Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

дуги. З непарного зачатка утворюється частина кореня язика, парні — зливаються і дають початок тілу язика.

У багатьох рептилій додатковою функцією язика є тактильна. Крім того, коли язик ховається у ротову порожнину, його кінчики

потрапляють у спеціальні заглиблення, багаті на особливі нервові закінчення. Це так званий вомероназальний, або якобсонів орган (or-

ganum vomeronasale), який забезпечує додаткове хімічне відчуття.

Ухамелеонів м’язовий язик має численні залози, здатний начебто «охоплювати» кормовий об’єкт, вистрілює в напрямку здобичі завдяки особливому механізму. Довга та порожниста основа язика, що забезпечена кільцевими м’язовими волокнами, перед «пострілом» зібрана в гармошку на конічному шипі, утвореному копулою під’я- зикового апарату. У разі скорочення кільцевих м’язів основа язика

звеликим прискоренням зісковзує з цього шипа. У крокодилів і черепах язик малорухомий, у ящірок і змій він видовжений, кінчик його роздвоєний, він має підвищену чутливість і рухливість.

Упереважної більшості птахів язик позбавлений розвиненої внутрішньої мускулатури, тонкий і малорухливий, але відрізняється дуже розвиненим роговим шаром епітелію. Списоподібний язик здатний притискати дрібну здобич до піднебіння навіть у разі широко роззявленого дзьоба, оскільки він підвішений м’язами в області щелепового суглоба за ріжки під’язикового апарату. У дятлів ріжки надзвичайно сильно витягнуті у довжину, а зяброво-щелепні м’язи одягають їх як панчоха. Це дає можливість висувати тонкий язик за межі дзьоба на відстань до 10 см.

Язик ссавців — суто м’язовий орган; завдяки перетинанню мускульних волокон в його товщі у всіх напрямках він характеризується складною рухливістю. Вільний від волокон простір заповнений сполучною та жировою тканиною. На своїй поверхні язик несе чутливі смакові сосочки, переміщує в ротовій порожнині корм і виконує чимало інших маніпуляцій. Це і вилизування шерсті у разі грумінгу чи догляду за дитинчатами, смоктання молока, лакання води. У деяких звірів язик досягає значної довжини: в єхидни і мурахоїда тонкий покритий липкою слиною язик допомагає збирати дрібних комах, а жирафам — захоплювати при живленні листя в кронах дерев.

140

Залози ротової порожнини. У разі живлення первинноводних хребетних вода змочує їжу та полегшує її проковтування, тому в них травні залози відсутні. В роті риб наявні поодинокі секреторні клітини, у міног є залоза, секрет якої перешкоджає згортанню крові жертви. Справжні слинні залози існують в ротовій порожнині лише у наземних хребетних. Секрет слинних залоз змочує слизову оболонку ротової порожнини та їжі, що потрапила в рот.

Уназемних хребетних з’являються слинні залози, окрім слизу, вони секретують муцин і рідину, які разом й утворюють слину. У разі вторинного повернення тварин до водного середовища слинні залози редукуються.

Уземноводних у передній частині покрівлі ротової порожнини з’являється велика міжщелепова залоза, яка секретує слину. Наявні також піднебінні залози та дрібні залози на кінчику язика. Плазуни мають кілька невеликих слизових залоз на язику, піднебінні, внутрішній поверхні губ, під язиком. Деякі групи (змії, ядозуби) мають отруйні залози, що являють собою видозмінені слинні. Вихідний отвір таких залоз (найчастіше це верхні губні) знаходиться в основи отруйного зуба, отрута в рану жертви проходить через канал або жолоб у зубі.

Рогова порожнина водно-болотних птахів бідна на залози. На відміну від них, зерноїдним птахам секрет слинних залоз вкрай необхідний, оскільки їх їжа містить крохмаль і клітковину. Деякі види використовують секрет своїх ротових залоз при будівлі гнізд. У більшості амфібій та рептилій секрет слинних залоз не містить хімічно активних речовин. Лише у деяких безхвостих земноводних, деяких рептилій та у птахів в слині виявлено фермент птіалін, який бере участь у розщепленні крохмалю.

