Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

нерву. Дві інші головні гілки — верхньощелепна та нижньощелепна — включають соматично-чутливі волокна від голови та ротової порожнини. Жувальну мускулатуру іннервує нижньощелепна гілка. Чутливий корінь нерва зв’язаний з трійчастим або гассеровим вузлом; руховий починається від ядра довгастого мозку. Трійчастий нерв не містить вісцерально-чутливого компонента.

Відвідний нерв (VІ) відходить від переднього кінця довгастого мозку та іннервує задній прямий м’яз ока, який відводить око назад.

Убагатьох хребетних є м’яз, який втягує око, він також іннервується відвідним нервом.

Лицевий нерв (VII) філогенетично пов’язаний з бризкальцем.

Уриб його головною гілкою є під’язиково-щелепний нерв, який проходить вниз вподовж гіомандибуляра позаду від бризкальця; іннервує вісцеральну мускулатуру гіоїдної дуги. В його складі є також вісцерально-чутливі волокна, які утворюють піднебінну гілку; остання відповідає глотковим гілкам задніх нервів. Вісцерально-чутливі волокна цього нерва іннервують більшу частину ротової порожнини.

Утетрапод гілки цього нерва модифікуються — головний защілиновий стовбур у якості барабанної струни проходить через середнє вухо до ротової порожнини, забезпечуючи чутливими волокнами смакові цибулини та нижню щелепу. У ссавців мускулатура гіоїдної дуги поширюється на поверхню голови, утворюючи лицеву мускулатуру. Гілки лицевого нерва іннервують всю лицеву мускулатуру, чим і обумовлена назва нерва.

Слуховий, або присінково-завитковий, нерв (VIII) утворений аксонами завиткового та присінкового вузлів внутрішнього вуха. У вищих хребетних він має дві головні гілки з власними гангліями: 1) присінковий нерв, іннервує передню частину системи каналів і мішечків внутрішнього вуха; 2) завитковий нерв, іннервує частину органів рівноваги та слуховий орган завитки. Даний нерв є виключно чутливим.

Язиково-глотковий нерв (IX) починається з довгастого мозку. Поділяється на глоткову гілку — забезпечує іннервацію слизової оболонки глотки, язикову гілку — слизової оболонки задньої частини язика та м’якого піднебіння. У риб цей нерв пов’язаний з першою зябровою щілиною. Нерв, в основному, є вісцерально-чутливим; соматично-чутли- вий компонент відсутній, окрім деяких риб і земноводних; в ньому на-

300

явна незначна кількість рухових волокон до вісцеральної поперечносмугастої мускулатури глотки, гортані та частини слинних залоз.

Блукаючий нерв (X) є найбільшим із усіх черепних нервів, має також найширшу область іннервації. До його складу входять аферентні соматичні, еферентні парасимпатичні та еферентні симпатичні волокна; на ньому знаходяться два вузли — проксимальний і дистальний. Нерв у грудній порожнині, разом з шийною частиною симпатичного стовбура, утворює загальний стовбур — вагосимпатикус. У грудній же порожнині вагус відокремлюється від симпатикуса та стравоходом проходить у черевну порожнину. Чутливі волокна нерва йдуть із слизової оболонки органів травлення, дихальних шляхів, тимуса та щитоподібної залози. У нижчих хребетних до складу блукаючого нерва входить додатковий нерв. У риб блукаючий нерв забезпечує серією гілок кожну із зябрових щілин, обслуговує глотку та зяброву мускулатуру; відповідає за смакову чутливість. Остання функція у наземних хребетних втрачена. У всіх хребетних головний стовбур вагуса йде в тулубову частину тіла як внутрішня гілка. Вона досягає шлунка, серця, легень, кишечника. У риб і багатьох амфібій задній нерв бічної лінії виходить із мозкової коробки разом з блукаючим нервом.

Додатковий нерв (ХІ) бере початок у ділянці 1–7-го шийного сегментів спинного мозку. В області каудального кінця довгастого мозку з’єднується з краніальними корінцями, які виходять з довгастого мозку. Разом з блукаючим, додатковий нерв виходить з черепної коробки та поділяється на дорсальну і вентральну гілки. Це руховий нерв і в багатьох хребетних являє собою частину блукаючого нерва.

Під’язиковий нерв (XII) із сучасних хребетних вперше відокремлюється у плазунів. За наявністю отвору для цього нерва в черепі кистеперих риб і викопних земноводних, припускають, що він вже був диференційованим у пращурів тетрапод. У риб і акул каудальна межа черепа нестабільна, змінюється і кількість нервів, що починаються в межах черепа. В амніот будова потиличної області стабілізувалася, каудальніше блукаючого та додаткового нервів відходить останній із черепних нервів — під’язиковий. Під’язиковий нерв є руховим, іннервує підзяброву мускулатуру риб, під’язикову та язикову мускулатуру вищих хребетних.

