Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

562 З о о л о ги я беспозвоночных

этот процесс достигает своего максимального выражения. Их экзоскелет состоит из большего или меньшего количества жестких элементов —склеритов, и соединяющих склериты тонких и эластичных перепонок.

Так устроен в общих чертах опорный модуль членистоногих. Именно кажущаяся диффузность его строения, которая на самом деле характеризуется очень высокой степенью упорядоченности, обеспечила возникновение такого богатства форм, кото­ рое для них характерно. И прочие основные модули членистоногих сложились во многом под влиянием этого.

Появление наружного скелета, характеризующегося высокой степенью расчле­ ненности, и рычажных конечностей привело к перестройке исходного типа организа­ ции, унаследованного членистоногими от кольчатых червей.

Благодаря наружному скелету опорная функция целома оказалась утраченной. У членистоногих мускулатура тела опирается уже не на гидроскелет, каковым был целом у кольчецов, а на склериты. Это приводит к распаду целомической полости. Полость тела теперь представляет собой сложную систему щелевидных пространств между внутренними органами. Она лишена собственной выстилки. Такие полости тела называются схизоцелями, то есть буквально расщепленными полостями. Из-за того что эта полость представляет собой результат слияния целома и бластоцеля (по­ лости бластулы), ее еще называют миксоцелем («смешанной полостью»).

Уже у кольчатых червей исчезает классический кожно-мускульный мешок. Их кольцевая мускулатура прерывается на границах сегментов, а продольная представ­ ляет собой несколько лент, прерываемых мускулатурой параподий. Лишь у некото­ рых паразитических форм членистоногих подобие кожно-мускульного мешка может возникать вторично. Как правило, отдельные склериты и отдельные членики рычаж­ ных конечностей между собой связаны отдельными мышцами или их пучками. Такой тип мускулатуры так и называется —пучковая. ч

Появление рычажных конечностей у членистоногих — также чрезвычайно важ­ ное приобретение. Не зря именно это дало основание для получения ими названия «членистоногие». Рычажные конечности характерны и для кольчецов тоже. Но бла­ годаря им аннеллиды могли отталкиваться от субстрата, продолжая «вписываться» в него. Членистоногие получили возможность не только оторвать тело от субстрата и нести его над ним. Они смогли пересекать с помощью своих членистых ног неровнос­ ти рельефа, освоив благодаря этому третье измерение (напомним, что простейшие воспринимают окружающее пространство как одномерную среду, турбеллярии —как двумерную).

Принцип рычага, реализованный в рычажных конечностях, дал членистоногим не только выигрыш в силе, но и позволил им совершать чрезвычайно тонкие и точ­ ные движения. Например, прикреплять сперматофор возле полового отверстия са­ мок, строить очень сложные гнезда и тому подобное. Это, в свою очередь, требует высочайшей степени координации, что достигается совершенствованием нервной системы.

Эволюционные потенции каждого модуля целиком определяются его внутрен­ ними возможностями. Для исходного типа локомоторного модуля членистоногих характерно большое количество примерно одинаково устроенных многочленистых конечностей. Многочисленные конечности стали прекр асным исходным материа­ лом для их специализации к выполнению самых разных функций —не только дви­ гательных. Колоссальное разнообразие членистоногих в некоторой степени является отражением эволюционных потенций их локомоторного аппарата.

Закономерным следствием возникновения пучковой мускулатуры стало преоб­ ладание поперечно-полосатых мышц. Это объясняется следующим образом. Любая членистая конечность состоит из отдельных члеников, приводимых в движение

сложным комплексом мышц — сгибателей и разгибателей, состоящих из отдельных пучков. На исполнение одного двигательного акта (например, отведение-приведение конечности), который должен занимать очень короткий отрезок времени, отдельный пучок мышц ограничен еще более коротким временным интервалом. Относительно медленно сокращающиеся гладкие мышцы для этого неприменимы.