Найбільшого розвитку слинні залози досягають у ссавців. Крім численних дрібних залоз (піднебінних, щічних, губних), які виділяють слиз, є декілька пар слинних залоз: під’язикова, задньоязикова, підщелепна та привушна. Ці залози знаходяться за межами ротової порожнини, але пов’язані з нею протоками. Змішуючись, їх секрети утворюють слину, що забезпечує змочування їжі. Альфа-амілаза слини здатна гідролізувати вуглеводи з утворенням декстринів, а далі дисахаридів і частково глюкози. Слина має бактерицидні властивості (за рахунок наявності лізоциму), містить гормон калікреїн.

141

Крім того, привушна залоза виробляє фактор росту епітеліальної тканини, а підщелепна — продукує інсуліноподібний білок. В регуляції слиновиділення бере участь гіпоталамус, лімбічна система та кора півкуль. Відомо, що деякі землерийки мають отруйні залози. У ротовій порожнині ссавців є й інші залози: молярні залози у копитних, очноямкові залози у собак, нарешті, на межі з горлом знаходяться лімфоїдні мигдалини.

Зуби (dentes) являють собою кісткові утворення, що розташовані в ротовій порожнині більшості щелепноротих і служать для захоплення, утримання, а іноді й подрібнення їжі. Для них характерна близька схожість з плакоїдною лускою акулових риб — найпримітивніших сучасних щелепноротих; що дає підстав саме її вважати прототипом зубів хребетних. Насправді у кісткових риб і тетрапод вони, ймовірно, виникли незалежно, оскільки плакоїдна луска відома для акул тільки з пермі, а забезпечені зубами кісткові риби є давнішими: кистепері зустрічаються з нижнього девону, а найстаріші променепері — з середнього девону.

Розвиток зубів. Закладка зубів в ембріогенезі починається з вги-

нання ектодерми навпроти щелеп. Це вгинання згодом перетворюється на суцільну зубну пластинку, яка лежить вподовж всієї щелепи.

Взубній пластинці розвиваються окремі зубні зачатки. У кісткових риб пластинка залишається відкритою, тоді як у інших занурюється у глибину (піддається інвагінації) і вкривається зсередини складкою шкіри, так званим оперкулюмом. Після цього зубна пластинка іменується зубним гребенем. Встановлено, що в нижчих хребетних, у яких має місце багаторазова заміна зубів упродовж життя, матеріал зачатків не використовується повністю для формування зубів.

Вданому випадку зубні зачатки залишаються глибоко в тілі щелепи, а зуби, що замінюються, утворюються із фрагментів зубних зачатків, які відбрунькувались від них і поступово переміщуються на поверхню щелепи (рис. 3.2).

Ці зубні бруньки мають форму ковпачка або чашечки, відкритої в бік основи майбутнього зуба і визначають форму його коронки.

На увігнутій поверхні ковпачка розташовані спеціальні клітини — амелобласти, які секретують емаль, таку структуру називають ема-

левим органом. Всередині накопичуються мезенхімні клітини, похо-

142

дженням із нервового гребінця, із яких утворюються одонтобласти. Із мезенхімних клітин формується також пульпа ембріонального зуба — зубний сосочок, куди вростають судини та нерви. Одонтобласти під впливом емалевого органа починають відкладати дентин. Коли зуб набуває завершеної форми, він наближається до поверхні щелепи і врешті «прорізається», займаючи робоче положення.

1

2

Рис. 3.2. Розвиток зуба:

А-Д — послідовні стадії, 1 — емалевий орган, 2 — сосочок дерми, 3 — амелобласти, 4 — емаль, 5 — дентин, 6 — зачаток постійного зуба,

7 — одонтобласти, 8 — кістка, 9 — пульпарна порожнина, 10 — цемент, 11 — періодонтальні елементи (за Lőw et al., 2016)

143

Давно помічено, що зуби та шкіряні зубчики акул схожі за своєю природою і є, очевидно, гомологічними утвореннями. Шкіра, яка вкриває тіло хребетних і вистілка ротової порожнини також мають спільне походження — із ектодерми і сполучної тканини, яка її підстилає. Тобто і шкіра, і вистілка ротової порожнини повинні мати схожі задатки та можна очікувати, що там можуть виникати гомологічні утворення.