У представників різних таксономічних груп будова і топографія черепних нервів може суттєво відрізнятися. Наприклад, під’язиковий

301

нерв у риб відсутній; у нижчих хребетних додатковий нерв знаходиться у складі блукаючого нерва. У риб часто зустрічається різна кількість додаткових, так званих «потиличних» нервів, які відходять каудальніше мозкової коробки. Останні можуть зливатися, формуючи підзябровий нерв, який відповідає під’язиковому нерву амніот. Одна із гілок трійчастого нерва ссавців первинно існувала в якості самостійного елемента. У багатьох хребетних (у тому числі й людини) знайдений невеликий передній кінцевий нерв. Оскільки він був виявлений після того, як вже стала загальноприйнятною стандартна система нумерації черепно-мозкових нервів (І–XII), йому був наданий нульовий номер. Кінцевий нерв відсутній у круглоротих і птахів. Про природу цього нерва відомо дуже мало: він проходить паралельно нюховому нерву, від нюхового епітелію до проміжного мозку. Він явно є чутливим, проте не має нічого спільного з нюховою рецепцією. Допускають, що він є залишком переднього із зябрових нервів, який іннервував область первинної ротової порожнини.

Вегетативна (автономна) нервова система розвинена в усіх хребетних тварин, крім круглоротих, найкраще вивчена в ссавців. В ній виділяють симпатичний та парасимпатичний відділи. Нерви симпатичної системи виходять з спинного мозку в області від 1-го грудного до 4-го поперекового сегментів. Парасимпатичні нерви виходять із середнього та довгастого відділів головного мозку, а також із крижової частини спинного мозку. Вегетативна нервова система відіграє провідну роль у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму, здійснює регуляцію пристосувальних реакцій у разі охолодження, інтенсивної м’язової роботи, емоційному напруженні, крововтраті та інших несприятливих факторах. Вона регулює діяльність органів кровообігу, дихання, травлення, виділення, розмноження.

Симпатичні та парасимпатичні центри знаходяться під контролем гіпоталамічної області проміжного мозку та кори великих півкуль. На більшість органів симпатична та парасимпатична системи, будучи антагоністами, створюють протилежний вплив. Як правило, симпатична система створює активуючий вплив, забезпечує мобілізацію, підготовку до посиленої діяльності. Парасимпатична система сприяє розслаблюючому або спокійному стану. У разі емоцій-

302

них проявів під впливом вегетативної нервової системи посилюється виділення в кровоносну систему гормонів залоз внутрішньої секреції: надниркових залоз, гіпофіза, щитоподібної залози.

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Які компоненти входять до складу центральної та периферичної нервової системи?

2.Що відрізняє соматичну нервову систему від вегетативної?

3.Охарактеризуйте походження нервової системи.

4.Як відбувається диференціація відділів головного мозку?

5.Охарактеризуйте основні форми кори переднього мозку хребетних.

6.Порівняйте зміни переднього мозку в різних групах тварин.

7.Які компоненти ЦНС забезпечують аналіз нюхової, слухової та зорової інформації?

8.У чому полягає прогресивний розвиток переднього мозку ссавців?

9.Яку функцію виконує неопаліум в амніот?

10.Охарактеризуйте структурно-функціональні особливості гіпоталамусу хребетних тварин.

11.Які функції виконують мозкові шлуночки?

12.Охарактеризуйте структурно-функціональні особливості середнього мозку хребетних тварин.

13.Чим відрізняється будова мозочку в різних групах хребет-

них?

14.Які структурні елементи знаходяться у довгастому мозку?

15.Яку будову має спинний мозок хребетних?

16.У чому виявляється метамерність будови спинного мозку?

17.Охарактеризуйте будову і розвиток внутрішніх провідних шляхів спинного мозку в різних групах тварин.

18.Наведіть коротку характеристику черепних нервів.

19.Чим відрізняється топографія черепних нервів у різних таксономічних групах хребетних?

20.Яку роль відіграє вегетативна (автономна) нервова система?

303

РОЗДІЛ 10 ОРГАНИ ЧУТТЯ

Органи цієї системи дають можливість тваринам отримувати інформацію про стан оточуючого середовища, його об’єктів, за їх допомогою відбувається оцінювання властивостей середовища, а отримана інформація використовується для пошуку їжі, партнерів для розмноження, виявлення та запобігання ворогів і безлічі інших

життєвих функцій організмів.

