Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

клапани. Крім того, в порожнині шлуночків є тяжі сполучної або м’язової тканини, що запобігають їх надмірному розширенню у разі великого тиску крові. Сухожильні тяжі обмежують вдавлення клапанів в отвір, що закривається. Стінка серця забезпечується кров’ю через сукупність коронарних судин, кров надходить від спинної аорти. Серце оточене навколосерцевою сумкою, яка відмежовує частину целому (перикардіальну порожнину).

Кількість камер у серці тварин різних класів прогресивно змінюється: 2–3–4. Відповідно змінюються й відносні розміри серця. Лінійне розташування відділів серця (камерами зазвичай називають лише передсердя та шлуночок) виявлено тільки в латимерії, в інших риб і навіть у міноги, серце в цілому являє собою вигнуту трубку. Причини такого вигинання двоякі. По-перше, до зигзагоподібного складання серця призводить його зростання в довжину (впливає обмеженість простору), подруге, сила реакції порції крові, що викидається шлуночком, зміщує його назад, від чого він анатомічно розташовується на рівні передсердя, а не попереду від нього. Крім того, вигинання серця надає шлуночку свободу невеликих переміщень під дією цієї сили.

Серце міноги (рис. 5.3) своєрідно тим, що головний вигин розташований у фронтальній площині, тобто серце є асиметричним. У ньому всього три відділи: передсердя зліва, шлуночок справа, венозна пазуха в центрі у вигляді довгої вертикальної трубки. Артеріальний конус відсутній, роль амортизатора систолічних поштовхів виконує цибулина аорти, яка не належить серцю, а тому не має міокарда.

Двокамерне серце хрящових риб складається з передсердя та шлуночка (рис. 5.4). Серце зігнуто в сагітальній площині: шлуночок розташований вентральніше передсердя. До складу серця належать ще тонкостінний венозний синус (пазуха), куди надходить вся венозна кров із вен, і артеріальний конус із поперечносмугастих м’язів, який знаходиться за шлуночком, він здатний додатково скорочуватись. Відповідно серце хрящових риб складається з двох камер — передсердя і шлуночка, але має чотири відділи — венозну пазуху, передсердя, шлуночок і артеріальний конус. У серці знаходиться виключно венозна кров. Характерним є двотактове скорочення, тобто спочатку скорочуються м’язи шлуночка, а потім артеріального конуса. Таким чином підвищується кров’яний тиск у черевній

200

аорті. Проте такий механізм вважають примітивним. Так, у променеперих риб збільшення тиску в кровоносній системі досягається зростанням потужності м’язів шлуночка та розширенням передньої ділянки черевної аорти, або цибулини аорти.

2

1

9

3

4

8

7

5

6

Рис. 5.3. Серце міноги:

1 — венозний синус, 2 — передсердя, 3 — шлуночок, 4 — артеріальний конус, 5 — півмісяцеві клапани, перикардіальна порожнина, 6 — атріовентрикулярний клапан, 7 — синоатріальний клапан,

8 — кардинальна вена, 9 — печінкова вена (за Kardong, 2012)

Уосетрових серце побудовано аналогічно акулячому, але в онтогенезі виявляється тенденція заміщення артеріального конуса цибулиною аорти. У костистих риб ця перебудова завершується: артеріальний конус, як амортизатор систолічних поштовхів, ефективно замінений на цибулину аорти з товстими еластичними стінками (вони запасають енергію шлуночка). Від конуса залишається лише кілька карманоподібних клапанів між шлуночком і аортою.

Удводишних риб виникають друге коло та змішаний кровообіг,

атому — актуальною є проблема поділу в серці артеріальної та венозної крові. Саме з цим пов’язані особливості його будови. Виникає неповна перегородка в передсерді, яка висовується в шлуночок через атріовентрикулярний отвір, легенева вена впадає прямо в передсердя, а не у венозну пазуху, як інші вени (в результаті не відбувається повне змішування артеріальної крові з венозною). Нарешті, відбулося злиття клапанів артеріального конуса (часткове у неоцератода, повніше — у протоптеруса) в поздовжню, але перекручену

201

на 90° перегородку (спіральний клапан). Припускають, що завдяки такій неповній перегородці в шлуночку виникає градієнт якості крові: зліва зібрана більш окислена. Саме вона потрапляє в канал черевної аорти та прямує до голови та органів тіла, а менш окислена потрапляє в спинний канал, а потім до зябер і легенів.

