Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Ендокринним органом у ссавців під час виношування плоду певною мірою є сама плацента, яка виробляє ряд стероїдів. До їх числа, крім естрогенів і прогестерону, входить специфічний гормон плаценти — хоріонічний гонадотропін, який відіграє важливу роль під час вагітності.

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Чим відрізняються між собою ендокринні та екзокринні залози?

2.У чому полягають функції щитоподібної залози?

3.Яку будову мають паращитоподібні залози хребетних?

4.Які функції виконує тимус у хребетних тварин?

5.Охарактеризуйте формування гіпофізу в ембріогенезі.

6.Охарактеризуйте будову гіпофіза в різних групах хребетних.

7.У чому полягають функціональні відмінності між нейронта аденогіпофізом?

8.Охарактеризуйте будову надниркових залоз.

9.Охарактеризуйте ендокринне значення підшлункової залози.

10.Які гормони секретуються в ендокринній частині підшлункової залози?

11.У чому полягає ендокринна функція гонад?

280

РОЗДІЛ 9 НЕРВОВА СИСТЕМА

Нервова система являє собою морфологічну та функціональну сукупність взаємопов’язаних структур, яка, разом з гуморальною системою, забезпечує регуляцію діяльності всіх систем цілісного організму та його реакцію на зміни умов середовища.

У хребетних тварин нервова система складається з двох складових — центральної та периферичної. В центральній нервовій системі (ЦНС) чітко виділяють два відділи: головний та спинний мозок. Від ЦНС до м’язів та органів тіла відходять нерви, які складають периферичну нервову систему (ПНС). Остання представлена нервами, що з’єднують ЦНС із сенсорними органами, рецепторами, афекторами (м’язами і залозами) та об’єднує їх у взаємодії. У межах ПНС розрізняють соматичну і вегетативну системи (деякі дослідники пропонують окремо виділяти сенсорну систему).

Соматична нервова система являє собою сукупність аферентних (чутливих) і еферентних (рухових) нервових волокон, які іннервують м’язи, шкіру, суглоби. Вегетативна система регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої і зовнішньої секреції, кровоносних і лімфатичних судин. Анатомічно та функціонально вегетативна нервова система поділяється на симпатичну, парасимпатичну та метасимпатичну системи. Симпатичні та парасимпатичні центри знаходяться під контролем кори великих півкуль і гіпоталамічних центрів.

Центральну частину симпатичної та парасимпатичної систем утворюють скупчення нервових клітин, які отримали назву вегетативних ядер. Від ядер відходять волокна, вегетативні ганглії, які лежать за межами ЦНС, а також нервові сплетення в стінках внутрішніх органів, що утворюють периферичну частину вегетативної нервової системи. Метасимпатична нервова система представлена нервовими сплетеннями та гангліями в стінках травного тракту, се-

чового міхура, серця та деяких інших органів.

Походження та розвиток нервової системи. На стадії нейрули ектодерма на дорсальному боці зародка формує нервову пластинку, яка оточена валиком. Пізніше ці утворення занурюються в глибину, а над ними змикається шкірна ектодерма. Нервова пластинка

281

згортається в трубку, а валики формують пару нервових гребенів (гангліонарних пластинок) з боків від неї (рис. 9.1). Цей процес індукується зачатком хордомезодерми, що підстилає ектодерму. Замикання нервової трубки починається з середньої ділянки, попереду довго зберігається невропор, а пізніше на його місці залишається заглиблення. Позаду з’являється тимчасове з’єднання з кишечником — нейрокишковий канал.

Рис. 9.1. Розвиток центральної нервової системи:

А, Б — зародок амфібії на стадії нейрули, В — сагітальний переріз мозку, Г — сагітальний переріз каудального відділу, Д — первинна диференціація нервової трубки, 1 — нервова пластинка, 2 — нервовий валик, 3, 10 — хорда, 4 — мезодерма, 5 — ентодерма, 6 — первинний передній мозок, 7 — середній мозок, 8 — задній мозок, 9 — спинний мозок,

11 — кишка, 12 — анус, 13 — нейрокишковий канал, 14 — дорсальна пластинка, 15 — ділянка чутливих нейронів, 16 — ділянка рухових нейронів, 17 — вентральна пластинка (за Константинов, 2005)