Походження. Органи чуття за своїм походженням щільно пов’язані з центральною нервовою системою. У хребетних тварин розрізняють два типи рецепторних клітин, походження яких має свою специфіку. Первинночутливі рецепторні клітини фактично являють собою нейрони, які здатні самостійно генерувати імпульс і передавати його до ЦНС за допомогою своїх відростків. Такі клітини вважають філогенетично більш давніми, наприклад, у безхребетних вони створюють основу всіх органів чуття. У хребетних клітини цього типу закладаються у ранньому ембріогенезі в ектодермі одночасно з оформленням нервової пластинки у результаті індукуючого впливу верхньої частини бластопора і покрівлі первинної кишки. До первинночутлививх рецепторів відносять нюхові та зорові рецепторні клітини.

Вторинночутливі (волоскові) рецепторні клітини еволюційно молодші, властиві виключно хребетним тваринам. Такі клітини генерують імпульси, проте самостійно передавати їх не можуть і використовують для цього периферичні відростки нервових клітин. В ембріогенезі вони також закладаються в ектодермі, проте пізніше ніж первинночутливі, індукуючий вплив для них створює вже повністю сформована нервова трубка. Вторинночутливі клітини входять до складу сейсмосенсорної системи (бічна лінія), вестибулярного і слухового апаратів, органу смаку.

Слід відзначити, що наведена класифікація органів чуття не є єдиною. Відповідно до інших підходів, їх можна розподілити на такі дві групи. Перша група — органи, що забезпечують сприйняття механічних подразнень. Сюди належать різноманітні шкірні органи (тільця Меркеля, Грандрі та ін.), органи бічної лінії, рівноваги,

304

слуху та зору. Друга група представлена органами сприйняття хімічних подразнень — органи смаку та нюху.

Орган нюху розвивається у вигляді потовщення ектодерми, яке пізніше занурюється в шкіру, утворюючи нюховий мішок. Останній відкривається назовні отвором — ніздрею. Епітелій нюхового мішка складається з опорних і видовжених чутливих клітин. У передній стінці кінцевого мозку назустріч потовщенням ектодерми формуються парні випинання — нюхові частки, всередині яких наявні порожнини бічних шлуночків. Форма нюхових часток є дуже мінливою у різних тварин. Паралельно з нюховими частками формується скелет нюхових капсул, які у подальшому входять до складу мозкового черепа.

Органи нюху іннервуються I-ю парою черепних нервів. Особливість нюхового нерва полягає в тому, що він складається з центральних відростків первинночутливих клітин нюхового епітелію. Увійшовши в нюхові частки переднього мозку, ці відростки вступають у зв’язок з дендритами інших нервових клітин. Так відбувається передача ольфакторної (нюхової) інформації: нюхова клітина одночасно функціонує як рецептор і провідник нервового збудження.

Органи нюху в процесі еволюції хребетних суттєво ускладнюються. Поверхня нюхового епітелію прогресивно розростається. Це супроводжується утворенням численних складок всередині нюхових капсул і зміною об’єму нюхових часток переднього мозку.

У ланцетників нюховий епітелій сконцентрований в області дорсальної непарної нюхової ямки Кьолікера (а також, можливо, вентральної ямки Гатчека) в тому місці, де невроцель сполучається з поверхнею тіла у личинок.

Для міног характерна непарна ніздря, і хоча круглоротих вважають близькими до девонських одноніздревих, деякі дослідники дотримуються думки про вторинність об’єднання ніздрів. Про це свідчать сліди парності нюхової капсули, а також розвиток в онтогенезі великої верхньої губи, яка утворює присмоктувальну воронку та просторово зближує між собою ніздрі та пітуїтарний мішок. Таким чином формується назогіпофізарний мішок, який відділений м’якою стінкою від ротової порожнини. При створенні в ній розрідження, він як піпетка втягує через ніздрю воду, яка завдяки спеціальній системі клапанів надходить також в носову порожнину (рис. 10.1).

305

Уміксин наявний непарний аналог ніздрі — так званий преназальний синус, а також аналог назогіпофізарного мішка, який відкривається в ротову порожнину. В результаті смоктальні рухи спричинюють потік води цим каналом із заходом в нюховий мішок.

Ухрящових риб пара наскрізних ніздрів розміщена на нижній поверхні рила. Кожна ніздря розділена шкірною складкою на вхідний і вихідний отвори. Поверхню нюхових капсул вистилає нюховий епітелій. Від ніздрів до ротового отвору тягнуться назооральні борозни, тобто до ніздрів може надходити вода з хімічними сполуками від їжі, яка знаходиться у ротовій порожнині.