Уже у кольчатых червей мы сталкиваемся с тем, что происходит разделение фи­ зиологического труда между разными частями тела. Прежде всего это выражается в процессе цефализации: образовании головного отдела тела. Он имеется у всех коль­ чатых червей без исключения. Это делает понятие о гомономности метамерии скорее теоретическим. В процессе эволюции кольчатых червей прослеживается процесс тагмозиса: образования отделов тела (тагм), каждый из которых предназначен к выпол­ нению определенного комплекса функций. Так формируется гетерономная метаме­ рия, столь характерная для седентарных полихет, олигохет, пиявок и погонофор.

У членистоногих тагмозис выражен еще сильнее. Он осуществляется в результа­ те разрастания одних сегментов тела за счет других или объединения вместе групп сегментов. Внешнему изменению сегментации тела соответствуют изменения в стро­ ении внутренних органов. Этот процесс прослеживается как в пределах всего типа, так и внутри отдельных более мелких групп, и его особенности определяют направ­ ления эволюции членистоногих в целом и каждой группы в отдельности.

Еще одна особенность всех членистоногих — незамкнутая кровеносная система и отсутствие хорошо развитых кровеносных сосудов. Капиллярная сеть у членистоно­ гих отсутствует полностью. Изливающаяся из сосудов жидкость омывает внутренние органы, собирается в специальные полости —синусы —и оттуда попадает опять в пе­ рикард и сердце. Считают, что это явление связано с потерей кожно-мышечного меш­ ка. Передвижение крови по капиллярам осуществляется благодаря перистальтике кожно-мышечного мешка. Его исчезновение привело к исчезновению капилляров.

Обращает на себя внимание: чем крупнее членистоногое, тем лучше у него разви­ ты сосуды. У очень мелких видов от кровеносной системы может остаться одно лишь сердце, сокращение которого перемешивает полостную жидкость — гемолимфу, вы­ полняющую функцию крови.

Еще одно общее следствие развития наружного скелета у членистоногих — не­ возможность непрерывного роста. Для увеличения размеров тела членистоногое должно периодически избавлять от панциря —линять. Линька характерна не только для членистоногих, но и для ряда других животных с наружным скелетом, например, для нематод.

Членистоногие с их распыленным скелетом должны были выработать специ­ альную систему регуляции этого процесса, чтобы стимулы к линьке одновременно поступали ко всем склеритам тела, к каждой клетке организма. Это реализуется бла­ годаря развитию сложной нейрогуморальной системы, то есть объединению некото­ рых отделов нервной и кровеносной систем (см. ниже). Благодаря тому что линька каждый раз представляет собой критический период в жизни членистоногих, их эво­ люция, с одной стороны, шла по пути уменьшения количества линек в онтогенезе, а с другой —по пути координации многих других важных процессов, имеющих цикли­ ческий характер (например, репродуктивного цикла) с линочным циклом.

Важность процессов линьки подчеркивается еще и тем, что на его обеспечение у некоторых членистоногих идет до половины всего вещества и энергии, потребляе­ мых ими с пищей.

Появление толстой наружной кутикулы привело еще к нескольким важным следствиям. Во-первых, несмотря на проницаемость кутикулы для газов благодаря наличию в ней пор, их диффузия через покровы членистоногих заметно ограничена. Это ограничение тем сильнее, чем плотнее кутикула. Плотность кутикулы заметно

возрастает с увеличением размеров тела, что привело к появлению специализиро­ ванных органов дыхания. Они развиты тем сильнее, чем крупнее животное, и могут полностью отсутствовать у мелких водных членистоногих.

Во-вторых, наличие плотной кутикулы облегчило членистоногим выход на сушу, так как она послужила защитой от потерь воды телом.

