногда короче остальных. От каждой клетки проксимально отходит нервное волокно к зри­ тельному нерву, образуя за центром сетчатки рабдомер, который состоит из направ­ ленных перпендикулярно к оси глаза плотно располагающихся микровиллей диа­ метром 40-120 нм (нанометр = 1 • 10"9 м). В микровиллях содержится светочувстви­ тельный зрительный пигмент. Микровилли функционируют как световоды. Так как они характеризуются высоким коэффициентом светопреломления, световые лучи полностью отражаются от них. Отдельные рабдомы омматидиев лежат чаще всего плотно вместе и образуют палочковидный центральный рабдом.

Каждый омматидий одет снаружи слоем пигмента, который оптически изолирует его от соседних омматидиев. У ракообразных многочисленные пигментные клетки ретины или специальные клетки выстилки стенки омматидия содержат мельчайшие кристаллические пластинки гуанина. Полагают, что этим осуществляется эффект зеркального отражения. Благодаря этому достигается как бы двойное использование одних и тех же лучей, попадающих в омматидий.

Существуют два типа глаз: аппозиционные и суперозиционные. Аппозиционные, которые считакл*первичным типом глаз, имеют рабдом, ограниченный непосред­ ственно кристаллическим конусом и полностью оптически изолированный пигмен­ тными клетками от соседних рабдомов. В результате каждый рабдом может улавли­ вать только те лучи света, которые совпадают с его оптической осью или отклоняются от нее на очень незначительный угол. Кристаллический конус функционирует в этом случае как собирающая линза. Лучи, отклоняющиеся на больший угол, поглощают­ ся пигментной обкладкой рабдома. Внутри омматидия в результате этого образуется изображение вполне определенной точки общей картины, лучи от которой попали в омматидий. Большая часть точек изображения может вообще не попасть в оммати­ дии. Благодаря этому общая картина получается тем более резкой, чем из большего количества омматидиев состоит глаз. Поскольку размеры глаза ограничены размера­ ми ракообразного, увеличение количества омматидиев может быть достигнуто лишь за счет уменьшения их размеров. Это приводит к сильному падению освещенности каждого омматидия. В ночное время аппозиционные глаза мало эффективны.

Суперпозиционные глаза устроены так, что позволяют эффективно видеть и при относительно низкой освещенности. Рабдомы омматидиев отодвинуты от диоптри­ ческого аппарата. Это обусловлено или удлинением кристаллического конуса напо­ добие кулька или благодаря отодвиганию рабдома от проксимального конца ретинулы. Из-за этого пигментные клетки оптически изолируют лишь линзы и небольшую часть кристаллического конуса. Благодаря этому световые лучи от данной точки объекта попадают на определенный рабдом не только благодаря диоптрическому ап­ парату данного омматидия, но также и через линзы соседних омматидиев. Каждый рабдом благодаря этому получает световые лучи из соседних кристаллических кону­ сов, число которых может достигать 30. Освещенность изображения благодаря этому многократно возрастает. Правда, из-за того, что изображения соседних точек объек­ та налагаются друг на друга, накапливаются ошибки в их отображении, примерно одинаковое возбуждение возникает на многих участках ретинулы. В результате этого

586 Зоология беспозвоночных

резкость изображения уменьшается. Но часто с биологической точки зрения этим можно пренебречь, так как при слабом внешнем освещении потребность в различе­ нии степени освещенности важнее, чем способность различать детали.

При очень сильном наружном освещении суперпозиционного глаза происходи­ ло бы его ослепление и чрезмерная перегрузка рабдома и его зрительного пигмента. Чтобы противодействовать этому, располагающийся проксимально пигмент основ­ ных и дополнительных пигментных клеток перемещается в дистальном направле­ нии. Благодаря этому омматидии на протяжении всей их длины становятся опти­ чески изолированными друг от друга и работают как аппозиционные глаза. Яркость освещения изображения уменьшается, а его резкость возрастает (см. рис. 10 Г).

Науплиальный глаз (в узком смысле этого слова) состоит из трех или четырех пигментных бокалов, которые могут содержать очень разное количество зрительных клеток. Он лежит на акроне и иннервируется от средней части протоцеребрума, так же как и фронтальный орган (аналог органа Беллонци у личинок и у других ракооб­ разных). У Copepoda, взрослых Cirripedia и большинства Ostracoda науплиальный глаз служит единственным органом зрения (см. рис. 13 Д, Е).

