Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Ворітна вена печінки, яка утворює ворітну систему, сформована в результаті злиття ряду судин, що несуть кров від травного тракту. Ворітна вена печінки розпадається на систему капілярів, що пронизують тканину печінки, а потім знову зливаються в крупніші

судини, які згодом утворюють дві короткі печінкові вени. Ворітна система печінки властива всім хребетним без жод-

ного винятку, оскільки серед функцій печінки важливе місце займають детоксикація, хімічне перетворення та запасання поживних речовин. Ворітна система печінки розвивається із заднього відділу підкишкової вени — першої судини, що розвивається у зародка. Одночасно її середня частина поглинається зростаючим зачатком печінки та поділяється всередині нього на порожнини — синусоїди. Ділянка судини попереду від печінки (до серця) являє собою печінкову вену, а пізніше — передню ділянку задньої порожнистої вени,

утвореної майже виключно за рахунок печінки.

Ворітна система нирок наявна тільки в щелепноротих. Фактично вона являє собою розрив кожної задньої кардинальної вени, в який вставлена система капілярів, що оплітають стінки ниркових канальців. Каудальні відрізки задніх кардинальних вен перетворюються на ворітні вени нирок. Неповна ворітна система нирок, характерна для костистих риб, різко виражена у прісноводних, тоді як у морських видів, через специфіку осморегуляції, ворітна система нирок розвинена сильніше. Неповнота ворітної системи нирок у птахів встановлюється в ембріогенезі з розвитком тазової нирки замість тулубової. Припускають, що вона визначається несумірністю швидкості кровотоку птахів з пропускною спроможністю нирки.

У ссавців ворітна система нирок повністю відсутня, нирки отримують виключно артеріальну кров. Пройшовши через клубочки, та ж сама кров омиває клітини ниркових канальців. Відсутність ворітної системи, ймовірно, визначається високою енергоємністю виділення,

а тому й високою потребою нирок в артеріальній крові з її киснем. Лімфатична система хребетних є незамкненою, її розгалу-

ження знаходяться в міжклітинних щілинах шкіри, підшкірної клітковини кишечнику та всіх інших органів і тканин, де вони розпадаються на сліпозамкнені лімфатичні капіляри. За допомогою невеликих отворів лімфатичні судини сполучаються з порожниною тіла.

220

Великі судини мають сполучнотканинні стінки з м’язовими волокнами; їх внутрішня оболонка утворює складки — клапани, які допускають рух лімфи тільки в одному напрямі. Дрібні судини (лімфатичні капіляри) зі стінками з одношарового епітелію, закритими кінцями знаходяться безпосередньо в міжклітинному просторі, лімфа шляхом

осмосу заходить через стінку в просвіт капіляра (рис. 5.10). До лімфатичної системи входять лімфатичні вузли, розміщені по ходу судин.

Рис. 5.10. Елементи лімфатичної системи:

А — формування лімфи, Б — будова лімфатичного вузла; 1 — артерія, 2 — капілярна сітка, 3 — вена, 4 — лімфатична судина, 5 — клапан, 6 — інтерстиціальна рідина, 7 — серцевина, 8 — кірковий шар,

9 — лімфатична тканина, 10 — приносна лімфатична судина (за Kardong, 2012)

У лімфатичних вузлах судини втрачають власні стінки й переходять у синуси вузлів. Особливо багато лімфатичних вузлів у ссавців, у тому числі й у людини. Розміщені вони поодинці або групами, переважно біля кореня язика, в ділянці глотки, шиї, бронхів, у паху, під руками й особливо в брижах і стінках кишок. У лімфатичних вузлах формуються лімфоцити. Потік лімфи у вузьких синусах вузлів уповільнюється, що сприяє захопленню лейкоцитами (фагоцитами) чужорідних тіл, які потрапляють сюди з тканин у лімфатичних судинах.