7

6

4

5

5 4

2

1

Рис. 5.4. Схема поздовжнього розрізу через серце акули (А), ганоїда (Б), костистої риби (В):

1 — венозний синус, 2 — передсердя, 3 — шлуночок, 4 — артеріальний конус, 5 — клапани, 6 — цибулина аорти, 7 — початок черевної аорти (за Ромер, Парсонс, 1992)

Серце амфібій складається з двох передсердь і одного шлуночка. У нижчих форм (безногі та хвостаті) ліве і праве передсердя розділені не повністю. У безхвостих перегородка між ними повна, але у всіх земноводних обидва передсердя сполучаються з шлуночком одним загальним отвором. Крім зазначених відділів серця є венозна пазуха. Вона приймає венозну кров і сполучається з правим передсердям. До правого боку шлуночка прилягає артеріальний конус. Останній має спіральну складку, що бере участь у розподілі крові в три пари судин, які виходять з нього (рис. 5.5). Серцевий індекс (відношення маси серця до маси тіла) варіює у різних видів і залежить від рухової активності тварини. Так, у порівняно малорухливих трав’яної і зеле-

202

ної жаб він дорівнює 0,35–0,55%, а у повністю наземної (крім періоду розмноження) і активної зеленої ропухи — 0,99%.

9

6

3

4

7

5

82

10 11

Рис. 5.5. Серце амфібії:

1 — шлуночок, 2 — праве передсердя, 3 — ліве передсердя, 4 — венозний синус, 5 — атріовентрикулярний клапан, 6 — синоатріальний

клапан, 7 — печінкові вени, 8 — кардинальна вена, 9 — легенева вена, 10 — артеріальний конус, 11 — клапани (за Ромер, Парсонс, 1992)

У вищих — безхвостих — амфібій від артеріального конуса беруть початок три пари артеріальних дуг. Перша пара (рахуючи від голови до хвоста) несе кров до голови, це — сонні артерії. Вони гомологічні першій парі зябрових артерій риб. Друга пара, також відходить від черевної сторони артеріального конуса, гомологічна другій парі зябрових судин риб і носить назву системних дуг аорти. Від них відходять підключичні артерії, що несуть кров до плечового поясу та передніх кінцівок. Права та ліва системні дуги, описавши півколо, з’єднуються разом і утворюють спинну аорту, розташовану під хребтом; від неї відходять артерії, що йдуть до внутрішніх органів. Остання, третя, пара, гомологічна четвертій парі зябрових артерій риб, відходить не від черевного, а від спинного боку артеріального конуса. Вона несе кров у легені та являє собою легеневі артерії. Від кожної легеневої артерії відходить судина, яка несе венозну кров у шкіру: це шкірні артерії.

203

Механізм часткового розподілу потоків крові наступний. У разі систоли, кров з різним вмістом кисню входить в артеріальний конус зі шлуночка послідовно, починаючи з правого (венозного) боку. Останньою входить найартеріальніша кров з лівого боку шлуночка. На початку систоли шлуночка, коли тиск ще незначний, перша порція прямує в найбільш широкі та тонкостінні (а тому зі зменшеним опором) шкірно-легеневі артерії; друга порція, при більшому тиску — в дуги аорти. Остання порція у разі максимальному тиску йде у найпружніші сонні артерії. Таким чином, завдяки асиметричному положенню артеріального конуса весь асортимент крові, що його заповнює, розташований у лінійну послідовність, яка потім поступово розподіляється артеріальними стовбурами в міру наростання тиску. Існуючий у шлуночку градієнт якості крові міг би зумовити потрапляння різної крові в правий і лівий загальні артеріальні стовбури та різне кровопостачання правої і лівої половин тіла. Ця небезпека усувається поворотом спірального клапана на 90°, що супроводжується вирівнюванням кровопостачання.