В-третьих, именно кутикула стало причиной того, что членистоногие не смогли достигнуть по-настоящему крупных размеров. Увеличение массы животного про­ порционально кубу, а его поверхности — квадрату длины тела. Это значит, что, если линейные размеры животного обозначить через /, объем (массу) через v, поверхность тела через 5, то v = аР, s = ЬР (где а, b — некоторые коэффициенты). Это означает, что масса возрастает быстрее поверхности или (что то же самое) с возрастанием мас­ сы животного его относительная поверхность тела сокращается. В результате этого нагрузка на наружный скелет возрастает быстрее, чем поверхность, на которую она распределяется. Поэтому с некоторого момента удельная нагрузка на единицу повер­ хности тела или превысит прочность кутикулы, или толщина последней превысит некоторый предел, при котором еще возможна линька и нормальное функционирова­ ние организма. Существует некоторое оптимальное соотношение между прочностью наружного скелета и массой животного. Самые крупные животные на нашей плане­ те —позвоночные, имеющие внутренний скелет.

В это вмешивается и сила тяжести, которая значительно сильнее воздействует на наземных животных. Поэтому наземные членистоногие никогда не достигают таких крупных размеров, как водные.

ОБЩИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Как уже было сказано выше, огромное разнообразие членистоногих в первую оче­ редь связано с чрезвычайно большими эволюционными потенциями их наружного скелета, поэтому не удивительно, что он также демонстрирует широчайшее разнооб­ разие форм. Несмотря на это, у всех членистоногих наружный скелет имеет ряд об­ щих черт, характеризующих общий план организации этого модуля, что обусловлено общностью происхождения членистоногих от аннелид.

Главная общая черта строения всех членистоногих —метамерия. Она бывает уте­ ряна у некоторых очень специализированных форм, переходящих к паразитизму или сидячему образу жизни, сохраняясь в таком случае лишь у эмбрионов. У всех членис­ тоногих можно обнаружить на этой стадии онтогенеза акрон, гомологичный головной лопасти аннелид, и тельсон, гомологичный их пигидию. Между ними располагается большее или меньшее количество сомитов (от 9 до нескольких десятков), которые объединены, как правило, в три тагмы: голову, грудь и брюшко. В отдельных группах членистоногих наблюдаются разные варианты такого объединения. У некоторых по­ является еще одна тагма —хвостовой отдел (например, креветки). В разных группах членистоногих границы между одноименными тагмами могут не совпадать. Это сви­ детельствует о том, что членистоногим присуща первичная гетерономность метаме­ рии, особенности которой формировались независимо в каждой крупной группе.

Скелет каждого метамера состоит из определенного количества плотных кутикулярных пластинок, соединяющихся между собой значительно более тонкими мемб­ ранами. Пластинки называются склеритами. Основными склеритами являются тергит (спинной), стерпит (брюшной) и пара плейритов (боковые) (рис. 1 А). Это и есть главные структурные элементы скелета членистоногих. У ряда членистоногих (многие ракообразные, трилобиты) имеется надротовой склерит, называемый эпис­ томой или верхней губой (лабрум). Лишь у трилобитов имеются также две околоротовые таблички —гипостома и метастома.

Рис. 1. Особенности строения скелета и сегментации членистоногих (Заренков, 1982):

А - основные склериты, из которых состоит наружный скелет: 1 — тергит; 2 — стернит; 3 — плейрит; 4 - спинной сосуд; 5 — продольные спинные мышцы; 6 — мышцы конечностей; Б — пути становления сегментации членистоногих: I—III — направление эволюции сегментации; 1 — продольные мышцы; 2 — межсегментальная складка покровов; 3 — акротергит; 4 — соединительная перепонка, становящаяся при возникновении вторичной сегментации межсегментальной; 5 — акростернит; 6 —антекоста; 7 — плейрит;

*8 — загиб заднего края склерита вторичного сегмента

У некоторых членистоногих сохраняется еще очень примитивное состояние ске­ лета (например, у жаброногих ракообразных). Это проявляется в том, что их кутикула тонкая и довольно однородная, склериты практически отсутствуют, а границы меж­ ду сомитами обозначены лишь кольцевым желобком (складкой). Он вдается внутрь на месте соединения соседних сегментов и к нему крепятся концы мышц. Благодаря этому наружная метамерия согласована с метамерией мышечной системы.