Убільшості кісткових риб органи нюху представлені парою розміщених на передньому кінці голови мішків, які не відкриваються

вротову порожнину. Із зовнішнім середовищем кожний мішок може з’єднуватися двома отворами, як у типових костистих риб, або одним, як в акул. Нюхові мішки зовні захищені кістковою капсулою, яка зростається з передньою частиною мозкового черепа. Дно нюхового мішка вистелено нюховим епітелієм, його поверхня збільшується шляхом утворення численних складок. У відносно малорухомих риб відбувається примусове омивання мішків за рахунок зябрового дихання — завдяки розрідженню в ротоглотковій порожнині у разі набору чергової порції води. Серед костистих риб також зустрічається принцип піпетки і навіть аналог хоан. У багатьох видів, окрім основного нюхового мішка, можуть розвиватися додаткові кармани. У деяких риб (багатопер, целакант) нюховий орган представлений системою паралельних трубочок.

306

Порожнина нюхового мішка амфібій поділена на дві частини: внутрішню, власне нюхову, що вистелена нюховим епітелієм, і зовнішню — респіраторну, вистелену покривним епітелієм. Вперше

307

намічається відокремлення від нюхової капсули спеціалізованої ділянки нюхового епітелію — якобсонова (вомероназального) органа.

У хвостатих цей орган виражений слабо, проте в інших він формує сліпий мішок, що відкривається в носову порожнину. Якобсонів орган інформує про запах їжі, що знаходиться в роті.

Урептилій відбувається подальша диференціація наскрізних ніздрів на присінок, середній і задній відділи. Верхня частина носової камери має кілька виростів — раковин, вистелених нюховим епітелієм. У крокодилів і деяких черепах носова камера разом з носоглоткою відокремлені від рота вторинним кістковим піднебінням. Якобсонів орган добре розвинений у ящірок і змій. У них він парний і відділений від наскрізних ніздрів. Хімічні компоненти вловлюються кінчиком роздвоєного язика і переносяться в слиз чутливого епітелію. На відміну від нюхової порожнини якобсонів орган постійно заповнений рідиною, яка періодично викидається та оновлюється.

Уптахів отвори ніздрів розташовані зазвичай біля основи дзьоба, іноді прикриті роговою складкою. У ківі вони знаходяться на кінчику дзьоба. Всередині носових ходів є три носових раковини, що вистелені невеликими ділянками нюхового епітелію. Якобсонів орган

уних відсутній. Чутливість нюхової рецепції у птахів, порівняно з рептиліями, суттєво знижена. Проте останніми дослідженнями показано, що у птахів нюх бере участь у формуванні різних форм поведінки: пошуку їжі, хомінгу тощо.

Найвищого розвитку орган нюху досягає у ссавців. Нюхові раковини закручені у кісткові спіралеподібні структури, які вкриті чутливим епітелієм. Власне нюховими є ґратчасті раковини, що примикають до ґратчастої кістки. До макросматиків серед ссавців відносять сумчастих, комахоїдних, гризунів, хижих і копитних. До мікросматиків належать вусаті кити, ластоногі, вищі примати. Більшість ссавців мають якобсонів орган (рис. 10.3).

Орган зору. Світлочутливість можна вважати однією із фундаментальних властивостей тварин. Для всіх хребетних, як і більшості безхребетних, характерна наявність органів сприйняття світлових подразнень. Хребетні тварини мають спеціалізовані світлочутливі органи, представлені парними або непарними очима.

308

1

2

3

4

Рис. 10.3. Вомероназальний орган собаки:

1 — нюхова цибулина, 2 — нюхові нерви, 3 — нюховий епітелій, 4 — нюхова камера, 5 — носоглотковий канал, 6 — вомероназальний

орган, 7 — верхньощелепова кістка, 8 — вомероназальний нерв, 9 — леміш (за Kardong, 2012)

Походження. Ембріональний розвиток ока починається з формування очного міхура, зачаток якого стає помітним в області майбутнього проміжного мозку ще до замикання нервової трубки. Елементи ока розвиваються із ектодерми і мезенхіми. Зачатки у вигляді двох пігментних плям з’являються з боків передньої частини нервової пластинки. Пізніше плями занурюються вглиб і утворюють пару пігментних ямок. Після замикання нервової пластинки в трубку, зачатки очей опиняються на бічних стінках первинного переднього мозку, звідки вони випинаються назовні в вигляді круглих міхурів. Зв’язок з мозком зберігається через порожнисте нервове стебельце — майбутній зоровий нерв.

У ході розвитку очного міхура зовнішня половина його стінки впинається в його порожнину і міхур перетворюється на очний бокал з подвійною стінкою. На вентральній стінці бокала утворюється канавка — судинна або зорова щілина, через яку проходять кровоносні судини. Внутрішня стінка являє собою майбутню сітківку, а зовнішня — її пігментний шар.

309