Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

(glandula pinealis). У круглоротих обидва елементи виконують роль світлочутливих органів і характеризуються секреторною функцією. В інших хребетних тварин епіфіз функціонує тільки як залоза внутрішньої секреції. Тім’яний орган зберігається у деяких риб, земноводних і плазунів як світлочутливий орган; в інших тетрапод він зникає (рис. 9.5).

8 7

9

Рис. 9.5. Головний мозок амфібії:

1 — довгастий мозок, 2 — півкулі, 3 — мозочок, 4 — тектум, 5 — епіфіз, 6 — нюхова цибулина, 7 — нюхові частки, 8 — нюховий тракт, 9 — гіпофіз (за Kardong, 2012)

Середній мозок. В ембріогенезі утворюється з другого мозкового пухирця. Разом з довгастим мозком він формує стовбур головного мозку та зберігає сліди сегментації. Невроцель не утворює тут

вираженого шлуночка, а проходить через середній мозок вузьким каналом, який називають сільвієвим водопроводом (aqueductus ce-

rebri). Більшу частину стінок і дна середнього мозку формують мієлінізовані нервові волокна, які утворюють ніжки мозку.

290

Товща середнього мозку сформована волокнистими пучечками білої речовини («ніжками мозку»). Покрівля середнього мозку помітно піднята: сіра речовина, яка закладена у товщу білої, утворює над порожниною невроцеля потужне потовщення — тектум (tectum).

Тектум розвивається в зв’язку із зоровим сприйняттям, його більша частина формує пару зорових часток, розмір яких у представників різних груп варіює в широких межах. Вже на ранніх стадіях еволюції хребетних тектум став місцем локалізації первинного зорового центру. У всіх хребетних, крім ссавців, більша частина зорових волокон проходить транзитом проміжний мозок і йде до покрівлі середнього мозку, де розміщений цей первинний зоровий центр. У анамній вплив тектуму визначає багато особливостей поведінки. З прогресивним розвитком півкуль великого мозку в амніот, значення тектуму поступово зменшується.

Середній мозок круглоротих відрізняється унікальною рисою — тонкою перетинчастою ділянкою покрівлі, що несе судинне сплетення. У риб в цій області виникає новий центр для сейсмосенсорної системи — бічної лінії — так звані напівмісяцеві здуття. В амфібій вони після редукції бічній лінії набувають акустичну функцію.

У рептилій до складу середнього мозку входять два великі передні горби — зорові частки та маленькі задні горби. Добре помітний перший вигін головного мозку, характерний для всіх амніот. Покрівля середнього мозку складається із сірої речовини, яка утворює так звану зорову покрівлю. Досить складна зорова покрівля (до 6–7 шарів нервових клітин) виконує функцію загального координаційного центру, до якого надходять майже всі волокна зорового нерва, а також багато інших сенсорних волокон, крім нюхових. У лускатих зорові частки надзвичайно розвинуті, їх ширина може навіть перебільшувати ширину півкуль переднього мозку. У даному відділі виникає важливий руховий центр — червоне ядро.

Невеликий середній мозок ссавців поділений двома перпендикулярними борознами на чотири горбки (так зване чотиригорбикове тіло). Передні горбки пов’язані з зоровою функцією, а задні, які

з’являються саме у ссавців, служать слуховими центрами. Мозочок. У процесі ембріогенезу мозочок (cerebellum) утво-

рюється з верхньої частини третього мозкового пухирця. Зовні він

291

помітно підноситься над мозковим стовбуром на межі середнього та довгастого мозку. Анатомічно в мозочку виділяють тіло та бічні вушка. Вважають, що у риб саме вушка забезпечують підтримання рівноваги. Тіло є серединною та основною областю мозочка в усіх хребетних.

Цей відділ має велике значення для координації та регуляції рухової активності, підтримання пози. Інформація, на якій базується функція мозочка надходить, головним чином, із двох джерел: із акустичної області у нижчих хребетних, де реєструються відчуття рівноваги, що надходять від вуха та бічної лінії. Від системи пропріоцепторів м’язів і сухожилків надходить інформація про положення частин тіла та стан м’язів. Оцінка сенсорної ситуації, що складається в мозочку, доповнюється сигналами від чутливих ділянок покривів, суглобів, зорових центрів, а у нижчих хребетних і від органа нюху. До мозочка надходить інформація про рухи соматичних органів також із вищих мозкових центрів. Тобто рухи, які здійснюються скелетними м’язами також знаходяться під впливом мозочка. Від мозочка узагальнена інформація надсилається у вигляді імпульсів по пучечкам еферентних волокон до покрівлі середнього мозку. Звідти вони продовжуються до відповідних рухових ядер голови або тіла, у ссавців вони надходять до таламуса та кори півкуль.