У многих ракообразных располагающийся посередине головы комплекс из науплиального глаза и фронтальных органов может существовать в самых различных ком­ бинациях. Науплиальный глаз служит, прежде всего, для ориентации в пространстве. Он позволяет определить направление к свету или различать освещенность различ­ ной степени. Создавать зрительные образы такой глаз не способен.

Особенности строения глаз и степень их развития тесно связаны с образом жиз­ ни ракообразного. Например, у пещерных и глубоководных ракообразных глаза редуцируются, как у креветок Typhlocaris galilea, Dorodotes reflexus или Physetocaris microphtalma. Напротив, у некоторых глубоководных бентосных форм глаза могут быть гипертрофированы. Пример — изоподы из рода Bathyncma, у которых число омматидиев достигает почти 3000. У таких мелких форм, как Cladocera, количество омматидиев сильно уменьшено. Интересно, что у этих ракообразных прослеживается связь между величиной глаза и способом питания. Так у Daphnia pulex (активного фильтратора) в глазу насчитывается лишь 22, а у хищной Leptodora kindtii — около 500 омматидиев.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система у ракообразных, как правило, представляет собой поч­ ти прямую трубку, тянущуюся вдоль всего тела от переднего к заднему его концу (см. рис. 7). Лишь у некоторых ветвистоусых раков (Cladocera, например, Chidoridae), средняя кишка делает простую или двойную петлю. Ротовое отверстие спереди при­ крыто непарной верхней губой (лабрум), которая вместе со своим основанием (эпистомом) располагается между обеими частями головы. Позади ротовое отверстие огра­ ничено нижней губой (лабиум), которая часто переходит в два выступа (парагнаты).

Эктодермальные отделы кишечника (передняя и задняя кишка) выстланы кутикулярной интимой, отторгающейся в процессе линьки и возобновляющей после это­ го (рис. 14). У некоторых паразитов передняя кишка превращается в присоску (на­ пример Ascothoracida, Isopoda). У высших раков, потребляющих преимущественно грубые пищевые остатки, появляется специальный передний отдел желудка (провентрикулус) с многочисленными функциями: перед тем как пища переваривается, она перемешивается, размельчается и фильтруется так, что лишь мельчайшие частицы поступают в пищеварительную железу средней кишки. Грубые частицы удаляются через кишечный тракт.

Энтодермальная средняя кишка обычно очень длинная. Иногда (у Thermosbaenaсеа, Tanaidacea и отдельных Decapoda —см. рис. 11) она очень короткая, часто даже

Рис. 14. Схематическое строение желудка высших ракообразных па примере речного рака (Gruner, 1993). Левая стенка удалена. Естественные пропорции специально нарушены. Для лучшего различения деталей пилорический отдел увеличен, желоба его вторичного фильтра сильно увеличены, а количество щетинок уменьшено:

1 - кардиальный отдел желудка («кардиа», желудочная мельница); 2 — пилорический отдел («пилорус», фильтрующий отдел); 3 —пищевод (эзофагус); 4 — гастролит; 5 — дорсолатеральная складка кардиа; 6 — дорсальная складка кардиа; 7 —дорсальная складка пилоруса; 8 —дорсальный желоб фильтра пилоруса; 9 - дорсальный слепой отросток (цекум); 10 —задняя кишка; 11 — вентральная пластппообразпая склад­ ка кардиа; 12 — клапан между кардиа и пилорусом; 13 — желоб вторичного вентрального фильтра (прессфильтра); 14 — проток железы средней кишки (гепатопанкреаса); 15 — трубчатое продолжение дорсаль­

ной стенки пилоруса, через которое неперевариваемые остатки поступают прямо в заднюю кишку

ограничена устьем пищеварительной железы средней кишки. У Remipedia в каждом сегменте средняя кишка образует выпячивания —дивертикулы. От средней кишки отходят пищеварительные железы средней кишки, особенно объемистые у Malacostraca. Они совмещают функции печени и поджелудочной железы и называются по­ этому гепатопанкреас. Иногда имеются слепые отростки средней кишки —передние и задние цекумы, которые не имеют существенного значения для переваривания пищи.

