Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 5. Постэмбриональное развитие трилобита Elrathia kingii (Тайвань) (Чунг-хунг Ху, 1998, увеличение от 22 до 50 раз):

А—Д — стадии развития протасписа; Е, Ж — мераспис; 3, И — первые стадии развития голасписа

он состоял из двух отделов. От него в сторону щек отходили щк называемые печеноч­ ные отростки. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита (рис. 4 Б).

Трилобиты были раздельнополы. Имеются данные о половом диморфизме. В постэмбриональном развитии различают три стадии: протаспис, мераспис и голаспис (рис. 5). Первая стадия охватывает период от выхода из яйца до обособления головного и хвостового отделов, (рис. 5 А—Д) В головном отделе различимы пять сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой обособлялись глаза, появля­ лись лицевые швы, щечные шипики (размеры протасписа от 0,25 до 1 м). На стадии мерасписа (рис. 5 Е, Ж) между головным и хвостовым отделами после каждой линь­ ки возникал новый туловищный сегмент, и тело увеличивалось в 6-12 раз. Менялись форма, размеры, положение глаз, глабеллы и т. п. Стадия голаспис (рис. 5 3, И) на­ чиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линьками и увеличением размеров тела. Число линек, видимо, могло достигать 30.

При сохранении общих признаков и некоего единства формы, трилобиты были очень разнообразны (рис. 6). Можно полагать, что большая их часть были бентосны­ ми животными. Об этом говорит то, что встречаются они в захоронениях с донными животными (кораллы, моллюски, брахиоподы). Их остатки находят в осадках мел­ ководного происхождения: в тонких песках, глинах, глинистых и известковых илах. Видимо, они ползали по дну на телоподитах или плавали у дна с помощью преэпиподитов. Часть их зарывалась в грунт, выставляя наружу глаза на стебельках, а утратив­ шие зрение, вероятно, полностью перешли к обитанию в илу.

Уплощенная форма тела, глаза на верхней стороне головного отдела, положение рта на нижней стороне, тонкая мембрана брюшной стороны, отсутствие «рулей», ти­ пичных для плавающих форм, говорят о приспособлении к жизни на дне. Однако

Рис. 6. Видовое разнообразие трилобитов (Moritz, 1993, Richter, 1933):

macrocephalus, около 60 мм, Средний Девон; Ж — Lichas speciosus, длина 64 мм, Чшганд; 3 — Olenellus fremonti, 50 мм, Нижний Кембрий; И, К — Dechenella granulata в свернутом состоянии (И — вид сбоку, К — вид спереди), ширина 9, 7 мм, Средний Девон; 1 —фасеточный глаз

среди мелких форм имеются виды с очень сильно расчлененным краем тела, с шипа­ ми и горизонтальными выростами. Это напоминает типичные адаптации для увели­ чения поверхности тела у пелагических форм.

—П о д т и п B r a n c h i a t a —

Прежде, чем непосредственно перейти к описанию ракообразных, необходимо вкратце остановиться на их макротаксономической структуре. Это связано с тем, что наблюдается очень широкий разброс взглядов на то, какой она должна быть.

От одного учебника или руководства по зоологии беспозвоночных к другому варьируются не только таксономическая структура, но и статус самих ракообразных. В отечественной литературе ему придают статус класса (Догель, 1981; Заренков, 1982; Шарова, 1999) или надкласса (Старобогатов, 1986). За рубежом в одних учеб­ никах ракообразные выделены в отдельный тип (Барнс и др., 1992) с девятью клас­ сами, в других —в подтип с четырьмя классами (Anderson, 1998), в третьих —класс с 13 подклассами (Gruner, 1993), в монографии Мартина и Девиса это подтип с шес­ тью классами (Martin, Devis, 2001). МакЛафлин (McLaughlin, 1983) в своей работе, посвященной сравнительной анатомии ракообразных, возводит ракообразных в ранг надкласса с восемью классами (правда, ей еще не были известны не так давно описан­ ные группы Remipedia и Tantulocarida, возводимые в ранг класса каждый).

В рамках данного пособия мы считаем излишним подробно анализировать каж­ дый из подходов, ограничившись лишь очень краткой их характеристикой.