Упрочение кутикулы в процессе эволюции низших членистоногих приводило к тому, что относительно гибкая кутикула заднего края склеритов подворачивалась и образовывалась тонкая межсегментная перепонка, спрятанная под более прочными участками кутикулы. Кольцевая же складка, напротив, утолщалась, так как к ней крепилась мышца (рис. 1 Б). В результате на месте первичной пограничной складки возник прочный гребень, к которому прикрепляются продольные мышцы (антекос­ та—буквально «переднее ребро»). Впереди антекосты лежало кутикулярное коль­ цо также упрочненной кутикулы, которое получило название акротергит (спинная часть) и акростернит (брюшная часть). Обе они представляют собою участки перед­ него сомита, приросшие через посредство антекосты к лежащему позади сегменту. Межсегментная перепонка оказывается по происхождению утоньшенной задней час­ тью сегмента. Следовательно, фактическая метамерия членистоногих не совпадает с метамерией их аннелидных предков. Такую метамерию можно назвать вторичной.

В процессе эволюции членистоногих отдельные склериты (как правило, тергиты) могут сильно разрастаться или срастаться между собой, приводя порой к полной вне­ шней потере метамерности.

Соединение отдельных члеников конечности между собой осуществляется несколько иначе. Это объясняется тем, что они связаны друг с другом системой мышц антагонистов (сгибателей и разгибателей) и каждый членик по отношению

к соседнему может двигаться лишь в единственной плоскости. Для этого в местах сочленения имеются один или два мыщелка —сочленовные поверхности, которые вставлены в соответствующие углубления на краю соседнего членика (рис. 2). Все остальное пространство затянуто тонкой сочленовной мембраной. Мыщелки распо­ лагаются в плоскости, перпендикулярной плоскости сгибания члеников по отноше­ нию друг к другу. Но плоскости сгибания смежных члеников не совпадают друг с другом, в результате каждая конечность имеет столько осей сгибания, сколько в ней имеется члеников. Например, торакальная (грудная) конечность креветок состоит из семи члеников —коксы, базиса, исхиума, меруса, карпуса, проподуса и дактилюса. Следовательно, она может сгибаться в семи плоскостях, расположенных под уг­ лом друг к другу. Это обеспечивает выполнение такой конечностью очень сложных движений.

Для членистоногих характерны еще целый ряд общих черт. У них отсутствует мерцательный эпителий. Имеются своеобразные сложные глаза и т. п. Это будет об­ суждаться в соответствующих разделах, посвященных отдельным группам членисто­ ногих. Мы, вслед за В. А. Догелем, принимаем, что тип Arthropoda подразделяется на четыре подтипа: Trilobiomorpha (трилобитообразных), Branchiata (жабродышащих), Chelicerata (хелицеровых) и Tracheata (трахейнодышащих).

Trilobiomorpha и Chelicerata в некоторых руководствах по зоологии объединяют в один подтип Arachnata (или Amandibulata) на основании сходства между целиком ископаемыми трилобитами и ископаемыми предствителями хелицеровых. Их сбли­ жают такие особенности морфологии, как дорсовентрально сплющенное тело, имею­ щее своеобразно расширенный головной щит, а также разделение его на осевую и две боковых части. Очень характерно то, что дорсально покровы тела сильно склеротизированы, а вентральная кутикула тонкая и перепончатая. Для тех и других характерны огромные сложные глаза, располагающиеся на боковых возвышениях. Поле зрения у обеих групп лежит в горизонтальной плоскости. У тех и других очень похожи личин­ ки, так называемые протасписы. Имеются и другие черты сходства.

