Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

близькість до клоака, але все сильніше віддаляється від шлунка

через вклинення між ними тонкої кишки.

Для тонкої кишки (ileum) характерним є травлення в лужному середовищі у присутності жовчі. Травні ферменти виділяються дрібними залозами стінок кишки і підшлунковою залозою, протока (протоки) якої впадають поблизу від жовчної протоки (або разом з нею). Не менш важливим є всмоктування відносно простих речовин з хімусу в кров або всмоктування гліцерину та жирних кислот у клітини епітелію, синтез в них жирів, виведення їх у лімфу. Поверхня цього епітелію збільшена за рахунок ворсинок, крім того, тонкий кишечник часто укладений петлями (особливо у птахів і ссавців), що зберігають зв’язок зі стінкою черевної порожнини через брижу.

Короткий кишечник круглоротих має вигляд прямої трубки; його довжина менша довжини тіла. У міног вдовж стінки кишечнику йде слабозакручений у спіраль невеличкий гребінь. Стосовно нього існує різні думки: він являє собою рудиментарний спіральний клапан або ж він є зачатком справжнього спірального клапана. У міксин такий гребень відсутній.

Відомо, що спіральний клапан був уже у давніх панцирних і ранніх костистих риб. Із сучасних хребетних спіральний клапан розвинутий у акул, химер і осетрових риб. Він значно збільшує площу внутрішньої поверхні кишки та являє собою складку епітелію зі сполучною тканиною, яка робить до 20 спіральних витків. Уповільнення проходження їжі кишковою трубкою збільшує ефективність всмоктування.

Кишечник кісткових риб являє собою тонку трубку без великих внутрішніх складок слизового шару. Не маючи складок, кишечник значно подовжився, його довжина перевищує довжину тіла в серед-

ньому в 1,5 рази. У більшості кісткових і нижчих променеперих утворюються сліпозамкнені пілоричні вирости. Кількість таких виростів,

де відбувається всмоктування, буває значною (до 900). У кистеперих предків хребетних була спіральна кишка, проте в жодного із сучасних чотириногих від неї не залишилося сліду. Замість неї предкові чотириногі паралельно з костистими рибами набули просту трубчасту та різною мірою звивисту задню кишку, в якій помітна диференціація на окремі відділи.

160

У земноводних і плазунів тонка кишка мас невеликий діаметр, звивиста, її довжина, як правило, перевищує довжину тіла в два і більше разів. Межею між тонкою і товстою кишками є клубовосліпокишкова заслінка, яка вже помітно розвинута у земноводних.

Тонкий кишечник птахів ділиться на дванадцятипалу кишку, порожню та клубову. Стінка кишечнику на всій довжині має однакову будову, за винятком невеликої ділянки перехідної зони між м’язовим шлунком і дванадцятипалою кишкою. Внутрішня поверхня має характерний рельєф завдяки наявності циркулярних складок, ворсинок, крипт. Для птахів характерна наявність ворсинок в усіх відділах кишечнику, але спостерігається тенденція до зменшення їх кількості в каудальному напрямку, змінюється товщина і форма ворсинок — із тонких до товстіших. У дванадцятипалій кишці птахів, на відміну від ссавців, відсутні бруннерові залози; у великій кількості зустрічаються ліберкюнові залози в порожній кишці. Ці залози виробляють кишковий сік разом зі слизом, що захищає оболонку кишки від подразнень.

Тонкий кишечник ссавців диференційований схожим чином. Слід зазначити, що в більшості видів (особливо у комахоїдних і рукок-

рилих) між відділами практично відсутні анатомічні межі. Епітелій дванадцятипалої кишки (duodenum) характеризується наявністю

бруннерових залоз, а порожнього відділу — ліберкюнових. Внутрішня поверхня всіх відділів тонкого кишечнику вкрита ворсинками, які значно збільшують його всмоктувальну поверхню (рис. 3.8). Ворсинки відрізняються у різних тварин за формою, величиною, щільністю на одиницю площі. У деяких комахоїдних і рукокрилих зберігається складчастий зигзагоподібний рельєф слизової оболонки, але складки утворені відповідно сконцентрованими ворсинками. У деяких видів ворсинки можуть частково або повністю зростатися, утворюючи своєрідні пластинки, які комбінуючись в певному порядку,