Всех специалистов, занимающихся макросистематикой ракообразных, можно разбить на три группы. В первую входят те из них, кто, подобно МакЛафлин (1983), исходят из особенностей расчленения тела и развития придатков различных отделов тела (тагм). Это направление условно можно назвать классическим.

Второе направление —кладистическое —использует подход, очень популярный в настоящее время. Он сводится к анализу особенностей ветвления филогенетиче­

572 Зоология беспозвоночных

ского древа (кладистика), характеризуется четко сформулированными допущениями строго дихотомической схемы его ветвления и абсолютизацией монофилетичности эволюции. Таксон в кладистике существует только между двумя точками ветвления, а затем как бы исчезает, давая место другому таксону Сторонниками кладистики вво­ дится ничем не обоснованное допущение, что дивергенция признаков сильно преоб­ ладает над параллелизмами и конвергенцией (так называемая парсимония). Наконец, ранг таксонов определяется порядком ветвления и наиболее продвинутый таксон по­ лучает заниженный ранг (пример —в учебнике Андерсона (Anderson, 1998)).

Третье направление развивал Старобогатов (1986, 1991). Он совершенно спра­ ведливо считал, что выделение крупных таксонов ранга класса должно основываться на фундаментальных особенностях плана организации животных. У членистоногих это особенности их тагмозиса и сегментации тела. Такой подход сам по себе ничего нового не представляет, но Старобогатов (1986) полагал первоочередным условием следование концепции П. П. Иванова (1944) о первичной гетерономности сегментов членистых животных. Западные ученые ее не придерживаются.

Согласно этой концепции, сегменты тела аннелид и членистоногих делятся на две категории: ларвальные и постларвальные. Первые образуются у аннелид из мезодермальных полосок, развивающихся по сторонам кишечника в процессе формиро­ вания метатрохофоры. Вторые —из телобластических клеток, лежащих в зоне роста в передней части анальной лопасти. Ларвальные и постларвальные сегменты отлича­ ются не только способом образования. В ларвальных сегментах, например, не разви­ ваются половые клетки.

П. П. Иванов (1940) предположил, отталкиваясь от исследования эмбриогене­ за одного из видов сколопендр (Myriapoda — многоножки) и перелетной саранчи (Insecta —насекомые), что у них часть ларвальных сегментов может образовывать­ ся впереди зоны роста, а часть —позади нее. Позднее аналогичное явление обнару­ жил Мельников (1970) у одного вида термитов (Insecta —насекомые). Старобогатов (1986) распространил наблюдения, сделанные над эмбриогенезом многоножки и низших насекомых, на всех членистоногих, в том числе и ракообразных. Он опирает­ ся также на более позднюю работу Мельникова (1974) о постоянстве числа передних сегментов у всех Arthropoda (акрон и пять ларвальных сегментов) и допущение, что ларвальные сегменты эволюционно появились раньше постларвальных. Исходя из этого, Старобогатов (1986) подразделяет тело ракообразных на три отдела, которые он называет прототагмами и, по косвенным признакам определяя у каждой группы количество задних ларвальных сегментов, насчитывающих в разных таксонах от нуля до девяти, а также привлекая другие особенности их строения, выделяет внутри надкласса Crustacea четыре класса, только отчасти совпадающие с таксонами этого уровня в схемах других специалистов.

Мы не склонны использовать подходы сторонников кладистики, считая ее из­ лишне формализованными. Что касается схемы Я. И. Старобогатова, то для нас пока остается сомнительными, во-первых распространимость наблюдений, сделанных лишь на некоторых насекомых и многоножках, на всех членистоногих, а во-вторых, совершенно непонятны принципы, по которым Я. И. Старобогатов определяет, ка­ кие же сегменты тела у разных ракообразных передние и задние ларвальные, а ка­ кие —постларвальные. Поэтому мы склоняемся к тому, чтобы принять систему, пред­ ложенную Пэтси МакЛафлин (1983), с некоторыми дополнениями. Она выглядит следующим образом:

Надкласс Crustacea Класс Remipedia Класс Cephalocarida

Отряд Stygocaridacea Отряд Bathynellacea

Надотряд Peracarida Отряд Mysidacea

Отряд Thermosbenacea Отряд Spelaeogriphacea Отряд Сшпаеа

Отряд Tanaidacea Отряд Isopoda Отряд Amphipoda

Надотряд Eucarida

Отряд Euphausiacea Отряд Amphionidacea Отряд Decapoda

Таксономические группы, описанные после выхода книги Маклафлин, и отсут­ ствующие в данной системе, см. непосредственно в тексте.