Стінки дрібних капілярних лімфатичних судин складаються лише з ендотелію. Більші судини та синуси мають, крім того, сполучнотканинну оболонку з еластичними й гладенькими мускульними

221

волокнами. Великі судини часто мають клапани, які перешкоджають зворотному току лімфи. Проксимальні кінці відкриваються у вени. Рух лімфи в судинах підтримується завдяки періодичному їх стисканню сусідніми органами, м’язами, а також за допомогою клапанів, які заважають зворотному ходу лімфи.

На відміну від вен, лімфатичні судини не зв’язані з артеріями, тому на рідину, що в них знаходиться, не впливає артеріальний тиск, а рух лімфи є повільним. Як правило, в лімфі мало формених елементів, окрім лімфоцитів, оскільки останні утворюються в лімфатичних вузлах, розміщених по ходу лімфатичних судин. Рух лімфи спричиняється рухами тіла та органів. У амфібій, плазунів і деяких птахів наявні так звані лімфатичні серця — дрібні двокамерні м’язові структури, розміщені в місцях впадіння лімфатичних судин у вени.

Розташування лімфатичних судин в організмі різних хребетних є варіабельним, але всі вони впадають у кардинальні або порожнисті вени. Вважають, що первинні зв’язки лімфатичних судин з венами були тіснішими, проте в сучасних хребетних спостерігається тенденція до зменшення та концентрації місць впадіння лімфатичних судин у венозні.

Основною функцією лімфатичної системи є дренажна, оскільки вона збирає тканинну рідину, відводить її в кров’яне русло та включає

взагальний обмін. Розвиток відкритої лімфатичної системи, ймовірно, обумовлений проблематичністю відведення тканинної рідини через кровоносні капіляри. Труднощі обумовлені наявністю високого тиску

всудинах кровоносної системи: тканинній рідині важче проникнути

вкровоносні капіляри супротив тиску, ніж в лімфатичні, де він майже відсутній. У великих венах тиск крові є мінімальним, тому лімфатична система саме там повертає тканинну рідину в кров’яне русло.

Лімфатична система еволюційно пов’язана з венозною системою. У круглоротих і селяхій вона несе і лімфу, і кров, тому називається гемолімфатичною системою. Поверхневі бічні вени тулуба акул перетворились у вищих риб на поверхневі лімфатичні судини, що йдуть вздовж боків тіла, у хвості й плавцях. Наявні також глибокі протоки, які супроводжують головні кровоносні судини, спереду вони виливаються в передні кардинальні вени, а ззаду — у хвостову вену.

222

Лімфатична система земноводних близька до такої системи риб, проте розвиток лімфатичних сердець (від 2 пар у безхвостих до 20 — у хвостатих і 100 — у безногих) забезпечує активнішу циркуляцію лімфи. У плазунів лімфа з кишкових судин і задніх кінцівок збирається в лімфатичній цистерні, від якої йдуть парні грудні протоки, що впадають у яремні вени. Лімфатичні серця зберігаються лише в основі хвоста, а лімфатичні вузли (крім одного в брижах крокодилів) ще відсутні. Мало вузлів у птахів, у деяких з них зберігається також лімфатичне серце біля основи хвоста, яке накачує лімфу у вени нирок. Парні грудні протоки відкриваються в передні порожнисті вени. У птахів вперше з’являються клапани в лімфатичних судинах.

У ссавців вхід лімфи в кровоносну систему зосереджений спереду: парні грудні протоки йдуть від хілусної цистерни, де збирається лімфа від кишечнику та задньої частини тіла, приймають судини від передньої частини тулуба та впадають у передні порожнисті вени. Найбільшим лімфоїдним органом хребетних є селезінка, яка відрізняється від лімфатичних вузлів тим, що не сполучена з лімфатичними судинами.

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Як відбувається розвиток кровоносної системи в ембріогенезі хребетних?

2.Де відбувається розвиток елементів крові упродовж постембріонального етапу?

3.Порівняйте будову стінки артерій і вен.