Серце рептилій (крім крокодилів) трикамерне, складається з двох передсердь — правого і лівого, а також одного шлуночка. Властива амфібіям венозна пазуха є сильно редукованою й входить до складу правого передсердя. У всіх амніот також редукується артеріальний конус. Серце розміщується у навколосерцевій сумці — перикардії, що формує навколо серця порожнину.

Шлуночок серця поділений неповною, так званою горизонтальною перегородкою на дві порожнини: меншу вентральну (розташовану вниз и вправо від перегородки) і більшу дорзальну (знаходиться уверх і вліво від перегородки). Ліве передсердя відкривається в ліву частину дорзальної порожнини шлуночка, а праве передсердя — у праву частину тієї самої порожнини (в області вільного краю перегородки). Дорзальна порожнина поділена на окремі камери численними мускульними гребенями. Найбільший з них має назву вертикальної перегородки, яка поділяє дорзальну порожнину шлуночка на дві половини — праву і ліву (рис. 5.6).

У більшості рептилій (черепахи, ящірки, змії) між камерами шлуночка залишається значна щілина поблизу місць входу і виходу потоків крові, тому відбувається їх певне змішування. Причина змі-

204

шування полягає ще в тому, що обидва передсердя відкриваються поряд одне з іншим саме у дорзальну порожнину. У крокодилів шлуночок поділений повною перегородкою, яка за своїм положенням співпадає з перегородкою між передсердями, утворюючи ніби її

продовження (проте й у крокодилів в області основ артеріальних стовбурів існує паніцців отвір).

9

7

10

Рис. 5.6. Серце ящірки з поперечним перерізом шлуночка:

1 — права дуга аорти, 2 — ліва дуга аорти, 3 — легенева артерія, 4 — праве передсердя, 5 — ліве передсердя, 6 — отвір лівої дуги аорти, 7 — отвір правої дуги аорти, 8 — отвір легеневої артерії, 9 — неповна

перегородка шлуночка, 10 — отвір між передсердями і шлуночком (за Джержинский, 2005)

У разі скорочення передсердь артеріальна кров, яка виштовхується з лівого передсердя, головним чином збирається у лівій дорзальній порожнині шлуночка. Венозна кров з правого передсердя потрапляє у праву половину дорзальної частини шлуночка. Обтікаючи край горизонтальної перегородки, вона концентрується у вентральній частині шлуночка. Лише у правій половині дорзальної частини шлуночка відбувається змішування артеріальної та венозної крові.

Порівняно з амфібіями, артеріальний конус рептилій редукований, тому артеріальні стовбури малого та великого кола кровообігу відходять від шлуночка самостійно. Інша відмінність полягає у тому, що від артеріального конуса амфібій відходили три пари артеріальних судин. У рептилій від серця починаються лише три непарні судини.

205

Серце крокодилів є чотирикамерним, шлуночок поділений повною перегородкою, яка розташовується сагітально, утворюючи як би продовження міжпередсердної перегородки. Правий атріовентрикулярний клапан товстий та видовжений. З появою повної перегородки шлуночка проблема поділу артеріальної та венозної крові в серці остаточно вирішена.

Серце птахів являє собою практично два насоси, які окремо обслуговують мале та велике коло кровообігу. Між передсердями

ішлуночками знаходяться атріовентрикулярі отвори з відповідними клапанами. У правому отворі редукується перетинчастий клапан

ізалишається лише мускульний. У лівому — перетинчастий клапан диференціюється на три окремі стулки, які сухожильними волокнами зв’язані з сосочковими м’язами стінки шлуночка. Венозний синус повністю зникає, вени відкриваються безпосередньо у праве передсердя. Тонкостінний правий шлуночок частково прикриває собою лівий, стінки якого значно товщі. Від правого шлуночка загальним стовбуром відходять дві легеневі артерії, від лівого бере початок єдина права дуга аорти, куди надходить виключно артеріальна кров. Отвори артерій прикриті напівмісяцевими клапанами, що запобігають зворотному току крові в шлуночки на фазі діастоли.