Диференціація відділів головного мозку починається зі стадії трьох мозкових пухирців: первинний передній мозок (prosencephalon), середній мозок (mesencephalon) і первинний задній мозок (rhombencephalon) (рис. 9.2). На наступній стадії п’яти мозкових пухирців первинний передній мозок поділяється на передній (або кінцевий, telencephalon) і проміжний мозок (diencephalon), середній —

282

2

1

3

5 4

6

17 16 15

Рис. 9.2. Диференціація центральної нервової системи:

А-Г — стадії, 1 — вентральна борозна, 2 — невропор, 3 — зоровий міхур, 4 — гіпофізарна сумка, 5 — воронка, 6 — мозочок, 7 — нюхові частки, 8 — міст, 9 — таламус, 11 — півкулі переднього мозку,

12 — пінеальний комплекс, 13 — латеральний шлуночок, 14 — кора, 15 — покришка, 16 — водопровід, 17 — довгастий мозок (за Kardong, 2012)

283

зберігається єдиним, а первинний задній мозок поділяється на задній — (metencephalon), у більшості класів представлений мозочком (cerebellum), і довгастий мозок (myelencephalon, medulla oblongata).

У процесі поділу клітин нервової трубки, дочірні клітини зміщуються на периферію. Внутрішній шар, що оточує невроцель, представлений епендимою — епітеліальними клітинами з джгутиками. Серед дочірніх клітин розрізняють дві категорії — нейробласти та гліобласти. Перші пізніше перетворюються на нейрони та, переповзаючи в товщі стінок нервової трубки, формують скупчення у вигляді ядерних або кіркових структур (шарів). Гліобласти перетворюються на клітини нейроглії — опорні елементи (астроцити, олігодендроцити та ін.).

Більша частина рухових нервів формується як відростки мотонейронів, розташованих у базальній пластинці нервової трубки. Решта інших утворені відростками нейронів, які розміщені поза центральною нервовою системою — в гангліях.

Спінальні та вегетативні ганглії розвиваються з нервового гребеня, з якого походять, крім інших клітин, нейробласти та шванновські клітини. Ганглії чутливих відділів головних нервів розвиваються з плакод — специфічних потовщень ектодерми на голові зародка. Передня плакода — орбітальна, з неї розвиваються нейрони в ганглії очноямкової гілки трійчастого нерва. Позаду ока розташовуються епібранхіальні плакоди, які є закладками вісцеральних гангліїв. Нарешті, над ними розташована дорсолатеральна плакода; в її центрі закладаються слуховий пухирець і ганглії слухового нерва, а у вод-

них хребетних — ганглії нервів бічної лінії.

Головний мозок. Наведені вище п’ять відділів головного мозку характерні для всіх хребетних тварин, проте ступінь їх роз-

витку, деталі будови та функції істотно відрізняються в різних групах.

Передній, або кінцевий, мозок. Передній мозок (telencephalon) у більшості хребетних представлений двома півкулями, в еволюційному ряду хребетних їх поділ посилюється. Попереду цього відділу відокремлюються нюхові частки. Всередині переднього мозку невроцель утворює два бічних шлуночка, заповнених рідиною. Наявні дані свідчать, що поява парних півкуль переднього мозку була пов’язана, головним чином, з розвитком органів нюху та

284

вже на ранніх етапах еволюції тетрапод вони були важливими центрами кореляції сенсорних сигналів.

Структурно нервова маса переднього мозку характеризується наявністю сірої та білої речовин. Перша утворена тілами нейронів. Скуп-

чення сірої речовини в товщі переднього мозку у вигляді базальних ядер формують смугасте тіло. В поверхневих ділянках мозку зсере-

дини та зовні сіра речовина утворює кору півкуль. Значну частину переднього мозку становить біла речовина, яка утворена довгими відростками нервових клітин, що вкриті мієліновими оболонками. Базальні ядра переднього мозку, разом з ядрами наступного відділу, часто протиставляють корі у якості підкіркових утворень (рис. 9.3).

1

2

3

Рис. 9.3. Еволюція відділів головного мозку:

А — круглороті, Б — хрящові риби, В — кісткові риби, Г — амфібії,

Д— рептилії, Е — птахи, Ж — ссавці, 1 — передній мозок, 2 — мозочок,

3 — тектум (за Miller, Harley, 2001)

В еволюційному ряду хребетних виявляються три форми кори переднього мозку: давня — палеокортекс (палеопаліум); стара — архікортекс (архіпаліум); нова — неокортекс (неопаліум).