Вероятно, у всех ракообразных существует так называемая перитрофическая мембрана, выделяемая клетками средней кишки (а также железы средней кишки). Она отделяет стенки кишечника от непосредственного соприкосновения с пищевыми остатками. Перитрофическая мембрана состоит из базальной субстанции мукополисахаридного и белкового состава и довольно сложной сети микрофибрилл из хитина. В процессе ее образования мембрана сдвигается назад вдоль средней и задней кишки, неся в себе пищевые остатки и экскременты. Функция мембраны еще полностью не выяснена. Наиболее вероятно, что она защищает кишечный эпителий от механиче­ ского повреждения пищевыми частицами. Но не исключено, что она содержит неко­ торые пищеварительные ферменты, а также служит для сверхтонкой фильтрации из содержимого кишечника в пищеварительную железу.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, открытая (см. рис. 7). Сосуды открываются в полость тела и полостная жидкость (гемолимфа) течет в промежутках между тканями (лакунах). Сосудистая система состоит в основном из вытянутого вдоль продольной оси тела сердца, лежащего дорсально в перикарди­ альном синусе, от которого отходит передняя аорта и часто также задняя аорта с от­ ветвляющимися от нее артериями отдельных сегментов абдомена. Сегментарный ха­

588 Зоология беспозвоночных

рактер организации кровеносной системы демонстрируют также щелевидные остии, через которые гемолимфа из лакун туловища поступает обратно в сердце. Боковые сосуды, аорты и сердце могут претерпевать редукцию вплоть до исчезновения. Это наблюдается при уменьшении размеров тела ракообразных.

Сердце представляет собой сократимую трубку, состоящую из кольцевых и спи­ рально завитых мускулов. При сокращении (систоле) остии замыкаются, и гемолимфа из сердца поступает в сосуды, при диастоле клапаны остий открываются и кровь по­ ступает из перикардиального синуса в полость сердечной трубки. Сердце всегда лежит в той части тела, где локализованы органы дыхания, благодаря чему укорачивается путь гемолимфы, обогащенной кислородом, от жабр к сердечным остиям. Как правило, оно лежит в тораксе, на котором локализованы жабры у большинства ракообразных. Но, например, у Isopoda сердце лежит в абдомене, так как они дышат плеоподами.

Обе аорты до некоторой степени представляют собой части сердца, которые иног­ да лишены мускулатуры. Как и сердце, они представляют собой дериваты срединной стенки (мезентерия) целома. Передняя аорта образует большое количество веточек, из которых некоторые снабжают гемолимфой надглоточные ганглии (особенности стро­ ения кровеносной системы —см. в характеристиках анатомии отдельных отрядов).

Частота сердечных сокращений у мелких ракообразных выше, чем у крупных. У Daphnia, например, их количество достигает 380-450, у бокоплава Gammarus- 260-340, а у речного рака —100 ударов в минуту. У крупных ракообразных циркуля­ ция гемолимфы осуществляется за 30-40 секунд.

Полостная жидкость ракообразных, поскольку у них имеется открытая крове­ носная система, представляет собой смесь крови и целомической жидкости, из-за чего она и получила свое название «гемолимфа». Она содержит свободные пигмен­ ты и бесцветные клеточные элементы. Функция гемолимфы в первую очередьтранспорт питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, дыхательных газов. Дыхательными пигментами служат гемоглобин (Anostraca, Phyllopoda, Copepoda, и некоторые другие низшие ракообразные) или в окисленном состоянии голубой (или бесцветный) гемоцианин (высшие раки —Malacostraca).

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ

Степень развития дыхательных органов у ракообразных варьируется в очень ши­ роких пределах —от полного отсутствия у мелких видов (многие Ostracoda, большин­ ство Cirripedia, все Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ascothoracida). Как правило, редукция органов дыхания наблюдается у мелких форм, у которых абсорбция газов происходит через всю поверхность тела. Первичными органами дыхания служат эпиподиты торакоподов, выстланные специальным дыхательным эпителием и функци­ онирующие в качестве жабр. У некоторых групп ракообразных, правда, они могут одновременно выполнять функции экскреции и осморегуляции.