Раніше вважали, що зуби походять безпосередньо від шкіряних зубчиків, які у предків риб розмішувалися з боків рота поверх щелеп. На основі сучасних уявлень, зуби і шкірні зубчики є видозміненими похідними горбків, які були на покривних пластинах предкових форм хребетних, тіло яких вкривав панцир. Ці горбки були схожими, як зі шкіряними зубчиками акул, так і з примітивними зубами деяких риб. Одонтобласти, які будують основну масу зуба, і кісткові клітини — остеоцити і остеобласти, схожі за своїми властивостями та формують схожі тверді скелетні тканини. Тому філогенетично одонтобласти являють собою спеціалізований тип остеоцитів, а дентин

виникає як спеціалізований тип кісткової тканини.

Для риб, амфібій і рептилій характерна поліфіодонтія — множинність генерацій зубів. У системі заміщення зубів таких тварин виявляється своя специфіка. Для них характерна така зубна пластинка, в якій зачатки зубів розсіяні в певному порядку (наявне чергування парних і непарних серій зубів). Л. Больк, який вивчав це питання, прийшов до висновку, що існують два різні набори зубів (два ряди), які по черзі вступають у роботу та окремо закладаються — один на вільному (тобто глибшому, в разі нижньої щелепи — вентральному) краю зубної пластинки (ендостихозні зуби), а інший — дещо вище за нього (екзостихозні). Пізніше було показано, що всі зуби закладаються на вільному краю, а потім зміщуються вгору. Крім того, з’ясувалося, що в довгих щелепах зуби в межах кожної серії (парної або непарної) не замінюються синхронно, а формують «хвилю заміщення», яка йде ззаду вперед.

Будова, розміщення та заміна зубів. Тверді матеріали, що входять до складу зубів, в основному не відрізняються від матеріалів плакоїдної луски. Вони утворені комбінацією мінерального компонента (гідроксиапатиту) та органічного, в основному, колагенових волокон і відростків одонтобластів.

144

Дентин утворює основну масу зуба. По хімічному складу він практично ідентичний кістці: біля двох третин його речовини складають різновиди фосфату кальцію, які відкладаються в волокнистому матриксі. На відміну від кістки, в товщі типового дентину зубів ссавців, тіла одонтобластів відсутні, вони лежать у поверхневому шарі дентину з боку пульпарної порожнини зуба. Від них на повер-

хню зуба, пронизуючи дентин, ідуть довгі, тонкі, паралельні відростки. Існують різні модифікації дентину. Вазодентин відрізняється

складністю внутрішньої структури, що є результатом поступового наростання твердої речовини на пульпу з обволіканням її судин аж до замуровування одонтобластів. Пліцидентин — складчастий дентин — утворює тонкий шар, зібраний численними та глибокими поздовжніми складками, що, ймовірно, сприяє міцності. Зустрічається у кистеперих риб, лабіринтодонтів (лабіринт видно на зламі зуба), іхтіозаврів і варанів. Матеріал, проміжний між кісткою та дентином, прикріплює зуби до щелеп у амфібій і плазунів (крім крокодилів).

Емаль у тому вигляді, в якому вона представлена у ссавців, являє собою надзвичайно твердий матеріал; вона вкриває тонким шаром поверхню зовнішньої частини зуба, в ній майже відсутня органічна речовина. У ссавців дві третини речовини емалі складають видовжені, призмоподібні кристали фосфату кальцію, орієнтовані своєю повздовжньою віссю перпендикулярно поверхні зуба. Прикріплюються

зуби до щелеп за допомогою губчастого кісткоподібного матеріалу — цементу. Він покриває дентин коренів і пов’язаний з кістковими стін-

ками альвеол радіальними колагеновими волокнами. У ссавців цемент нерідко відкладається між горбками коронки (рис. 3.3).