Будова мозочка у хребетних є дуже різноманітною. У круглоротих він зовні не помітний та виявляється тільки гістологічно, в осетрових і лопатеперих риб має дуже дрібні розміри. У костистих розвинений добре, відрізняється тим, що його вушка злиті з тілом і наявний мозочковий клапан — глибока поперечна складка, яка занурена

впорожнину зорового шлуночка середнього мозку.

Вамфібій мозочок дуже малий, у рептилій крупніший, але всередині має порожнину. В птахів порожнина складчастого тіла мозочка зайнята білими провідними шляхами, що утворюють на перерізі характерний візерунок — так зване дерево життя. Наявні мозочкові ядра, втягнуті всередину мозочка з області вестибулярних ядер довгастого мозку. Зовнішня форма мозочка дає можливість виділити вертикальний ряд з поперечних складок — черв’як (vermis cerebelli), з боків від якого розташовані півкулі мозочка та невеликі бічні виступи (рис. 9.6).

Сіра речовина в мозочку, як і в півкулях переднього мозку, розміщена на поверхні у вигляді кори, а біла речовина знаходиться під

292

нею. Якщо мозочок добре розвинений, його кора утворює складки. У корі наявні клітини Пуркіньє, дендрити яких утворюють розгалуження, збирають імпульси з певної ділянки кори та надсилають еферентні сигнали в центральне ядро, де відбувається їх перенаправлення. Біла речовина, що лежить під корою, утворена аферентними волокнами, які віялоподібно проходять у всіх напрямках до кори; а також еферентними волокнами, що починаються від сірої речовини.

Рис. 9.6. Будова головного мозку птаха (А) і ссавця (Б):

1 — довгастий мозок, 2 — зорова частка, 3 — мозочок, 4 — слухова частка, 5 — епіфіз, 6 — горби, 7 — нюхові цибулини, 8 — гіпофіз, 9 — флоккулюс, 10 — борозна, 11 — звивини, 12 — судинне сплетення, 13 — середнє стебельце, 14 — мозкове стебельце, 15 — нюховий центр, 16 — нюхова борозна, 17 — нюховий тракт (за Kardong, 2012)

Довгастий мозок (myelencephalon) утворюється з нижньої частини третього мозкового пухирця. Разом із середнім мозком він утворює стовбурову частину головного мозку, несе сліди сегментованості та плавно переходить у спинний мозок. Тут лежать ядра більшості черепномозкових нервів. У верхній частині відділу розташований четвертий мозковий шлуночок. Він має потовщені дно та стінки,

293

а зверху прикритий тонким епітелієм з судинним сплетенням. Порожнина четвертого шлуночка — ромбоподібна ямка — продовжується безпосередньо в центральний канал спинного мозку. Значна частина довгастого мозку представлена білою речовиною. Сіра речовина вистилає дно та стінки порожнини шлуночка, утворюючи ядра. У довгастому мозку виділяють дорсальну чутливу зону та вентральну рухову, останні розмежовані горизонтальною пограничною борозною.

Велику частину довгастого мозку займають ядра оливи, вони пов’язані з мозочком і беруть участь у регуляції рівноваги. Також у довгастому мозку розташовані тонке та клиноподібне ядра, аркоподібне ядро, що забезпечує зв’язок між мозочком та кортикоспінальним провідним шляхом.

Уцентральній ділянці мозку знаходиться частина ретикулярної формації, яка складається з великої кількості нервових волокон, що проходять у перпендикулярних напрямах. У передній частині формації фактично відсутні тіла нейронів, через що вона називається білою ретикулярною формацією; в латеральній частині їх, навпаки, багато, через те вона виглядає як сіра і, відповідно, так називається.

Унижчих хребетних неперервність стовбурів у довгастому мозку значною мірою зберігається. У вищих вони, як правило, розпадаються на окремі центри (ядра черепних нервів) різних функцій організму, які контролюються стовбуровою частиною мозку або знаходяться під її впливом.

Сіра речовина передньої частини довгастого мозку в амніот вкрита товстим шаром білої речовини, яка являє собою провідні шляхи між спинним мозком і центрами головного мозку; до них приєднуються во-

локна, що зв’язують мозочок з переднім мозком. Разом вони утворюють помітне випинання, яке називається мостом (pons). У цій частині довгастого мозку, у вищих хребетних, велика кількість висхідних і низхідних волокон переходить на протилежну сторону мозку. У нижчих хребетних міст порівняно тонкий, оскільки тулуб і хвіст у них значною мірою автономні, тобто вони здійснюють більшу частину рухів рефлекторно, без участі головного мозку. У риб і хвостатих амфібій на дні довгастого мозку лежать пара гігантських маутнеровських клітин, аксони яких проходять вдовж усього спинного мозку. Ці клітини здійснюють контроль над ритмічними вигинами тіла, на яких побудована

294

локомоція риб і хвостатих земноводних. В амніот довгастий мозок містить ряд важливих нервових центрів (дихання, травлення, роботи

серця та ін.) і дає початок більшості головних нервів.

