Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Статеві залози самок представлені парними яєчниками, які розташовані в середній частині черевної порожнини на рівні задніх ділянок печінки. Кожний яєчник підвішений на короткій брижі до дорзальної стінки цієї порожнини. У період розмноження у статевозрілих особин, як правило, яєчники мають вигляд гроноподібних скупчень яйцеклітин на різних стадіях дозрівання. Яйцепроводи лежать з боків черевної порожнини (ближче до її дорзальної стінки) і також підвішені на брижі. Парні яйцепроводи є гомологами мюллєрових каналів. Верхній відділ яйцепроводу відкривається у порожнину тіла лійкою, яка знаходиться на рівні кінця легень. Упродовж більшої частини року яйцепроводи мають вигляд тонкостінної звивистої трубки. Запліднення у рептилій відбувається у верхніх ділянках яйцепроводів. У репродуктивний період стінки яйцепроводу потовщуються і можна спостерігати чітку диференціацію на окремі відділи. Верхній і середній відділи, де секреторні залози формують білкові оболонки яйця (слабо розвинуті в ящірок), є тоншими. Проте значно потовщується нижній відділ, де відбувається формування зовнішніх яйцевих оболонок. Цей товстостінний «матковий» відділ відкривається у задній відділ клоаки. У вагітних самок «матки» значно розширені та розтягнуті яйцями, які там знаходяться.

Зі статевою системою як самців, так і самок рептилій пов’язані жирові тіла — великі безформні утворення, що займають досить значний простір у задній частині черевної порожнини. В жирових тілах містяться запаси поживних речових, які забезпечують розвиток статевих продуктів.

Яйця мають щільну волокнисту оболонку, яка запобігає висиханню, розтіканню, механічному пошкодженню і потраплянню бактерій; шкаралупова оболонка утворюється у результаті просякнення волокнистої оболонки солями кальцію. В яйцях черепах і крокодилів, крім того наявна білкова оболонка (подібна до білка пташиного яйця), яка є основним джерелом води для зародка. В інших плазунів необхідна для нормального розвитку ембріона вода звільняється у результаті окислення жиру (метаболічна вода); часткова вода надходить ззовні через оболонки. Волокниста, шкаралупова та білкова оболонки продукуються відповідними ділянками яйцепроводу.

261

Разом із відкладанням яєць у деяких плазунів наявне яйцеживородіння. У найпростішому випадку запліднені яйця лишаються

встатевих шляхах самки і там проходять усі стадії розвитку. Дитинчата вилуплюються з яєць відразу після відкладання їх у зовнішнє середовище (гадюка, живородна ящірка, веретільниця).

Лише небагатьом видам (деякі сцинки) властиве справжнє живородіння, у разі якого кровоносні судини жовткового мішка щільно прилягають до судин маткового відділу яйцепроводу, живлення ембріона відбувається переважно за рахунок організму матері. У деяких змій і ящірок формується алантоїдна плацента, за наявності якої ворсинки хоріоалантоїса зародка занурюються у слизову оболонку статевих шляхів самки.

Парні сім’яники птахів мають овальну форму, розташовані на рівні передніх кінців нирок. Залежно від сезону, їх розміри сильно варіюють, у період розмноження сім’яники перетворюються на великі бобоподібні утворення. До внутрішньої поверхні сім’яника прилягає невелике тіло — придаток сім’яника (залишок мезонефросу), а від них відходять тонкі сім’япроводи. Вони тягнуться паралельно сечоводам і перед впадінням у клоаку утворюють розширення — сім’яні пухирці. Лише у небагатьох форм наявний непарний копулятивний орган.

Статева система самок у переважаючої більшості видів побудована асиметрично і складається з лівого яєчника та лівого яйцепроводу. Правий яєчник розвивається у деяких денних хижаків, сов, папуг та ін. Розвиток правого яйцепроводу — явище також рідкісне. Причина редукції правої половини статевих органів у самок птахів полягає у відкладанні крупних яєць з жорсткою, але крихкою шкаралупою та їх уповільненому просуванні яйцепроводом.

Яєчник має вигляд зернистого тіла, розміри та форма якого залежать від сезону і статевої активності тварини. Він прикріплений до стінки тіла складкою очеревини, якою проходять судини. Яйцепровід являє собою довгу трубку, яка відкривається широкою лійкою у порожнину тіла поблизу верхнього краю лівої нирки. Протилежний кінець яйцепроводу має розширення (матковий відділ) і впадає

вклоаку. В період розмноження яйцепровід потовщується і подовжується, одночасно збільшуються розміри лійки. Власне яйцепровід диференційований на різні відділи, де яйце вкривається різними

262

оболонками — залозистий, білковий, матковий. Останній піхвовий відділ характеризується розвинутою мускулатурою, завдяки якій яйце виводиться у клоаку, а потім назовні. В інший час яйцепровід являє собою тонку трубочку, що прилягає до спинної сторони черевної порожнини. Дозріла яйцеклітина через розрив стінки фолікула випадає у порожнину тіла і потрапляє у лійку. Запліднення відбувається у проксимальних ділянках яйцепроводу.