В будові зубів хребетних існує багато варіантів. Наприклад, у багатьох ссавців емаль не утворює суцільного поверхневого шару; у плазунів вона не характеризується призматичною структурою. На

думку дослідників, тверда речовина, що вкриває зуби нижчих хребетних не є справжньою емаллю, а являє собою вітродентин, утворений

як і справжній дентин, із мезодерми (справжня емаль — із ектодерми). У акул зуби прикріплюються до хрящових щелеп зв’язками, які надають зубам рухливість, пропускаючи їжу в рот і перешкоджаючи зворотному виходу. Рухоме прикріплення відомо в деяких кісткових риб, ящірок і змій. У більшості кісткових риб, амфібій, гатерії конічні

145

зуби прикріплюються до зовнішньої поверхні щелеп. У рептилій виділяють три типи причленування зубів: плевродонтний — зуби

приростають до внутрішньої поверхні щелепових кісток (примітивні ящірки, гекони), акродонтний — зуби приростають до краю або середини щелеп (більшість лускатих) і текодонтний — зуби

сидять в альвеолах (крокодили, стародавні викопні звірозубі й археоптерикс). Ссавцям властивий тільки текодонтний тип (рис. 3.4).

3

4

5

2

6

7

1

8

9

Рис. 3.3. Будова зуба:

А — одноверхівковий зуб, Б — кутній зуб, 1 — корінь, 2 — коронка, 3 — верхівка або горбок, 4 — емаль, 5 — дентин, 6 — пульпарна порожнина,

7 — цемент, 8 — канал кореня, 9 — отвір каналу (за Kardong, 2012)

У межах ротової порожнини різних хребетних зуби розташовуються не тільки на щелепах, але й на елементах піднебіння: піднебінних і крилоподібних кістках, на леміші, парасфеноїді. Вони зустрічаються на внутрішній поверхні нижніх щелеп, на елементах вісцеральних дуг. Такі, наприклад, глоткові зуби коропових риб (у деяких сомів нараховують до 9 тис. таких позащелепових зубів).

Найчастіше в риб, амфібій і рептилій зуби мають однакову конічну форму, така зубна система називається гомодонтною. У зубній

системі деяких хижих риб і рептилій намічається диференціація зубів:

окремі зуби збільшуються в розмірі.

Справжня гетеродонтність (різнозубість) властива ссавцям. У типовому випадку в будові зуба розрізняють три частини: корінь

146

(або корені) — звужену основу, яка розміщується в альвеолі щелепи; шийку — перехват, що відокремлює верхню частину зуба — коронку. Основну масу зуба складає дентин, поверхню коронки повністю або частково вкриває емаль. Усередині зуба знаходиться пульпарна порожнина, заповнена м’яким матеріалом, в якому проходять кровоносні судини та нерви, що проникають туди через звужений канал кореня.

1

1

1

Рис. 3.4. Типи кріплення зубів:

А — текодонтний зуб, Б — акродонтний, В — плевродонтний, 1 — зуб, що надходить на заміну (Kardong, 2012)

Окремі групи зубів ссавців відрізняються за формою та функціями. Розрізняють такі групи зубів: різці — прості одноверхівкові зуби, призначені здебільшого для утримування і розрізування їжі; ікла — як правило, великі гострокінцеві одноверхівкові зуби з глибо-

ким коренем, пристосовані для умертвіння і розірвання здобичі; передкутні і кутні зуби — мають складну будову з кількома коренями

147

та верхівками, складним рельєфом зовнішньої поверхні, призначені для пережовування. Залежно від кормової спеціалізації кількість і форма зубів варіює в широких межах. У зубному ряді хижих ссавців вирізняються два збільшених, з гострими ріжучими гребнями хижих зуба — останній передкутній зуб верхньої щелепи і розміщений позаду відносно нього перший кутній зуб нижньої щелепи. Працюючи в парі за принципом ножиць, вони розрубують сухожилля та кістки.