Спинний мозок (medulla spinalis) мозок є філогенетично найдавнішим елементом центральної нервової системи хребетних. Він розташований безпосередньо над тілами хребців в каналі, утвореному невральними дугами хребців, зберігає вигляд нервової трубки та характеризується вираженою сегментацію. Каудально він поступово стає тоншим, переходячи в пучечок нервів, який отримав назву кінський хвіст. У нижчих хребетних він тягнеться вподовж всього тіла до кінця хвоста; у вищих хребетних спинний мозок коротший, ніж хребет. Всередині спинного мозку зберігається невроцель, заповнений рідиною. Ця спинномозкова рідина омиває спинний мозок зсередини та зовні. Стінки центрального спинномозкового каналу вистелені епітелієм — епендимою. Поверхня мозку вкрита трьома оболонками — твердою, м’якою та павутинною.

Урозрізі спинний мозок має овальну форму з глибокими борознами зверху та знизу. Сіра речовина розташована в центрі (навколо невроцеля) у вигляді метелика та утворена тілами нейронів. Сіра речовина оточена білою — мієлінізованими нервовими волокнами (відростками нейронів). Висхідні та низхідні провідні шляхи спинного мозку з’єднують всі відділи ЦНС в єдину систему. Передні (вентральні) корінці, що виходять зі спинного мозку містять рухові волокна. Вони іннервують соматичну мускулатуру, а також беруть участь в іннервації гладенької мускулатури внутрішніх органів. Задні (спинні) корінці спинного мозку містять чутливі волокна, які передають інформацію в мозок від шкіри, суглобів і внутрішніх органів.

За межами спинного мозку передні та задні корінці об’єднуються в єдині спинномозкові нерви. Пари спинномозкових нервів відходять від спинного мозку посегментно. Інформація з чутливого на руховий нейрон передається в сірій речовині мозку через вставний нейрон, утворюючи рефлекторну дугу. У наземних хребетних на рівні поясів кінцівок у спинному мозку утворюються плечове

іпоперековому потовщення.

Укруглоротих і деяких химер спинний мозок може мати стрічкоподібну форму, проте вже у риб його поперечний переріз має

295

округло-трикутну форму, в тетрапод — овальну або округлу. Бічні частини спинного мозку, як правило, симетрично розростаються, внаслідок чого дорсально і вентрально утворюються глибокі канавки: вентральна серединна щілина і дорсальна серединна борозна.

Вентральний стовп містить тіла еферентних нейронів, аксони яких виходять через міжхребцеві отвори в складі вентральних нервових корінців. Кількість таких нейронів у певній ділянці спинного мозку залежить від маси м’язів на даному рівні тіла. Наприклад, у тетрапод, на рівні кінцівок помітно розширюється не тільки вентральний стовп, а й весь спинний мозок. Дорсальний стовп сірої речовини складається з тіл асоціативних нейронів, через які здійснюється розподіл імпульсів від органів чуття. Ці нейрони можуть відгалужувати висхідні та низхідні відростки до рухових нейронів своєї сторони спинного мозку, перехресні волокна до рухових нейронів протилежної сторони спинного мозку та висхідні (центробіжні) волокна до головного мозку. Більша частина асоціативних нейронів пов’язана з соматичною чутливістю, менша — з вісцеральною. Таким чином, у сірій речовині спинного мозку з кожного боку наявні чотири нервові компоненти, які утворюють чотири зони (стовбури): соматично-чутливу, вісцеральночутливу, вісцерально-рухову та соматично-рухову.

Біла речовина також не є гомогенною, а різною мірою поділена дорсальним і вентральним рогами сірої речовини на три основні зони, які отримали назву дорсального, латерального та вентрального канатика. У різних хребетних маса сірої речовини неоднакова: у риб з’являються лише вентральні роги сірої речовини, у тетрапод додаються також дорсальні, а у ссавців — і латеральні роги сірої речовини.

Будова і розвиток внутрішніх провідних шляхів спинного мозку відрізняється в різних групах тварин. Висхідні шляхи, які приносять у головний мозок імпульси від тулуба та хвоста, у водних хребетних розвинені слабо. Чутливі імпульси надходять до головного мозку через систему вставних нейронів, аксони яких короткі та досягають головного мозку тільки з передньої частини тулуба (вони тягнуться до довгастого мозку, мозочку та середнього мозку). Причини слабого розвитку висхідних шляхів у риб полягають у тому, що місцеві імпульси обробляє спинний мозок, а в головний мозок важлива інформація передається по головним нервам. У тетрапод, особливо

296

у ссавців, аксони вставних нейронів подовжуються та утворюють два пучка, що проходять між спинними рогами сірої речовини.