—П о д т и п T r i l o b i t o m o r p h a —

Все представители этого подтипа членистоногих животных известны только в ис­ копаемом состоянии. Подтип включает в себя три неравных по объему класса: очень крупный и разнообразный класс Trilobita и небольшие классы Tetracephalasomata и Trilobitida. Два последних объединяют морских среднекембрийских членистоногих, найденных в штате Британская Колумбия (Канада).

Для всех членов подтипа характерно, что их голова несет одну пару усиков и че­ тыре пары двуветвистых конечностей.

Некоторые ученые включают в этот же подтип так называемых псевдокрустацей (Pseudacrustacea) —большую группу раннепалеозойских и более крупных ископае­ мых членистоногих, которые по внешнему облику напоминают ракообразных, иног­ да хелицеровых или даже многоножек. Система этих членистоногих до сегодняшнего дня не устоялась. Относительно одного и того же материала имеется большое коли­ чество противоречивых мнений. Поэтому здесь мы рассматриваем только представи­ телей лишь класса Trilobita.

□ Класс Trilobita

Трилобиты — морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментиро­ ванным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита. Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, буквально: трехлопастные, трехдольные). Тело трилобитов со спи-

Рис. 2. Суставы членистых конечностей:

А - вид изнутри; Б — вид снаружи (Заренков, 1982); В — мускулатура конечностей (R. Brusca, G. Brusca,

2002):

1- мыщелки; 2 — мышца-сгибатель; 3 — мышца-разгибатель; 4 — проксимальный членик конечности; 5 - мембрана сгибательной стороны членика; 6 — ограничитель сгибания членика; 7 —скользящая повер­ хность мыщелка; 8 — ограничитесь разгибания членика; 9 —дистальный членик; 10 — направление дви­ жения сгибаемого членика конечности

ны покрыто тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Покровы вентральной стороны тела в виде тонкой мембраны, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности двувет­ вистые, неспециализированные. Дыхание осуществляется жабрами.

Трилобиты появились в раннем Кембрии (570 млн лет назад), достигли максиму­ мав Ордовике (500 млн лет назад), к Силуру (440 млн лет назад) их число существен­ ноуменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале Перми около 300 млн лет назад). Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов. Исходя из существующих представлений о неполноте палеонтологической летописи, можно предполагать, что количество видов трилобитов, живших в океане, было как минимум в 10 раз больше.

Трилобиты имеют тело эллиптических очертаний длиной 3-10 см, однако у не­ которых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей до­ стигало 45 см (Paradoxides из среднего Кембрия) и даже 70 см ( Uralichas из Ордовика Португалии).

Тело состоит из трех тагм (рис. 3): головного щита (цефалона), туловища (то­ ракса) и хвостового щита (пигидия). Наружный скелет состоит из сильно минерали­ зованного покрова (интегумента), подобно хитиновым покровам современных чле­ нистоногих. На спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция, образуя тергиты. По краям тела панцирь загибается внутрь, образуя дублюру или заворот. К дублюре крепится мембрана — тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части.

Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, скрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента. В результате об-

Рис. 3. Реконструкция внешнего строения трилобита ( Ceraurus pleuraxanthemus из Среднего Ордовика, длина 26 мм):

слева — вентральная, справа — дорсальная стороны; брюшные стерпиты изображены частым пунктиром, а боковые выступы тергитов, или плейротергиты, а также дугообразные выступы головного щита и так называемая верхняя губа (эпистом) — редким пунктиром (Moritz, 1993);

1 — верхняя губа; 2 — щеки; 3 — плейротергиты; 4 — преэпиподит; 5 — глабелла; 6 — фасеточные глаза; 7 —пигидий

разуется своеобразный щит. Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, самая выпуклая часть щита — глабелла —имеет разные размеры и форму. Затылочным кольцом она отделена от осевой части туловища. Боковые части голо­ вного щита —щеки — лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Щеки отделены от остальной части головного щита лицевым швом. Предполагают, что по лицевому шву происходил разрыв панциря во время линьки трилобитов.