285

Упримітивних хребетних маса сірої речовини з’являється в нюхових частках переднього мозку, вона вистилає тонким шаром порожнини мозкових шлуночків. Ця смужка нервової тканини є давньою корою (палеопаліумом). Область давньої кори залишається ділянкою нюхових часток на всіх стадіях еволюції хребетних. Дорсальніше та ближче до центральної осі мозку розвивається стара кора (архіпаліум). Еволюційно вона закладається пізніше давньої кори. У нижчих хребетних (риби, земноводні) вона також містить нюхові нейрони та пов’я- зана з базальними ядрами. Пізніше у рептилій стара кора виділяється

всамостійну ділянку, розташовану над проміжним мозком — гіпокамп. Припускають, що ця область, разом із відділами проміжного мозку, має важливе значення для підтримання сталості внутрішнього середовища організму, бере участь у координації різноманітних функцій, емоційній поведінці, в процесах навчання та запам’ятовування. Нова кора (неопаліум) вперше формується в рептилій. Спочатку вона займає положення між давньою і старою корою. У ссавців нова кора значно розростається. Вона поширюється зовнішньою поверхнею півкуль, відтісняє стару та давню кору в глиб і стає найважливішою частиною ЦНС, що відповідає за вищі форми нервової діяльності.

Укруглоротих кожна половина переднього мозку розділена на дві частини: нюхову цибулину та півкулю великого мозку. Цибулина являє собою кінцеве потовщення, де розміщується первинне нюхове ядро та закінчуються волокна нюхового нерва. Нюхова цибулина та півкуля можуть знаходитися на певній відстані одна від іншої, але їх завжди з’єднує нюховий тракт (рис. 9.4). Передній мозок акул, дводишних риб і земноводних, порівняно з круглоротими, є еволюційно більш просунутим, хоча й зберігає деякі примітивні риси. Більша частина тканини півкуль являє собою давню кору, в амфібій вона диференціюється з утворенням старої кори та базальних ядер. Останні структури в процесі подальшої еволюції хребетних поступово переміщаються в центральну частину півкулі, тоді як сіра речовина інших ділянок півкуль, поступово зміщується в напрямку їх поверхні.

Більшість костистих риб має дещо «інвертований» передній мозок: сіра речовина півкуль сконцентрована в їх товщі, а масивні структури сірої речовини вдаються в шлуночки знизу. Покрівля півкуль представлена лише мембраною без нервових елементів.

286

49

Рис. 9.4. Головний мозок круглоротих:

1, 2 — черевні і спинні корінці спинного мозку, 3 — довгастий мозок, 4 — «мозочок», 5 — тектум, 6 — передній мозок, 7 — нюхові частки, 8, 11 — епіфіз, 9 — дорсальний мішок, 10 — парієтальний орган (за Гуртовой и др., 1976)

Півкулі переднього мозку плазунів демонструють наявність низки прогресивних рис будови. Дорсальна та бічна стінки півкуль

вцілому характеризуються примітивною організацією, проте сіра речовина значно розростається в напрямку до поверхні півкуль. Базальні ядра доволі великі та зміщені всередину півкуль. У рептилій

вцій області з’являється вищий координаційний центр — неостріатум, який здійснює свої важливі функції завдяки сигналам від всіх органів чуття, крім органу нюху, що доходять до нього через таламус. У деяких рептилій (особливо у черепах) аналогічна за значенням ділянка, яка отримує висхідні волокна, з’являється також у плащі — між давньою та старою корою. Це так звана дорсальна кора, яка є начебто прототипом багатошарової нової кори ссавців.

Для птахів у зв’язку зі значною редукцією нюху є характерним порівняно слабкий розвиток кори півкуль; ділянка давньої кори

287

невелика, стара кора помірно розвинена; ділянки, що відповідають новій корі ссавців, потовщені та, разом зі смугастим тілом, утворюють великий виріст. Птахам властиві складні системи стереотипних етологічних реакцій. Припускають, що центри управління цими реакціями локалізовані як раз у смугастому тілі. Специфічною особливістю переднього мозку птахів є також висхідний шлях, яким дотикова інформація передається з ядра трійчастого нерва в нюхову область, частково компенсуючи слабкість нюху та формуючи «оральне відчуття» — здатність до ближньої орієнтації безпосередньо в області дзьоба.