□ НАДКЛАСС CRUSTACEA

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В надкласс ракообразных входят более 42 000 видов преимущественно водных морских, но также пресноводных, амфибионтных, пещерных и наземных членисто­ ногих. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но есть и изощренно па­ разитические формы. Как правило, подвижные, но имеются и сидячие. Одиночные животные. Если образуются колонии, то это поселения индивидуумов.

Длина тела варьируется от менее чем 0,1 мм до 60 см (лангуст Jasus verreauxii и омар Homarus americanus). Размах конечностей у некоторых видов достигает 3,5 м, а масса тела —20 кг.

Ракообразные — двусторонне симметричные животные, форма тела которых чрезвычайно разнообразна —от вытянутой до сферической.

РАСЧЛЕНЕНИЕ ТЕЛА (ТАГМОЗИС)

Основные черты строения ракообразных представлены на рис. 7. Тело ракооб­ разных состоит из трех тагм: головы (цефалон), груди (торакс) и брюшка (абдо­ мен). Некоторые специалисты склонны в качестве отдельной тагмы выделять самый последний или несколько последних сегментов абдомена и последний членик тела (тельсон) в качестве четвертой тагмы — хвостового плавника. Отсутствует также единодушие в толковании строения отдельных тагм.

Первая тагма — головной отдел или цефалон. Как правило, в него включают сильно редуцированную головную лопасть (акрон) и четыре сегмента. Но некоторые исследователи, опираясь на особенности эмбрионального развития ракообразных, включают в состав головы еще один сегмент —губной, считая упоминавшийся выше непарный склерит лабрум —верхнюю губу —придатком отдельного сегмента.

Строение головы и состав ее придатков неизменны во всех группах ракообразных. На акроне локализованы глаза. Первый сегмент несет анхшшулытвторой —антенны, третий —мандибулы, четвертый —максиллулы^гтятЬш —максиллы. Соответственно те ученые, которые принимают наличие преантеннального сегмента, на котором ле­ жит верхняя губа, все это сдвигают назад. За исключением антеннул, имеющих пер­ вично одноветвистое строение, остальные придатки обязательно двуветвисты. Лишь у некоторых специализированных форм (например, некоторые виды креветок) экзо-

Рис. 7. Схема организации ракообразных на примере Nebalia (отряд Leptostraca) (Gruner, 1993):

1- рострум; 2 — передняя аорта; 3 — дорсальный кровеносный сосуд; 4 — жевательный желудок (кардиа); 5 - передний слепой отросток (цекум); в — первая остия; 7 — первая боковая грудная артерия; 8 — пятая остия; 9 — седьмая остия; 10 — шестая грудная боковая артерия; 11 — яичник; 12 — сердце; 13 — восьмая боковая грудная артерия; 14 — первая боковая брюшная артерия; 15 — карапакс; 16 — четвертая боковая брюшная артерия; 17 — боковые ветви задней аорты; 18 — задняя аорта; 19 — задний цекум; 20 — меди­ альный сосуд мозга; 21 — ант^ннула; 22 — надглоточный ганглий; 23 — вентральный сосуд мозга; 24 — ан­ теннальная железа; 25 — мускул-замыкатель карапакса; 26 — максиллярная железа; 27 — торакопод б; 28 - пищеварительная железа средней кишки (гепатопанкреас); 29 — плеопода 1\ 30 — брюшная нервная

цепочка; 31 — тельсон; 32 — фурка

подит мандибул (пальп) редуцируется. Все сегменты головы слиты между собой, об­ разуя единое целое. Единственное исключение —отряд Anostraca, у представителей которого можно заметить поперечные бороздки на дорсальной поверхности головы. Некоторые специалисты трактуют их как следы разделения головы на два отдела — протоцефалон (акрон, сегменты антеннул и антенн) и гнатоцефалон (сегменты ман­ дибул и максилл). Но по другим представлениям это всего лишь следы внутренних гребней (аподем), к которым крепится челюстная мускулатура.