Глаза у трилобитов разнообразны по форме, размерам и строению. Различают голохроичные (фасеточные) и схизохроичные (агрегатные). Первые, как у насекомых, состоят из плотно прижатых друг к другу многоугольных линз (числом до 15 000), вторые —из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой стен­ кой (от 2 до 300-400 линз). Встречаются среди трилобитов первично-слепые и вто­ рично утратившие зрение.

На брюшной стороне головного щита расположены три таблички: ростр или эпистома, гипостом и метастома. Последние две ограничивают рот, соответственно, спереди и сзади.

Туловище (торакс) состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сег­ ментов. В каждом сегменте выделяется средняя часть или осевое кольцо (рахис) и две боковые части (плевры). Соседние сегменты перекрывают друг друга или сочленяются специальным замком. При жизни это позволяло трилобитам изгибаться в сагиттальной

Рис. 4. Особенности анатомического строения трилобитов (Richter, 1933): А — поперечный разрез тела; Б — продольный разрез тела;

1 - сердце; 2 —желудок; 3 —брюшная нервная цепочка; 4 —мускулатура желудка; 5 — желудок; 6 —хвос­ товой отдел тела; 7 — эзофагус; 8 — гипостом; 9 — надглоточный ганглий; 10 — ротовое отверстие; 11 — гюдглоточный ганглий; 12 — анальное отверстие; Рг. — протоподит; Ех. — экзоподит или преэпиподит; End. — эндоподит или телоиодит

плоскости или сворачиваться в клубок. Специалисты отмечают, что эта особенность строения начинает встречаться у трилобитов, только с нижнего силура. Предполагают, что это связано с появлением хищников, нападавших на трилобитов. Сворачивание позволяло трилобитам спрятать мягкую брюшную поверхность, незащищенную про­ чным панцирем. Количество туловищных сегментов варьировало от 2 до 44.

Хвостовой отдел, или пигидий, за редкими исключениями, состоит из несколь­ ких сегментов, число которых может превышать 30. Часто тергиты сливаются, обра­ зуя хвостовой щит. Рах'йс заостряется к заднему концу. Наружный край может быть закругленным или заостренным, или вооруженным большим количеством разнооб­ разных шипов. На нижней стороне головного щита около гипостома к вентральной мембране прикрепляется пара одноветвистых антенн, состоящих из отдельных чле­ ников (до 40-50).

Как правило, сохранившиеся остатки трилобитов лишены конечностей. Их стро­ ение известно в той или иной степени лишь у 19 видов из 10 000. Судя по ним, они всегда двуветвистые (рис. 4 А). Каждая конечность состоит из протоподита и отхо­ дящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподита) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподита), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючковидного шипика. Протоподит состоит из двух члеников: прекоксы и коксы. Преэпиподит прикреплялся к прекок­ се и у живого трилобита занимал дорсальное положение. Он нес жаберные листоч­ ки, выполняющие функцию газообмена и, возможно, служил для плавания, а также осуществлял движение воды под туловищем при фильтрационном способе питания. Степень развития жаберных листочков у разных видов была различной. Телоподит прикреплялся к коксе. Он всегда длиннее преэпиподита и служил для передвижения по субстрату. На конечностях имеются следы наличия гнатобазы, то есть жеватель­ ных поверхностей.

Положение рта, направленного назад, как у низших ракообразных, заставля­ ет предположить наличие у трилобитов (для тех из них, для которых это известно) фильтрационного способа питания (рис. 4 Б). Этому мог служить брюшной желобок, образованный протоподитами ног. Наличие гнатобазы, с другой стороны, свидетель­ ствует о том, что среди трилобитов были и детритофаги. О том, встречались ли среди трилобитов хищники, ничего не известно.

Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, располо­ женный под глабеллой. Отпечатки полости желудка позволяют предположить, что