Атріовентрикулярні клапани ссавців є перетинчастими: правий тристулковий, лівий — двостулковий. Виходи правого шлуночка в легеневу артерію та правого шлуночка в аорту забезпечені напівмісяцевими клапанами. Волокнисті кільця, що обрамляють ці клапани, з’єднані пластинкою так званого фіброзного скелета серця з кільцями обох атріовентрикулярних клапанів. Найсильніше укріплене фіброзне кільце біля основи аорти: у жуйних в його периметрі наявні два скостеніння. Передсердя ссавців утворюють тонкостінні відокремлені від

шлуночків виступи, що нависають над ними у вигляді гребенів.

Схеми кровообігу первинноводних хребетних. У зв’язку з еволюційними перетвореннями серця та кровоносних судин, які пов’язані з ним, відбувалися суттєві перебудови периферійної сис-

теми судин.

Від серця круглоротих до переднього кінця тіла прямує черевна аорта (аorta ventralis), яка розміщена під дихальною трубкою або глоткою. Між сусідніми зябровими мішками вона розгалужується на

206

парні приносні зяброві артерії. Кількість їх залежить від кількості зябрових мішків. Приносні зяброві артерії несуть кров до зябрових мішків, у згортках яких розпадаються на сітку кровоносних капілярів. При цьому кожна приносна зяброва артерія забезпечує кровоносними капілярами половини сусідніх зябрових мішків. У згортках зябрових мішків відбуваються процеси газообміну й окислена кров капілярами

спочатку рухається в парні виносні зяброві артерії, а потім у розміщену під хордою непарну спинну аорту (аorta dorsalis). Від її передньої частини відходять парні сонні артерії (arteria carotis communis),

що несуть збагачену на кисень кров до голови. Від основної частини спинної аорти кров по артеріям проходить до міомерів, травної трубки та інших внутрішніх органів. Там артерії розпадаються на сітки кровоносних капілярів, де відбуваються обмінні процеси.

Венозна кров від голови рухається парними передніми карди-

нальними венами у венозну пазуху. Від мускулатури язика та нижньої частини голови кров проходить нижньою яремною веною (vena jugu-

laris) у венозну пазуху. Кров у хвостовому відділі збирається хвостовою веною (vena caudalis). На виході з хвоста вона розпадається на

дві задні кардинальні вени, які впадають у венозну пазуху. Збагачена на поживні речовини кров від кишечнику по підкишковій вені (vena

subintestinalis) потрапляє до печінки, де розпадається на сітку капілярів — ворітну систему печінки. Далі капіляри зливаються у коротку печінкову вену, що подібно до інших вен, впадає у венозну пазуху.

Кровоносна система міксин має певні особливості. В системі їх венозного кровообігу є великі кров’яні синуси — додаткові «серця». Ці розширення розташовані в області голови — головний синус, утворення в області печінки називаються портальним серцем, а в області хвоста — каудальним. Їх функція полягає у підсиленні венозного кровообігу.

У дихаючих зябрами первинноводних хребетних, кров від серця прямує до переднього кінця тіла (голови) по черевній аорті. В області дна глотки черевна аорта віддає серію парних судин, які дугоподібно загинаючись, направляються з боків глотки дорсально, проходячи між зябровими щілинами. Ці судини утворюють артеріальні зяброві дуги. В мембранах зябер кожна така артеріальна зяброва дуга утворює капіляри, де й відбувається насичення крові киснем.

207

Дорсально капіляри знову об’єднуються у виносні зяброві артерії, які впадають у спинну аорту. В ембріогенезі хребетних артеріальні дуги розвиваються послідовно в каудальному напрямку, тобто спочатку з’являється сама передня щелепна дуга або перша, за нею — друга і так далі. У деяких груп приносні зяброві артерії поділяються на дві гілки, наприклад, у круглоротих; у акул і дводишних приносні артерії не розгалужуються. У променеперих не розгалужені як приносні, так і виносні судини.