4.Які шари виділяють у товщі серцевої стінки?

5.Назвіть структурні елементи серця в різних групах хребетних.

6.Чим обумовлено зростання кількості камер серця в процесі філогенезу хребетних?

7.Які зміни будови кровоносної системи відбулися у зв’язку

зопануванням наземного середовища?

8.Які клапани наявні у серці хребетних тварин різних груп?

9.Як відбувається перетворення зябрових дуг у хребетних?

223

10.У чому полягає біологічний зміст утворення ворітних систем печінки і нирок?

11.Які особливості системи кровообігу дводишних риб?

12.Які причини обумовили появу другого кола кровообігу?

13.Порівняйте особливості розподілу крові з різною концентрацією кисню у серці амфібій і рептилій.

14. Порівняйте будову венозної системи кровообігу птахів

іссавців.

15.У чому виражається асиметрія венозної системи ссавців?

16.Які функції виконує лімфатична система?

17.Охарактеризуйте основні складові лімфатичної системи.

224

РОЗДІЛ 6 ВИДІЛЬНА СИСТЕМА

Будь-якому організму в процесі життєдіяльності необхідно позбавлятися кінцевих продуктів обміну. Травна система виводить неперетравлені органічні залишки їжі, через органи дихання видаляється вуглекислий газ. Органи виділення служать для виведення надлишку води та розчинених в ній солей, а також токсичних біологічно активних речовин, в тому числі й азотистих сполук, які утворилися в процесі білкового метаболізму або надійшли з їжею. У нижчих водних хребетних функцію виділення частково виконують зябра та покриви тіла, у рептилій і птахів — слізні залози, у ссавців — потові залози. Крім виведення води, органам виділення належить найважливіша роль у підтриманні сталості хімічного складу рідин внутрішнього середовища, що є необхідною умовою ефективного функціонування всіх органів і систем. Своєю чергою, сталість внутрішнього середовища (гомеостаз) забезпечує організму тварини саму можливість існування в мінливих умовах середовища. Разом з функцією виділення, нирки регулюють артеріальний тиск, активізують дію деяких вітамінів, виконують ендокринну функцію, беручи безпосередню участь у синтезі багатьох гормонів. Важливою також є участь у процесах проміжного метаболізму, особливо в глюконеогенезі, розщепленні пептидів та амінокислот.

У порівняно простих багатоклітинних організмів (наприклад, плоских червив) з’являється найпримітивніша протонефридійна видільна система, метаболіти також відкладаються в їх тілі у паренхіму, яка заповнює простір між внутрішніми органами. З появою вторинної порожнини тіла метаболіти в розчиненому стані переносяться кровоносною системою через стінку целому в порожнину, а звідти виводяться метанефридійною видільною системою назовні (кільчасті черви). У комах метаболіти гемолімфою заносяться в міксоцель, а звідти осмотично виводяться мальпігієвими трубочками в кишку, а потім — назовні. В інших членистоногих і молюсків існує видозмінена метанефридійна система виділення. Тільки в хребетних з’являється типовий нефрон, який є результатом щільного зв’язку кровоносної системи з видільною трубочкою (минаючи порожнини тіла).

225

Поєднання кровоносного клубочка (клубочка Мальпігі) та видільної трубочки через капсулу Боумена і є власне нефроном. Проте

у хордових в ембріогенезі нирки відтворюють шлях, пройдений ранніми формами. У них утворюється спочатку метанефридійна система (система лійок, які беруть початок із целому, а потім об’єднуються в парну вивідну протоку назовні). Всередині лійки нефростому є війки, які спрямовують рідину в порожнину трубки з целому. Крім того, поза целомом поблизу трубки наявне скупчення капілярів (так званий тканинний валик — гломус), які також віддають певну кількість фільтрату в цю трубочку. У філогенезі трубка з частиною целомічної порожнини автономізується, пізніше зв’язок трубки з целомом зникає.