Еще один дериват головы —карапакс (буквально «щиток») —разрастание ее зад­ него дорсального края. Степень его развития у разных групп ракообразных очень раз­ ная. Он может прикрывать только голову, голову и грудь (скрывая под собой в таком случае цефалоторакс, образующийся в результате слияния цефалона и торакса как, например, у креветок), может скрывать все тело, формируя в таком случае своеобраз­ ную раковину —одно- или двустворчатую. У некоторых ракообразных он сливается с одним или более торакальными тергитами. Есть ракообразные, у которых карапакс первично отсутствует (например, Cephalocarida) или вторично редуцирован (напри­ мер, Amphipoda, Isopoda).

Грудной отдел тела —торакс —по своему строению сильно варьируется от груп­ пы к группе, особенно у низших ракообразных. У этих последних число сегментов, входящих в состав торакса, подвержено колебаниям, тогда как у высших таксонов торакс всегда состоит из восьми сегментов. Часть сегментов или все они сливаются с цефалоном, образуя цефалоторакс (см. выше).

Все торакальные сегменты несут парные придатки — торакоподы. Они двувет­ вистые, хотя вторично могут терять одну из ветвей (экзоподит). Обе ветви (наруж-

ная —экзоподит, и внутренняя — эндоподит) располагаются на общем для них протоподите. Последний состоит из двух члеников — коксы и базиса. Иногда имеется также прекокса. В некоторых случаях торакопод становится как бы трехветвистым благодаря наличию еще одной внутренней лопасти —эндита или наружной —эпи- подита (экзита). Последний как правило выполняет дыхательную функцию (жабра). Эндоподит может подразделяться на членики, соединяющиеся друг с другом сочле­ новными поверхностями (мыщелками).

В разных группах ракообразных торакоподы претерпевают дифференциацию в соответствии с выполняемыми ими функциями. Так, до трех передних пар торакомеров могут принимать участие в сборе и переработке пищи, в той или иной степени сохраняя строение конечности. Поэтому их называют ногочелюстями —максилли- педами. Остальные придатки могут выполнять вододвигательные или локомоторные функции, а у высших раков служить для опоры на субстрат при передвижении по нему. У последних они называются переоподами.

Третья тагма тела ракообразных — брюшко или абдомен. У низших ракообраз­ ных оно состоит из варьирующегося в широких пределах числа члеников, а у вы­ сших —из шести, реже семи —сегментов и неметамерного членика тела —тельсона, на вентральной поверхности которого открывается в виде продольной щели аналь­ ное отверстие.

У низших ракообразных, как правило, на абдоминальных сегментах придатки не развиты. У высших на первых пяти сегментах имеются двуветвистые плавательные ножки плеоподы. Первые две пары плеопод могут быть видоизменены у самцов для выполнения функций совокупительных органов (петазмы и appendix masculina). Шестой сегмент (образующийся у некоторых ракообразных при срастании двух сег­ ментов —шестого и седьмого) несет специальные парные ножки —уроподы, которые вместе с тельсоном выполняют функцию хвостового плавнику. Иногда их выделяют в качестве еще одной —четвертой тагмы.

ПОКРОВЫ И ЛИНЬКА

Покровы ракообразных кутикулярны, как и у других членистоногих. Они пред­ ставляют собой комплекс многослойных структур, состоящих из хитина и белка. Покровы армированы карбонатом кальция. У некоторых форм они образуют тол­ стый панцирь, имеющий высокую прочность. Особенность покровов — отсутствие в них липидов, придающих ему водоотталкивающие свойства у наземных форм. Внутренняя часть кутикулы образует гребни (аподемы), к которым прикрепляет­ ся мускулатура. Передняя и задняя кишка также имеют кутикулярную выстилку. Кутикула подстелена гиподермой (рис. 8 А).

Как уже указывалось, из-за наличия хитинового наружного скелета, армирован­ ного углекислым кальцием, рост ракообразных возможен только путем периодичес­ кого сбрасывания старого панциря и образования нового, больших размеров. Рост происходит в период, когда только что образовавшийся новый панцирь еще мягкий и легко растяжимый (рис. 8 Б).

Для осуществления линьки у ракообразных (как и у других членистоногих) су­ ществует сложно устроенная нейрогуморальная система, состоящая из комплекса нейросекреторных органов и желез внутренней секреции. У высших раков в этот комплекс входят Y-орган, Х-орган, синусная железа, орган Беллонци.