Будова яйця птаха. Центральну частину яйця займає жовток, основу якого складають поживні речовини і вода (наприклад, у курячому яйці жовток містить 50% води, 16% білку, 40% ліпідів). Яйця птахів майже не поглинають воду із середовища (на відміну від яєць рептилій), тому весь запас води знаходиться у самому яйці; окислення ліпідів також дає метаболічну воду. Більшу частину жовтка складають дрібні грудки темного жовтка, пошарово розмежовані яйцевою плазмою, або світлим жовтком. На анімальному полюсі знаходиться зародковий диск — зародок на стадії бластули або ранньої гаструли. На вегетативному полюсі сконцентрована більшість поживних речовин. Через різницю мас вегетативного і анімального полюсів зародковий

диск у яйці завжди знаходиться зверху. Оскільки жовток підвішений на халазах, при перевертанні яєць під час насиджування, вони закру-

чуються так, що зародок завжди знаходиться зверху. Підвішування на халазах також амортизує можливі поштовхи та запобігає механічних ушкоджень. Ззовні жовток оточений тонкою оболонкою, сформованою залозами стінок початкової ділянки яйцепроводу.

Білкова оболонка, або білок, являє собою вторинне утворення. Вона також не є однорідною за своєю консистенцією. Основну масу складає рідкий білок, щільнішими структурами є халази. У вигляді покручених джгутів вони прикріплюються до бічних поверхонь жовтка, а протилежним кінцем — до тупого і загостреного кінців яйця. Білок є основним джерелом води для зародка (яка становить до 90%),

вміст же протеїнів і ліпідів тут менший, ніж у жовтку.

Зовні білок оточений двома підшкаралуповими оболонками —

зовнішньою і внутрішньою, що утворені сіткою щільно сплетених органічних волокон. Волокнистий шар зовнішньої підшкаралупової оболонки пов’язаний з внутрішньою поверхнею шкарлупи через маміллярні горбки, що є центрами кристалізації кальциту під час

263

формування шкаралупової оболонки. Внутрішня волокниста оболонка із середини вистелена тонкою плівкою. Простір між підшкаралуповими оболонками заповнений повітрям, біля тупого кінця він розширюється у повітряну камеру, яка забезпечує можливість змін об’єму вмісту яйця при коливаннях температури (рис. 7.5).

22

33

4 4

77

88

Рис. 7.5. Будова яйця птаха:

1 — жовток, 2 — шкаралупа, 3 — підшкаралупові оболонки, 4 — білок, 5 — зародок, 6 — амніотичні згортки, 7 — позазародкова порожнина, 8 — повітряна камера (за Константинов, 2005)

Найскладнішою є будова власне шкаралупи, оскільки вона не тільки захищає яйце від механічних ушкоджень і втрат води, але й забезпечує доступ кисню і вільний вихід вуглекислого газу. До складу шкаралупи входять: карбонат кальцію (до 97%), представлений стовпчиками кришталиків кальциту, а також невелика кількість органічної речовини. Між кристалічними стовпчиками кальциту знаходяться дрібні пори, що закладаються на ранніх стадіях формування шкаралупи ще у яйцепроводі. Кожна пора має конусоподібну форму та містить на своєму загостреному боці циліндричний канал діаметром кілька мікрометрів. Кількість пор на одиницю площі для кожного виду майже постійна і пропорційна розмірам яйця. Під час розвитку ембріона елементи шкаралупи частково витрачаються на формування скелету.

Зовні шкаралупа вкрита тонкою надшкаралуповою оболонкою, або кутикулою. Остання має органічне походження і не є суцільною,

264

оскільки повинна забезпечувати вільне проходження газів. Разом із шкаралупою, кутикула запобігає проникненню хвороботворних агентів.

У багатьох ссавців парні сім’яники перед розмноженням спускаються в мошонку — м’язове випинання черевної стінки, яке вкрите шкірою та з’єднується з порожниною тіла паховим каналом. У деяких ссавців (клоачні, хоботні, китоподібні) сім’яники постійно лиша-

ються в черевній порожнині тіла (таких тварин називають крипторхами), у решти (хижі, примати) вони опускаються у ранньому