також утворюють зигзагоподібний рельєф слизової оболонки. Задня кишка. Її головним компонентом у риб, згідно з А. Ро-

мером, є потовщена кишка зі спіральним клапаном всередині, що утворює відносно велику всмоктувальну поверхню. Її витіснення тонким кишечником у костистих риб і тетрапод, ймовірно, обумовлено перевагами останнього в силу більшої рухливості та ефективності

161

1

5

4

3

18

Рис. 3.8. Будова тонкої кишки:

1 — судини, 2 — кільцеві м’язи, 3 — поздовжні м’язи, 4 — сероза, 5 — пейєрові бляшки, 6 — ворсинки, 7 — слизова оболонка,

8 — підслизова оболонка, 9 — келихоподібні клітини, 10 — епітелій, 1 — артерії, 12 — вени, 13, 16 — лімфатична судина, 14 — мікроворсинки, 15 — капіляри, 17 — кишкова залоза (за Hickman et al., 2012)

162

кільцевої мускулатури під час перистальтики (щілини між витками спірального клапана не можуть аналогічно контролюватися за допомогою мускулатури).

В амфібій задня кишка чітко відокремлена від середньої, різко розширена, але є дуже короткою (особливо в жаб). Задня кишка

рептилій (ящірок і черепах) подовжена та ускладнена, її поділяють на сліпу кишку (caecum), товсту (colon) і пряму (rectum). В товс-

тому кишечнику відбувається реабсорбція води із залишків їжі, що має неабияке значення для тварин, що живуть в аридних зонах. На межі між тонким і товстим кишечником спостерігається накопичення лімфоїдної тканини.

Товста кишка більшості рептилій — масивний, товстостінний, С-подібно зігнутий відділ травної трубки. Її передній відділ має дещо більший діаметр, який позаду зменшується. Складчастість внутрішньої стінки цього відділу не виражена. Від переднього краю товстої кишки медіально відходить короткий сліпий виріст — сліпа кишка. У справжніх ящірок сліпа кишка розвинута слабо. Останній, відносно тонкостінний відділ кишечнику — пряма кишка, займає задню частину черевної порожнини і продовжується до клоаки. Межа між ними знаходиться попереду місця відгалуження сечового міхура.

У птахів тонка кишка переходить у порівняно коротку пряму (товстий відділ морфологічно не виділяють). Пряма кишка у всіх літаючих птахів коротка, її розмір також залежить від умов існування (в аридних зонах вона довше). Тут також є ворсинки, а серед залозистих клітин переважають ті, що виробляють слиз. Каудальний відділ

прямої кишки відкривається у верхню ділянку клоаки. У птахів з клоакою пов’язана фабрицієва сумка (bursa fabricii) — лімфоїдний орган,

важливий для функціонування імунної системи. Вона наявна в ювенільних тварин, а з віком поступово дегенерує. На межі між тонкою і прямою кишкою часто є парні невеликі сліпі відростки. Вони забезпечують сукупність функцій: збільшують поверхню травлення, всмоктування води, відіграють роль лімфотично-епітеліального органу. Можливо, в сліпих кишках проходять певні бактеріальні процеси, але не зброджування клітковини, як раніше вважали (рис. 3.9).

У товстій кишці ссавців відбувається бактеріальне травлення та повільне осмотичне видалення води з рідкого вмісту тонкої кишки.

163

10

10

Рис. 3.9. Травний канал тетрапод (крім ссавців):

А— жаба, Б — ящірка, В — алігатор, Г — птах, 1, 15 — сечовий міхур, 2 — тонка кишка, 3 — печінка, 4 — жовчний міхур, 5 — стравохід,

6 — загальна жовчна протока, 7 — шлунок, 8 — пілорус, 9 — товста кишка, 10 — клоака, 11 — підшлункова залоза, 12 — м’язовий шлунок,

13 — жовчна протока, 14 — сліпа кишка, 16 — воло, 17 — залозистий шлунок (за Miller, Harley, 2001)

164

Пряма кишка здійснює виділення екскрементів через енергійні скорочення (завдяки поздовжнім м’язовим волокнам). У багатьох рослиноїдних екскременти дрібні, щільно гранульовані (гризуни, зайцеподібні, дрібні копитні), тому пряма кишка не потрібна. Сліпа кишка є завантажувальним відділом для товстої кишки, де хімус висушується. Крім того, це резервуар для симбіотичної мікрофлори. Величезна сліпа кишка зайцеподібних пов’язана з живленням грубими кормами. Оскільки вона розташована в кишечнику позаду головного травного відділу — тонкої кишки — для засвоєння продуктів

цього ферментатора вони повинні бути пущені «по другому колу». що обумовлює копрофагію — поїдання екскрементів. Такі екскре-

менти є особливими, утворюються із вмісту сліпої кишки та виділяються під час відпочинку. Копрофагія (облігатна або факультативна) наявна у багатьох гризунів, які споживають грубі корми.