У ланцетника елементи видільної системи представлені в кожному бранхіомері. Останній має з боків по протонефридію — зам-

кненій на одному кінці трубочки, яка відкривається іншим кінцем в атріальну порожнину. Основа кожного протонефридія утворює

кілька відгалужень (нефростомів), які вдаються в целомічну порожнину та замикаються спеціальними клітинами циртоподоцитами.

Ці клітини відкачують з целому рідину, підганяючи її своїм джгутиком. Сам джгутик розташований в ґратчастій трубці з 10 жорстких паралельних стрижнів, яка веде з целому в порожнину протонефридія. Тобто циртоподоцити створюють розрідження в обмеженій камері целому навколо нефростому; одночасно жорсткий виріст кожної клітини у вигляді гребінця з рідкими зубцями бере участь у формуванні каркаса для цієї камери, не даючи стінкам спадатися. Оскільки в ланцетника відсутнє серце, а отже, й більш-менш значний артеріальний тиск крові, то таке розрідження є головною передумовою фільтрації сечі з крові.

Деяким хордовим — покривникам, плазунам (частково), як і багатьом безхребетним (нематодам, ракоподібним, павукоподібним, комахам), властива видільна система накопичувального типу. Так, у поодиноких покривників на внутрішній поверхні мантії утворюються дрібні здуття — ниркові міхури. Вони є місцем постійного накопичення сечової кислоти, оскільки в зовнішнє середовище вона не виділяється (у колоніальних форм покривників виводиться аміак). У багатьох рептилій кінцеві продукти обміну накопичуються в покривах, організм позбавляється від них від час линяння.

226

Нирки різних хребетних являють собою більш-менш компактний орган, який має загальну вивідну протоку. Нирка розташована дорсальніше порожнини тіла та впинається в останню, проте відгороджена парієтальним листком очеревини. Структурною одиницею

нирки є нефрон, основу якого становить нирковий каналець. Будова нефрону. Ниркові канальці являють собою трубчасті

утворення, які мають значну довжину і невеликий діаметр. Форма канальця, як і його діаметр, можуть змінюватися по його довжині,

утворюючи різні відділи зі специфічними функціями. Проксимальний кінець канальця представлений сферичним нирковим (мальпігієвим) тільцем, яке складається із двох частин — клубочка та боуменової капсули, яка його охоплює (рис. 6.1). Між зовнішнім і внутрішнім

шарами капсули є порожнина. Клубочок утворений розгалуженою системою капілярів, які утворюють петлі з анастомозами. Внутріш-

ній шар капсули щільно прилягає до стінок капілярів клубочка та складається з подоцитів, між відростками яких є вузенькі щілини.

Подоцит є високо диференційованою клітиною овальної форми з ядром, мітохондріями, ендоплазматичним ретикулумом, апаратом Гольджі. Складається з тіла клітини, первинних (трабекул) і вторинних (педікул) відростків, за допомогою яких клітини прикріплюються до базальної мембрани, у результаті чого утворюється підподоцитарний простір. У цьому просторі педікули сусідніх клітин утворюють між собою щілинні контакти за допомогою білка нефрину, який заякорений у мембрані педікул за допомогою різних сполук. Простір між сусідніми відростками називається щілиною фільтрації, її діаметр може регулюватися залежно від потреб. Порожнина капсули переходить у просвіт звивистого канальця.

Стінки ниркових канальців можуть складатися з трьох і більше ділянок, різних за характером епітелію, який їх вистилає і, відповідно, за функціональними властивостями. Проксимальний звивистий каналець здійснює реабсорбцію з первинної сечі важливих для організму речовин (глюкози, амінокислот, вітамінів), в невеликих кількостях він може видаляти воду та електроліти. Позаду нього у птахів

і ссавців розташована тонкостінна ділянка, складена у вигляді U-по- дібного коліна — так звана петля Генле, що видаляє з сечі значну

частину води, але головне — майже всі солі. Останні накопичуються

227

в тканинній рідині поза канальцями і створюють високий осмотичний градієнт, яким обумовлена інтенсивна дифузія води з канальців і збірних трубочок. Аналогічна структура утворюється у деяких риб, де вона називається проміжним відділом; проміжний відділ є у всіх тетрапод, він значно коротший за петлю Генле і відрізняється деякими деталями будови.