Y-орган представляет собой эндокринную железу, называемую также линочной железой, железой карапакса или вентральной железой. Она эктодермальна по проис­ хождению и локализована, например, у речных раков, в максиллярной области голо­ вы перед стенкой жаберной полости. Эпидермальные клетки в этом месте образуют плотное удлиненное возвышение, напоминающее шишку. Оно сложено из клеток с

Рис. 9. Нейрогуморальная система, регулирующая процессы линьки у ракообразных, которая локализова­ на в стебельке глаза ракообразных (Заренков, 1982, с изменениями):

1 — нервный тракт (синусная железа — головной мозг); 2 —синусная железа; 3 — Х-орган; 4 —сенсорный нерв; 5 — орган Беллонци

некоторых ракообразных откладывается в желудке, образуя своеобразные глыбки. Усиливается проникновение и усвоение кальция из внешней среды.

В какой-то момент старый панцирь лопается в самом тонком месте, как правило, на дорсальной стороне, на границе между абдоменом и цефалотораксом. Через об­ разовавшуюся щель начинает насасываться вода и тело ракообразного раздувается, увеличиваясь в размерах. После этого еще некоторое время новый панцирь остается эластичным, затвердевая по мере его насыщения углекислым кальцием.

Период сбрасывания панциря —критический период, так как в это время рако­ образное совершенно беспомощно. Донные виды ищут укрытия, у некоторых видов креветок из рода Macrobrachium, самцы которого имеют гипертрофированные клеш­ ни, по длине сравнимые с длиной тела особи, самки, у которых линька совпадает со спариванием и откладкой яиц на плеоподы, линяют под защитой клешней самца. Камчатские крабы во время массовой линьки образуют плотные скопления, скорее даже кучи, на поверхности которых находятся уже перелинявшие особи с плотным панцирем, защищающие своими телами линяющих беспомощных особей.

МУСКУЛАТУРА

Как и у всех Arthropoda, мускулатура ракообразных состоит из пучков, имеющих в той или иной степени приуроченность к определенным сегментам. В качестве ис­ ходного плана строения мускулатуры можно предложить Cephalocarida. У них раз­ личают три главные группы мышц (рис. 10).

Первая — парные дорсальные и вентральные туловищные мышцы, тянущиеся почти по всей длине тела и прикрепляющиеся на каждом сегменте. Это происходит благодаря парным дорсальным и непарным вентральным сухожилиям, которые пред­ ставляют собой межсегментные эндоскелетные структуры.

Вторая — дорсовентральные мышцы каждого торакомера,- которые крепятся к тем же сухожилиям между упомянутыми выше мышцами.

Рис. 10. Строение мускулатуры ракообразных на примере Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) (Gruner, 1993):

1 - голова; 2 — торакомер 1; 3 —торакомер 9; 4 — первый абдоминальный сегмент; 5 — 10-й абдоминаль­ ный сегмент; 6 — тельсон; 7 — фурка; 8 — антеннула; 9 — антенна; 10 — лабрум (губа); 11 — мандибула; 12 - горакопод 4; 13 — плеотергит (свисающие с боков края тергита); 14 — вентральные связки; 15 —дор­ сальные связки; 1 6 — дорсальный пучок продольной мускулатуры; 17 — дорсовентральная мускулатура; 18 —вентральный пучок продольной мускулатуры; 19 — мускулатура конечностей

Третья — мускулатура, которая осуществляет подвижность члеников тела. Это происходит благодаря двум группам мышц, Первая располагается латерально от дорсальных продольных мышц, вблизи переднего и заднего краев сегмента. Вторая группа тянется между передним и задним концами вентральных связок. Эндиты протоподитов и обе ветви конечностей осуществляют свои движения за счет пучковой мускулатуры, располагающейся внутри этих конечностей. Мускулатура максилл идентична таковой торакоподов.

Эта схема мускулатуры, характерная для Cephalocarida, очень похожа на строе­ ние мускулатуры у Notostraca из низших и Leptostraca из высших раков. У разных групп ракообразных мускулатура, демонстрируя сходство с основной схемой, откло­ няется в ту или иную сторону в зависимости от особенностей строения тела и образа жизни конкретных форм.