У деяких гризунів, хижих, приматів і людини на кінці сліпої

кишки є більш тонкий виріст, який отримав назву червоподібного відростка — апендиксу (appendix vermiformis). Його вважають ру-

диментом дистальної частини сліпої кишки, але наявність в ньому великої кількості лімфоїдних вузлів вказує на його значення, як лімфатичної залози із захисною функцією. Із ссавців виділяються дамани, які мають пару сліпих кишок, як це було у птахів. У товстому кишечнику виділяють висхідну частину, поперечну та низхідну; остання переходить у пряму кишку. Пряма кишка закінчується ану-

сом, у однопрохідних зберігається клоака.

Травні залози. В ембріогенезі печінка (hepar) розвивається як сліпий виріст, що відшнуровується від кишечнику. У нижчих хордових (ланцетники, личинки міноги — піскорийки) печінковий виріст вистелений залозистим епітелієм і бере участь у засвоєнні їжі та регуляції венозного кровообігу. У міксин печінка зберігає ще первісну будову розгалуженої трубчастої залози; у міног жовчні ходи та протоки заростають і печінка функціонує в ролі залози внутрішньої секреції.

В ембріонів вищих хребетних на початкових етапах розвитку печінка являє собою складну трубчасту залозу (рис. 3.10). За рахунок численних анастомозів між елементами вона має сітчасту структуру. Печінка дорослих особин складається з безлічі печінкових клітин ентодермального походження. У дорослих амніот ці клітини

165

мають багатогранну форму та зібрані в дрібні часточки, пронизані сіткою жовчних капілярів. Вони збирають секрет печінки — жовч,

яка надходять з часточок в один або кілька печінкових проток. Жовч може накопичуватися в жовчному міхурі (vesica fellea) та протокою

(іноді разом з протокою підшлункової залози) надходить у початковий відділ тонкої кишки. Як правило, печінка поділена на дві або три лопаті. Жовч емульгує жири та активізує ліпазу — фермент, що виділяється підшлунковою залозою та розщеплює жири. Завдяки своїй лужної реакції, жовч нейтралізує кислий шлунковий сік і збуджує перистальтику. Крім того, в печінці нейтралізуються шкідливі продукти розпаду, що надходять у кров. Нарешті, в печінці синтезується глікоген і вітамін К, який грає важливу роль у механізмі згортання крові.

2

3

4

5

7

Рис. 3.10. Мікроструктура печінки:

1 — центральна вена, 2 — гепатоцити, 3 — жовчні канальці, 4 — жовчна протока, 5 — печінкові синусоїди,

6 — відгалуження ворітної вени печінки, 7 — відгалуження печінкової артерії (за Kardong, 2012)

166

Життєдіяльність власних клітин печінки забезпечується артеріальною кров’ю через печінкову артерію. Проте об’єм венозної крові, що протікає через ворітну систему печінки, набагато більший її артеріального кровопостачання. Через ворітну систему в печінку притікає кров від кишечнику. Клітини печінки відбирають з крові поживні речовини для запасання та хімічної переробки, очищують кров, звільняють її від відмерлих формених елементів. Печінка бере участь у створені запасів вуглеводів у вигляді глікогену, який в міру необхідності знову надходить у кров. У деяких риб — акулових, тріскових — у печінці запасається рідкий жир. Так, у велетенської акули його частка складає до 70% від маси печінки. За рахунок жирових накопичень печінка хрящових риб виконує функцію гідростатичного органа, тобто зменшує питому масу тіла і підвищує плавучість.

Велика печінка безхвостих амфібій несе на своїй поверхні жовчний міхур, її протока впадає у дванадцятипалу кишку. В жовчну протоку впадають і протоки підшлункової залози, яка самостійного сполучення з кишечником не має.