Розвиток переднього мозку ссавців виражається, головним чином, у розростанні його покрівлі — мозкового склепіння, а не смугастих тіл, як у птахів. Покрівля (кора) переднього мозку формується шляхом розростання стінок бічних шлуночків. Мозкове склепіння, що утворюється, має назву вторинного, або неопаліуму. Первинне скле-

піння — архіпаліум відтискується всередину півкуль, утворюючи складку — гіпокамп (hippocampus). У зв’язку з розвитком кори,

сіра мозкова речовина у ссавців розміщена поверх білої. Кора обох півкуль пов’язана комісурою, так званим мозолистим тілом.

Увідносно примітивних ссавців, таких як однопрохідні, сумчасті,

атакож плацентарних кількох рядів (комахоїдні, рукокрилі, гризуни, зайцеподібні), кора розвинена відносно слабо, а півкулі гладенькі. Проте у представників інших груп кора може бути вкрита борознами, кількість та глибина яких зростає відповідно збільшенню ступеня розвитку нервової системи. Більшості ссавців, крім приматів, ластоногих, китоподібних і сирен, притаманні надзвичайно великі нюхові цибулини, що примикають до півкуль спереду.

Нова кора у вищих ссавців характеризується складною клітинною архітектонікою. Вона є багатошаровою: складається з 6–7 шарів різних за формою нервових клітин (пірамідних, зірчастих, веретеноподібних). Пошарове розташування в корі нейронів збільшує ефективність її функціонування. У всіх вищих хребетних неопаліум здійснює вищу координацію діяльності окремих органів, їх систем і всього організму. У ссавців найскладніше організована асоціативна область нової кори. Передній мозок виникнув і прогресував як мультифункціональний орган ЦНС. В усіх без винятку групах тварин він об-

288

робляє ольфакторну інформацію та відповідає за нюх. Від переднього мозку відходять нюхові нерви, які утворюють першу пару черепномозкових нервів. Передній мозок забезпечує баланс між різними формами емоційної поведінки. У ссавців з прогресивним розвитком неопаліуму переднього мозку пов’язане вдосконалення розумової

діяльності, пам’яті, здатності до навчання, мислення та мовлення. Проміжний мозок. В ембріогенезі утворюється із задньої час-

тини першого мозкового пухирця. У проміжному мозку знаходиться третій мозковий шлуночок. Головна маса сірої речовини розміщена

в його бокових стінках, ця сіра речовина відома як зоровий горб, або таламус (thalamus). Тут знаходяться численні ядра, які викону-

ють функції вищих підкоркових центрів. У таламусі відбувається переробка зорової інформації та передача її до вищих зорових центрів (у хрящових риб, амфібій і рептилій — в покрівлю середнього

мозку, в ссавців — у кору великих півкуль).

Покрівлю проміжного мозку утворює епіталамус (epithalamus). Як мозковий центр, він не має великого самостійного значення, проте тут розташований так званий габенулярний ганглій, що перемикає нервове збудження від переднього відділу головного мозку в його

стовбурову частину.

Гіпоталамус (hypothalamus) за своїм походженням відноситься до найдавніших структур проміжного мозку. Він відомий у всіх хребетних і найвищого розвитку досягає у птахів і ссавців. Розміщений на вентральній поверхні проміжного мозку, утворюючи одну із стінок третього шлуночка. В передній ділянці гіпоталамуса розміщені сірий горб із лійкою та гіпофізом, а в задній — сосочкове тіло. Функціонально гіпоталамус є вищим підкорковим автономним центром; в ньому знаходяться центри регулювання життєво важливих функцій організму: кровообігу, дихання, обміну речовин. Ця структура бере участь у підтриманні гомеостазу, в регуляції розмноження, в реалізації захисних і пристосувальних реакцій тварин. Разом з гіпофізом він утворює єдиний гіпоталамо-гіпофізарний комплекс і здійснює зв’язок двох регуляторних систем: нервової та гуморальної.

На тонкій покрівлі проміжного мозку розвивається два міхуроподібних утворення: переднє є тім’яним, або парієтальним, органом

(glandula parietalis), а заднє — пінеальним органом, або епіфізом

289