віці і залишаються у мошонці постійно, а паховий канал заростає. Зовнішня частина сім’яника утворена сполучнотканинною оболонкою, від якої всередину тіла сім’яника вростають тяжі, що поділяють його на частки. В останніх знаходяться звивисті сім’яні канальці, стінки яких вистелені епітеліальними клітинами. На дорзальній поверхні сім’яника розташований вузький подовжений придаток сім’яника, що морфологічно являє собою клубок сильно покручених сім’явиносних каналів і є гомологічним передньому відділу мезонефроса. Від придатка відходить сім’япровід, який через паховий канал прямує у черевну порожнину та біля кореня копулятивного органу впадає в сечостатевий канал. Сім’япроводи у своєму нижньому відділі утворюють парні компактні тіла з ребристою поверхнею — сім’яні пухирці. У ссавців вони являють собою залозу, секрет якої бере участь у створенні рідкої частини сперми; до того ж його клейка консистенція запобігає витіканню сперми зі статевих шляхів самки. У сечостатевий канал також відкриваються протоки передміхурової та куперових залоз. Їх основна функція полягає у виділенні секретів, що розріджу-

ють сім’я. Сечостатевий канал проходить всередині статевого члена. Яєчники самок представлені парними гроноподібними тілами,

які завжди лежать у порожнині тіла та прикріплені до спинної сторони черевної порожнини брижами. Парні яйцепроводи є гомологами мюллєрових каналів. Своїми передніми кінцями вони утворюють широкі лійки, що відкриваються безпосередньо поряд з яєчниками.

Верхній звивистий відділ яйцепроводів представлений фаллопієвими трубами, які продовжуються у роги матки. Саме тут у біль-

шості форм відбувається імплантація та розвиток зародка. Роги матки зливаються в коротку матку, яка переходить у мускульну трубку

265

піхви, що відкривається назовні статевим отвором. У нижню частину піхви відкривається сечовидільний канал. На вентральному боці сечостатевого каналу розміщується невеликій виріст — клітор (clitoris) з печеристими тілами, який відповідає пенісу самця. У деяких видів усередині клітора також є кістка.

Слід зазначити, що будова статевих шляхів самок суттєво розрізняється у представників окремих груп. Так, у однопрохідних парні яйцепроводи диференційовані лише на фаллопієві труби і роги матки, які самостійними отворами відкриваються у клоаку. У сумчастих утворюється піхва, проте вона залишається парною. У плацентарних ссавців піхва завжди непарна, парність зберігають верхні відділи яйцепроводів. У найпростішому випадку матка парна, лівий

і правий її відділи відкриваються у піхву незалежними отворами. Такий тип матки називають подвійним; він властивий багатьом гри-

зунам, деяким неповнозубим і кажанам. Роги матки можуть з’єднуватися лише у нижньому відділі, це двороздільна матка деяких гри-

зунів, кажанів і хижих. Злиття значної частини лівого і правого рогів матки призводить до утворення дворогої матки хижих, кито-

подібних і копитних. Нарешті, у приматів і деяких кажанів матка непарна — проста, парними залишаються лише верхні відділи яйцепроводів — фаллопієві труби (рис. 7.6).

Під час розвитку ембріона для його зв’язку з тілом матері утворюється плацента (placenta). Вона виникає через зростання зов-

нішньої стінки алантоїса із серозною оболонкою, в результаті чого формується губчасте утворення — хоріон. Хоріон створює вирости — ворсинки, які сполучаються або зростаються з ділянками епітелію матки (ендометрієм). В цих місцях кровоносні судини плода й материнського організму сплітаються, чим забезпечується газообмін у тілі зародка, його живлення та виділення продуктів розпаду.

В однопрохідних плацента відсутня. У сумчастих вона має примітивну будову: у хоріоні ворсинки не утворюються, існує лише контактний зв’язок між кровоносними судинами матки і жовткового мішка (так звана «жовткова плацента»). У плацентарних ссавців хоріон завжди утворює ворсинки, що з’єднуються зі станкою матки. Відповідно характеру розташування ворсинок і щільності їх контакту з ендометрієм, виділяють різні типи плацент.

266

Рис. 7.6. Особливості організації яйцепроводів

іматки деяких груп ссавців:

А— першозвірів, Б — нижчого сумчастого (опосума), В — вищого сумчастого (кенгуру), Г — подвійна плацентарних, Д — дворога

плацентарних, Е — проста плацентарних; 1 — фаллопієва труба, 2 — матка, 3 — піхва, 4 — сечостатевий синус, 5 — сечовий міхур, 6 — клоака, 7 — пряма кишка (за Ромер, Парсонс, 1992)

Найпростішою є епітеліохоріальна плацента, в якій хоріон лише прилягає до епітелію слизової оболонки матки, а його ворсинки розташовуються у заглибинах (криптах) оболонки. У такому випадку

джерелом живлення плода є секрет залоз матки. Цей тип плаценти властивий більшості непарнокопитних. Десмохоріальна плацента

складається з окремих часточок — котиледонів, у які згруповані сильно розгалужені ворсинки. Відповідно котиледонам на слизовій поверхні матки розвиваються материнські плаценти, що мають грибоподібну форму з численними заглибинами на поверхні. Ворсинки занурюються у слизову оболонку матки, руйнують її епітелій і вростають у сполучнотканинний шар. Завдяки цьому зв’язок між оболонкою плода і маткою є щільнішим. Десмохоріальна плацента властива жуйним ссавцям.