УAnostraca и Phyllopoda дыхательные функции выполняют эпиподиты их лис­ товидных ножек, у Cephalocarida —псевдоэпиподиты и экзоподиты. Но у всех этих групп, вероятно, дыхание может также осуществляться всей утоньшенной поверх­ ностью тела, а у Cladocera —прежде всего внутренней стенкой карапакса.

Увысших раков (Malacostraca) дыхательные функции выполняют видоизменен­ ные эпиподиты торакопод, которые часто находятся под защитой свисающих вниз боковых сторон карапакса. В некоторых случаях они образуют настоящую жаберную камеру. У Amphipoda эпиподиты смещены на внутреннюю сторону коксальных плас­ тинок торакопод, где они располагаются в глубоком брюшном желобе, вентилируе­ мом движениями плеопод. Подробнее об особенностях строения дыхательных орга­ нов у различных групп ракообразных см. в соответствующих разделах, посвященных конкретным таксонам.

ЭКСКРЕТОРНЫЕ ОРГАНЫ

Собственно экскреторные органы ракообразных, то есть органы, специализиро­ ванные только для выведения продуктов азотистого обмена из организма во внешнюю среду, гомологичны метанефридиям аннелид. Они приурочены у ракообразных лишь к сегментам антенн и максилл. В дополнение к этому экскреторная деятельность осу­ ществляется, как выше указывалось, органами дыхания, а также фагоцитами и нефроцитами кишечного эпителия. Продуктом экскреции, как и у многих других вод­ ных животных, является аммоний. У Decapoda он выводится почти исключительно через жабры и лишь около 2% — посредством антеннальной железы. С экскрецией связаны также процессы ионо- и осморегуляции.

Нефридии ракообразных функционируют как антеннальные, или максиллярные железы. Лишь в качестве исключения могут одновременно функционировать одно­ временно и те и другие. Обычно на ранних личиночных стадиях функционируют антеннальные железы, которые по завершении личиночного развития постепенно деградируют. Одновременно на более продвинутых этапах личиночного развития появляются максиллярные железы, которые начинают функционировать у взрослых животных.

Описанное выше явление наблюдается у большинства ракообразных, одна­ ко от этого правила имеются отклонения. У ракообразных из немногих отрядов антеннальные железы продолжают функционировать и во взрослом состоянии, а максиллярные желез не развиваются. Это наблюдается у некоторых Ostracoda (Myodocopa), Copepoda (Misophrioida), Mysidacea, Amphipoda, Euphausiacea и Decapoda. Очень редко у взрослых продолжают функционировать и те и дру­ гие железы. У Leptost^aca они, как предполагают, обе развиты достаточно хоро­ шо. У Cephalocarida антеннальные железы имеются, но не функционируют как экскреторные органы. У Lophogastrida (Mysidacea), напротив, главным экскре­ торным органом служат именно антеннальные железы, а максиллярные железы редуцированы.

Выводное отверстие антеннальных органов лежит на базисе антенн, а максиллярных —на базисе максилл. Несмотря на их различие и многообразие, они всегда со­ стоят из трех отделов: проксимального концевого мешочка (саккулюс), являющегося дериватом целомической полости, нефридиального канала и короткого дистального концевого канала, который открывается нефропором. Концевой канал, как правило, представляет собой простую трубчатую, иногда сильно извитую, структуру, но иногда он расширен, образуя подобие мочевого пузыря. У речного рака, например, прокси­ мальная часть нефридиального канала образует сильно анастомозирующие выросты, так называемый лабиринт.

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

Репродуктивная система ракообразных состоит из гонад и акцессорных органов, к которым относятся придатки гонад для формирования сперматофоров, совокупи­ тельные органы и семяприемники.

Гонады (семенники или яичники) исходно парные, трубчатые, лежат дорсально от пищеварительного тракта, между ним и сердцем. В некоторых случаях обе гонады могут сливаться между собой. У перешедших к сидячему образу жизни усоногих ра­ ков (Cirripedia) гонады переместились в переднюю часть головы. У ракушковых рач­ ков (Ostracoda) они располагаются в стенках карапакса, превратившегося в створки их раковины.

Положение половых отверстий сильно варьируется от класса к классу. У предста­ вителей отряда Anostraca и класса Copepoda они находятся на передних слившихся сегментах абдомена, а отряда Notostraca —на основаниях 11 пары ног. У самок усоно-