Для ссавців, крім гетеродонтності, є характерним ефект оклюзії (змикання), тобто постійності відносин між протиставленими та взаємодіючими наборами зубів обох щелеп. Стабілізація цих відносин в еволюції спричинила відмову від поліфіодонтості. Як правило, постійному набору зубів передує лише один тимчасовий (молочний) набір, необхідний в силу раннього переходу дитинчат на самостійне живлення, коли розміри їх щелеп ще дуже малі.

У молочній генерації розвиваються зуби від різців до передкутніх. Після чого відбувається прорізування кутніх зубів. Ще до закінчення цього процесу починається заміна молочних зубів спереду назад до передкутніх включно, кутні при цьому не мають наступників. Таким чином, на заміну одній повній генерації зубів приходить друга неповна: кутні зуби, хоча і є постійними, належать до тієї ж

генерації, що і молочні. Іноді в ссавців виявляється тенденція до монофіодонтості. Так, моляри — єдині представники свого типу.

Зовсім не замінюються зуби з відкритим коренем (наприклад, різці гризунів). У сумчастих представлена одна заміна (ймовірно, молочна), за винятком одного передкутнього, якій, можливо, відноситься до постійної генерації. У ластоногих, гризунів і багатьох рукокрилих пригнічується молочна генерація (до неї належать лише моляри).

Здебільшого заміна відбувається у вертикальному напрямку: постійні зуби виштовхують молочних попередників. Горизонтальна заміна зубів властива лише слонам і ламантинам. Задній зуб переміщується вперед на зміну зношеному, який випадає. При цьому відбувається переміщення альвеол за рахунок руйнування однієї стінки остеокластами та відкладання остеобластами кісткової тканини на протилежній стінці. Для дитинчат ссавців є звичайним явище «переповзання» зубів вперед уздовж альвеолярного краю нижньої щелепи, де скостеніння запізнюється і розвинена велика траншея,

148

заповнена щільною сполучною тканиною та зачатками зубів постійної зміни. Оскільки покривна зубна кістка наростає тільки з поверхні, а її гілка, що несе зуби приростає лише попереду, в області симфізу, вже сформовані зуби можуть зайняти доданий відрізок тільки в результаті такого переміщення.

Явище монофіодонтизму (наявність лише однієї генерації зубів) характерне деяким гризунам і зубатим китам. Останнім також властива вторинна гомодонтність зубної системи. Окремі групи ссавців частково (неповнозубі) або повністю (вусаті кити) втратили зуби.

У процесі еволюції ссавці засвоїли різні біотопи з різноманітними кормовими умовами. Це призвело до відповідних спеціалізацій зубної системи, що завершувалися перебудовами зубних рядів. У ссавців, які живляться грубою рослинною їжею ускладнювалися бу-

дова і рельєф зубної коронки у першу чергу передкутніх і кутніх зубів. У багатьох копитних і гризунів утворилися так звані гіпсодонтні

зуби з призматичною формою і високою коронкою (протилежний тип зубів називається брахіодонтним). Висота коронки такого зуба

збільшується за рахунок росту горбів і гребенів на поверхні. Піки горбів за допомогою цементу з’єднується у єдину систему, яка успішно протистоїть швидкому стиранню зубів (рис. 3.5).

У всеїдних ссавців на жувальній поверхні горби стають низь-

кими та округлими, загострені гребені емалі зникають. Такі зуби називають бунодонтними. У деяких травоїдних коронка ускладнюється — горби набувають серпоподібної форми (селенодонтний

тип зубів — гризуни, бики). Коли окремі горби з’єднуються більшменш прямими гребенями утворюються лофодонтні зуби (слони,

носороги, коні).

У слонів, крім бивнів, утворених різцями, у щелепах з кожного боку розміщується по одному щічному зубу зверху і знизу. Вони мають високу коронку з набором поперечних дентинових гребенів, вкритих емаллю. Після стирання коронки зуб випадає і замінюється новим, що надходить ззаду, всього відбувається шість замін. Для трубкозубів, броненосців і лінивців властива прискорена компенсація зношування щічних зубів, оскільки ці зуби одношарові (емаль редукована) і процес наростання обмежений лише відкладанням дентину.

149