Низхідні шляхи спинного мозку утворені руховими волокнами. У водних хребетних у разі ундуляційного плавання скоординоване скорочення мускулатури забезпечується ланцюжками вставних нейронів спинного мозку, причому локомоторна хвиля генерується у відповідь на первинний стартовий сигнал з головного мозку. Під час звичайного плавання розвиток цього процесу починається від голови. Для руху заднім ходом первинний стимул передається на задній кінець спинного мозку за допомогою гігантських аксонів. У міног вздовж спинного мозку тягнуться кілька пар аксонів гігантських нейронів, що лежать у довгастому мозку, так званих мюллеровських клітин. У риб, хвостатих амфібій та личинок безхвостих є лише одна пара аксонів — від гігантських маутнеровських нейронів. Крім того, у всіх хребетних

єпучок волокон від рухових ядер, пов’язаних з внутрішнім вухом.

Уссавців наявний особливий, так званий пірамідний шлях. Він

проходить від рухової зони кори півкуль переднього мозку прямо до рухових нейронів спинного та довгастого мозку. Цей шлях поділений на дві частини: волокна латеральної гілки в області довгастого мозку утворюють перехрестя, тобто перетинають середню лінію та іннервують мускулатуру протилежного боку тіла, вентральна гілка

зберігає зв’язок зі своєю стороною.

Автономна та периферична нервові системи. Парні нервові закінчення, що іннервують всі органи та тканини, утворюють периферичну нервову систему. До її складу входять соматичні та вісцеральні (вегетативні) нерви. Соматичні нерви іннервують опорно-рухо- вий апарат і шкіру, вісцеральні — внутрішні органи, кровоносні судини, залози внутрішньої секреції. У наземних хребетних ПНС утворює два нервових сплетення — плечове та попереково-крижове. Через них м’язи кінцівок обслуговуються волокнами кількох спінальних нервів.

Залежно від того, де розміщені нервові центри (скупчення нервових клітин) периферичні нерви поділяють на спинномозкові, черепномозкові (черепні), автономні. Автономні нерви можуть проходити у складі соматичних до різних соматичних органів, або у складі вісцеральних нервів — до внутрішніх органів. Черепно-мозкові нерви також мішані, з одного боку, вони належать до категорії спинних нервових

297

корінців, включаючи чутливі волокна, з іншого — у більшості з них наявний вісцерально-руховий компонент (кінцевий нерв, глибокий оковий, власно трійчастий, лицевий, язикоглотковий, блукаючий). Соматична ПНС утворена спинномозковими, або спінальними нервами.

Черепні нерви відходять від центрів, розміщених у стовбуровій частині головного мозку. Такими центрами є: ядра рухових нервів — III, IV, VI, XII пари нервів, вони відповідають вентральним рогам спинного мозку; рухові ядра мішаних нервів — V, VII, IX, X пари, розміщені, головним чином, біля четвертого шлуночка. Чутливі волокна мішаних черепних нервів, перед тим як увійти в головний мозок, проходять через відповідні чутливі вузли: гассерів вузол, розташований на V-й парі; колінчастий вузол — на VII парі; завитковий і присінковий — на VIII парі; дистальний вузол — на IX парі; дистальний і проксимальний вузли на X парі.

Черепні нерви вперше були детально досліджені у людини, потім у ссавців, при цьому свої назви та номери вони отримали відповідно до їх топографії та функцій у ссавців. Для цієї групи хребетних тварин властиві 12 пар черепно-мозкових нервів, які можна розділити на три групи. До першої відносять чутливі нерви від органів чуття — нюхового, зорового, слуху та рівноваги. Це, відповідно, І, II, VIII пари черепних нервів. До другої групи віднесені рухові нерви, що іннервують м’язи очного яблука, язика, шиї — нерви III, IV, VI, XI, XII пар, які беруть початок від ядер головного мозку (окрім XI пари) та закінчуються в м’язах. До третьої групи належать мішані нерви V, VII, IX, X пар черепних нервів, які в своєму складі мають як чутливі та рухові, так і симпатичні та парасимпатичні волокна (рис. 9.7).

Особливістю нюхового нерва (І) є те, що його волокна належать не «нормальним» нейронам, а клітинам чутливого (нюхового) епітелію, від яких вони тягнуться в нюхову цибулину. У більшості хребетних нюховий нерв слабо структурований та складається із пучечків волокон, які відходять від органа нюху, проходять у ссавців через решітчасту кістку та закінчуються в нюхових цибулинах кінцевого мозку. Нерв є парним навіть у круглоротих, які мають тільки один нюховий мішок. У земноводних, плазунів і багатьох ссавців з розвиненим вомероназальним органом, від нюхового нерва відокремлюється окрема гілка до цієї структури.

298