Печінка рептилій (крім деяких змій) розділена на дві лопаті: праву і ліву. На її задній поверхні можна побачити так звані печінкові ворота — ділянку, де в орган входять ворітна та черевна вени. Жовчний міхур знаходиться на вентральному боці правої лопаті. Ззовні він виглядає як тонкостінний овальний міхур зеленуватого кольору. Протока жовчного міхура відходить від його медіальної частини і відкривається у дванадцятипалу кишку.

У птахів дві печінкові протоки відходять від центральної ділянки печінки; одна впадає у дистальну, а інша — у проксимальну частину дванадцятипалої кишки. Жовчний міхур відсутній у голубів, проте в більшості видів він добре розвинутий. У багатьох гризунів, хоботних, мозоленогих жовчний міхур також відсутній і жовч надходить прямо у дванадцятипалу кишку. Проте у більшості ссавців він є та виконує функцію резервуара для жовчі. Його протока з’єднується з печінковою і утворює спільну жовчну протоку, що

впадає в початковий відділ тонкого кишечнику.

Підшлункова залоза (pancreas) також є похідним кишкового епітелію. З’являється в ембріогенезі на ранніх стадіях розвитку первинної кишки у вигляді виростів дорсальної і вентральної стінок

167

передньої частини кишки. Найчастіше спостерігається один дорсальний виступ, який вважається головним, і два вентральних; з часом вони об’єднуються у дорсальній брижі. У дорослих тварин підшлункова залоза являє собою компактний орган або має дифузну будову (у багатьох кісткових риб, деяких ссавців), розміщаючись тонким шаром в брижах, проникаючи в товщу печінки, селезінки, стінки кишечнику. Часто залоза має лише одну протоку, яка може відкриватися в тонкий кишечник на дорсальній або вентральній її стінках. У разі відкривання на вентральній стінці, вона об’єднується з устям жовчної протоки. Зустрічається також кілька проток, наприклад, у птахів зазвичай їх три.

Більша частина підшлункової залози має типову структуру екзокринної залози — дрібні протоки пронизують тіло, збирають сек-

рет, який виробляється клітинами кінцевих відділів залози (ацинусами) і несуть його в крупніші протоки. Панкреатичні острівці (або острівці Лангерганса) являють собою ендокринний компонент

підшлункової залози. Екзокринна частина залози секретує біля десяти ферментів, які надходять у тонкий кишечник і служать для травлення жирів, білків і вуглеводів.

У ланцетника компактна підшлункова залоза відсутня, але

встінці передньої частини кишечнику концентруються групи клітин, які мають характерні властивості клітин підшлункової залози. У круглоротих компактна підшлункова залоза також відсутня, проте характерні для неї клітини утворюють поблизу устя жовчної протоки низку окремих дрібних залоз. Схожа ситуація спостерігається у дводишних риб — тканина підшлункової залози вмурована

встінку кишки і деяких інших органів.

Укостистих риб з’являється компактна підшлункова залоза, хоча у багатьох із них вона залишається все ще дифузною. У наземних тетрапод підшлункова залоза, як правило, компактна, розміщена під шлунком і вкрита брижею.

168

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Охарактеризуйте основні етапи розвитку травної системи.

2.Як відбувається розвиток зубів в ембріогенезі?

3.Назвіть основні елементи, які розміщені у ротовій порожнині.

4.Які тверді матеріали входять до складу зуба?

5.Назвіть основні типи кріплення зубів до щелепних кісток.

6.Які типи зубів виділяють на підставі особливостей рельєфу зубної коронки?

7.Чим відрізняються функції і будова зубів різних типів у гетеродонтній системі?

8.Порівняйте будову глотки і стравоходу у представників різних груп хребетних тварин.

9.Які виділяють типи шлункового епітелію, у чому особливості їх будови?

10.Назвіть основні відділи складного шлунка жуйних ссавців.

11.Чим обумовлена диференціація кишкової трубки у тетрапод?

12.Які існують засоби для збільшення всмоктувальної поверхні кишкового тракту?

13.У чому полягає функція сліпих виростів (сліпої кишки)?

14.Як відбувається ембріональний розвиток травних залоз?

15.Назвіть основні функції травних залоз хребетних.

169