2

Рис. 6.1. Схема будови нефрону:

1 — приносна артеріола, 2 — виносна артеріола, 3 — клубочок, 4 — боуменова капсула, 5 — мальпігієве тільце, 6 — проксимальний

звивистий каналець, 7 — тонкий сегмент низхідного коліна, 8 — тонкий сегмент висхідного коліна, 9 — товстий сегмент висхідного коліна,

10 — петля Генле, 11 — дистальний звивистий каналець,

12 — збиральна трубочка, 13 — нирковий сосочок (за Miller, Harley, 2001)

Дистальний відділ бере участь у вибірковій реабсорбції речовин, активно здійснює транспорт електролітів з сечі в інтерстиційний простір. Дистальним кінцем кожний каналець з’єднується (в окремих групах хребетних по-різному) з протоками, що виходять на поверхню тіла, або впадають у збиральні трубочки. Звивисті ділянки канальців зовні обплетені капілярами, які отримують кров від клубочків, а у тварин з ворітною веною нирки — також і від неї.

Наведена схема є узагальненою, у представників різних груп хребетних є певні відхилення. За характером таких відхилень у до-

228

рослих особин хребетних виділяють три основні типи нефронів: 1) ниркове тільце є добре розвиненим, а кількість фільтрату значною (пластинозяброві, більшість костистих риб, земноводні); 2) ниркове тільце дрібне або зовсім відсутнє, у риб може бути відсутнім також дистальний звивистий відділ канальця; у разі такої будови віддача води незначна (в різних варіантах такий тип властивий деяким морським костистим рибам і плазунам); 3) ниркове тільце велике, хоча й менше, ніж у нефронах першого типу, в середину звивистого канальця вставлена петля Генле; розвинене тільце обумовлює фільтрацію в капсулу великої кількості води, проте через реабсорбцію до сечового міхура її потрапляє відносно мало (птахи і ссавці).

Вважають, що еволюція ниркових елементів хребетних відбувалась наступним чином. Архаїчний тип ниркового канальця забезпечував виведення кінцевих продуктів обміну та рідини із целомічних порожнин. У подальшому кровоносні судини утворили в стінках целому клубочки, що збільшило приток рідини до канальців. Пізніше нирковий елемент сформував капсулу, яка охопила клубочок; з часом каналець втратив первинний зв’язок з целомом і став отримувати рідину виключно з клубочка.

Результатом функціонування ниркового тільця та проксимального звивистого канальця є утворення сечі. Рідина витягується із крові у разі її фільтрації завдяки різниці тиску в приносних і виносних клубочкових судинах, а також різниці швидкості току крові в них. Головним компонентом сечі є вода, в розчиненому стані присутні іони різних солей, зокрема, іони натрію, калію, хлоридіони, сульфатіони та побічні продукти метаболізму, особливо білкового обміну (головним чином, прості азотисті сполуки, зокрема, сечовина або сечова кислота). Кінцеві продукти азотистого обміну виходять із клітин і потрапляють у кров у вигляді високотоксичного іона амонію, який в печінці перетворюється на менш токсичні сечовину та сечову кислоту. Сечовина складає більшу частину із утворених кінцевих продуктів азотистого обміну в акул, морських костистих риб, латимерії, амфібій та ссавців; малорозчинна сечова кислота — в ящірок, деяких черепах і птахів, у яких вона виділяється в вигляді кашиці, що дає змогу економити цим тваринам воду. Якщо б у нефронах відбувалася тільки клубочкова фільтрація, це спричинило би швидке

229