Еволюцію артеріальної системи хребетних можна простежити, спостерігаючи зміни судин у процесі розвитку зародків. Зазвичай у риб закладається 6–7 пар артеріальних дуг, а в наземних хребетних — 6 пар. У ході розвитку зародків різних хребетних відбувається перетворення дуг аорти. У риб перші дві пари артеріальних дуг редукуються, а чотири інші пари (3, 4, 5, 6) функціонують як приносні та виносні зяброві артерії. У наземних хребетних редукуються перша, друга і п’ята пари дуг. Третя пара зябрових дуг перетворюється на початкову ділянку сонних артерій.

З четвертої пари розвиваються головні судини великого кола кровообігу — дуги аорти. У земноводних і плазунів формуються дві дуги аорти, у птахів — залишається тільки права, у ссавців — тільки ліва дуга. У хвостатих амфібій та деяких рептилій зберігається зв’язок між сонними артеріями і дугами аорти у вигляді сонної протоки. За

рахунок шостої пари артеріальних дуг у наземних хребетних розвиваються головні судини малого кола — легеневі артерії (arteria pul-

monalis). До кінця ембріонального етапу вони залишаються пов’язаними з аортою боталовою протокою. У хвостатих амфібій та деяких

рептилій ця протока зберігається в дорослому стані. У людини сонна та боталова протоки редукуються і можуть зустрічатися тільки як аномалії розвитку.

У хрящових риб від черевної аорти відгалужуються п’ять пар приносних зябрових артерій, які забезпечують кров’ю напівзябру під’язикової дуги і зябра I–IV зябрових дуг. Окислена в капілярах зябрових пелюсток артеріальна кров збирається у виносні зяброві артерії. Від першої пари виносних зябрових артерій відгалужується загальна сонна артерія, яка забезпечує кров’ю голову. Виносні зяброві артерії з обох боків зливаються у розташовану під хребтом спинну аорту.

208

Від спинної аорти відходять багато артерій, які забезпечують кров’ю всі органи тварини. Далі спинна аорта переходить у хвостову артерією, що розміщується у гемальному каналі хвостових хребців.

Венозна кров повертається до серця широкими і тонкостінними венами. Хвостова вена збирає кров із хвостового відділу, входить у порожнину тіла і поділяється на праву та ліву ворітні вени нирок. Вони несуть кров до нирок і розпадаються в них на капіляри, утворюючи ворітну систему нирок, де відбувається очищення крові від

продуктів метаболізму. Далі капіляри зливаються у праву та ліву задні

кардинальні вени (vena cardinalis posterior). З боків тіла тягнуться

парні бічні вени, які збирають кров від черевних плавців і стінок тіла. Потім вони з’єднуються з підключичною веною (vena subcla-

via), що несе кров від грудних плавців. Від голови венозна кров збирається у парні передні кардинальні вени і парні нижні яремні вени. Задні та передні кардинальні вени, а також нижні яремні вени з кожного боку тіла зливаються в кюв’єрові протоки і впадають у венозний синус серця. Від шлунка, кишечнику та селезінки венозна кров збирається в кілька вен, які перед печінкою зливаються у ворітну вену печінки. У печінці ворітна вена розпадається на капіляри, утво-

рюючи ворітну систему печінки. Там кров фільтрується й надходить до печінкової вени (vena hepatica), що впадає у венозний синус.

Кровоносна система кісткових риб відрізняється деякими деталями. У більшості променеперих кількість приносних зябрових артерій дорівнює чотирьом. Для венозної системи багатьох видів характерна безперервність правої задньої кардинальної вени. Тільки ліва кардинальна вена утворює ворітну систему у відповідній нирці.

Кровоносна система дводишних риб у зв’язку з розвитком легеневого дихання має особливості: кров надходить у легені судинами, що відгалужуються від останньої пари зябрових артерій, які є гомологами легеневих артерій. Від легенів кров надходить до серця спеціальними судинами, які можна вважати гомологами легеневих вен. У ліву частину передсердя надходить кров з легеневих вен, а в праву — вся венозна кров з тіла. На виході із серця клапан артеріального конуса частково розділяє їх потоки. Ліва задня кардинальна

вена зберігається, а права відокремлює від себе новий венозний стовбур — задню порожнисту вену (vena cava posterior). Вона бере

209