267

Ендотеліохоріальна плацента має форму муфти або поясу. Ворсинки руйнують епітелій слизової оболонки матки, її строму і м’язові

стінки судин. У цьому випадку епітелій хоріона безпосередньо прилягає до ендотелію судин (м’ясоїдні ссавці, гризуни). Гемохоріальний

тип плаценти є найдосконалішим. Зміни слизової оболонки матки найглибші — хоріон руйнує всі її елементи, включаючи ендотелій судин; ворсинки хоріона опиняються не тільки зануреними у кров материнського організму, але й вільно там плавають (примати).

Після пологів на рогах матки в місцях імплантації ембріонів лишаються так звані темні плацентарні плями, за кількістю яких можна створити уявлення про кількість народжених.

У різних групах ссавців відтворення має свої особливості. Систематизуючи їх, можна відокремити наступні варіанти.

Відкладання яєць (відносно розвинутого ембріона, вкритого оболонками) — найважливіша риса яйцекладних ссавців. Завершення розвитку ембріона відбувається під час насиджування яйця у гніздовій камері (качконіс) або у материнській сумці (єхидна). Яйцеклітини таких представників порівняно багаті на жовток, через це мають великі розміри (10–20 мм) і розвинуту рідку білкову оболонку. Кількість яйцеклітин, що одночасно дозрівають, становить у качконоса 1–3, у єхидни — 1. Важливо зазначити специфіку яйцекладності однопрохідних: у названих представників ембріони, що розвиваються у яйці, 2/3 часу розвитку затримуються у статевих шляхах самки, тобто проходять більшу частину розвитку під захистом материнського організму.

Сумчасті та плацентарні мають дрібне яйце майже позбавлене жовтка, внаслідок чого зигота після запліднення зазнає повне і рівномірне дроблення. Відсутність жовтка та необхідність раннього вступу в контакт зі стінками матки для отримання від організму матері поживних речовин зумовили спеціалізацію початкових стадій розвитку. Так, зародкові оболонки випереджають ембріон у розвитку. Порожнисте скупчення клітин, що виникає на перших етапах дроблення і зовні відповідне бластулі, насправді являє собою своєрідне утворення. Сферична оболонка у подальшому стає джерелом формування плаценти і називається трофобластом — зачатком позазародкових утворень, призначених для живлення зародка. Зсередини до її стінки прилягає скупчення клітин — внутрішня клітинна маса, з якої буде формуватися зародок.

268

Подальший поділ клітин трофобласту призводить до виникнення на його поверхні специфічних ворсинок. Після початкового періоду живлення за рахунок спеціальних виділень матки, трофобласт вступає у тісний контакт з її слизовою оболонкою (ендометрієм). У результаті проліферації внутрішньої клітинної маси виникає шар мезодермальних клітин, який повністю підстилає трофобласт і разом з ним формує двошаровий хоріон, замикаючи розташовану всередині нього целомічну порожнину. Крім того, ще дві порожнини формуються у внутрішній клітинної масі. Першою є амніотична порожнина, вистелена ектодермою. У більшості звірів вона утворюється звичайним способом, внаслідок змикання двошарових складок, а у приматів — особливим способом — через розщеплення внутрішньої клітинної маси.

Друга порожнина — це вистелений ентодермою і порожній у плацентарних жовтковий мішок, з частини якого пізніше формується кишкова трубка. Порожнини розділені двошарової перегородкою — це і є бластодерма, з якої розвивається зародок. Алантоїс — зародковий сечовий міхур — розвивається із задньої кишки, випинаючись у порожнину позазародкового целому, і приростає до тієї ділянки хоріона, де потім розвивається плацента. Зв’язок із зародком підтримується за рахунок кровоносної системи алантоїса. У сумчастих формується несправжня плацента, оскільки трофобласт не розвивається, хоріон гладенький, позбавлений ворсинок. Зв’язок з материнським організмом здійснюється через контакт з судинами жовткового мішка (жовткова плацента).

ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.Чим пояснюється наявність індиферентної стадії у розвитку

гонад?

2.Охарактеризуйте процес диференціації статевих залоз.

3.Охарактеризуйте процеси походження і розвитку гонад.

4.У чому виражається «конкуренція» за вивідні протоки між видільною і статевою системою у водних хребетних?

5.Охарактеризуйте будову яйцепроводу у хребетних, які розмножуються яйцекладінням.

269