Добавил:

345870 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Киевский национальный университет им. Т. Шевченко

Предмет:

Зоология

Файл:

Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

05.06.2022

Размер:

8.3 Mб

Скачать

☆

1 / 341 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ УКРАЇНИ

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

С. А. Мякушко

ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН

Навчальний посібник

Київ

2019

УДК 591.4 (075.8) М99

Затверджено Вченою радою ННЦ «Інститут біології та медицини» (протокол № 6 від 11 грудня 2018 р.)

Рецензенти:

Сахацький М. І., доктор біологічний наук, професор, Ільєнко М. М., доктор біологічний наук, професор.

Мякушко С. А.

М99 Порівняльна анатомія хребетних тварин: навчальний посібник / С. А. Мякушко. — К.: «ВЕЧІР ПОНЕДІЛКА»,

2019. — 336 с.

ISBN 978-966-97642-2-5

У посібнику узагальнені та впорядковані дані про особливості та закономірності будови тіла, органів, їх систем у представників різних систематичних груп хребетних тварин, специфіку перетворень елементів будови організмів у процесі еволюції. Особливу увагу приділено розгляду походження та ембріонального розвитку елементів будови. Матеріал базується на сучасних досягненнях у галузі зоології, еволюції, палеонтології та інших наук.

Для студентів і аспірантів вищих навчальних закладів, що спеціалізуються в галузі біології та зоології.

УДК 591.4 (075.8)

ISBN 978-966-97642-2-5	© «ВЕЧІР ПОНЕДІЛКА», 2019
	© Мякушко С. А., 2019

ЗМІСТ
ПЕРЕДМОВА ................................................................................................	6
РОЗДІЛ 1. Покриви тіла та їх похідні ......................................................	8
Зовнішні покриви нижчих хордових ..............................................	11
Зовнішні покриви хребетних ...........................................................	12
Матеріали твердих утворень коріуму .............................................	18
Тверді похідні коріуму .....................................................................	19
Походження кісткових лусок ...........................................................	25
Тверді похідні епідермісу ................................................................	27
Шкірні залози ....................................................................................	41
РОЗДІЛ 2. Опорно-рухова система .........................................................	47
Внутрішній скелет ................................................................................	47
Скелетні тканини ...........................................................................	49
Осьовий скелет ................................................................................	52
Хорда ........................................................................................	52
Хребет ......................................................................................	53
Розвиток і будова хребців ...............................................	53
Відділи хребта ..................................................................	57
Ребра та груднина ..................................................................	61
Череп .................................................................................................	64
Розвиток черепа .....................................................................	64
Мозковий череп .....................................................................	66
Мозковий череп водних хребетних ................................	66
Мозковий череп тетрапод ...............................................	71
Вісцеральний череп ...............................................................	82
Вісцеральний відділ черепа водних хребетних ............	83
Вісцеральний череп тетрапод .........................................	87
Еволюційні перетворення ротового апарату
тетрапод ............................................................................	93
Скелет вільних відділів кінцівок та їх поясів ..........................	96
Непарні плавці водних хребетних .................................	96
Розвиток парних кінцівок .............................................	101
Теорії походження парних плавців ..............................	102
Парні плавці ...................................................................	103
Кінцівки тетрапод ..........................................................	105
Передня кінцівка ......................................................	106
Задня кінцівка ...........................................................	110
Пояси кінцівок ................................................................	111
Плечовий пояс ..........................................................	112
Тазовий пояс .............................................................	115

М’язова система ..................................................................................	117
Осьова мускулатура ......................................................................	122
Первинноводні тварини ................................................	122
Тетраподи .......................................................................	124
Під’язикова мускулатура ...............................................	126
М’язи кінцівок ...............................................................	127
Вісцеральна мускулатура ............................................................	130
РОЗДІЛ 3. Травна система .....................................................................	135
Розвиток органів травлення ......................................................	135
Ротова порожнина та її органи ..................................................	137
Язик .................................................................................	139
Залози ротової порожнини ...........................................	141
Зуби .................................................................................	142
Кишкова трубка хребетних ........................................................	151
Глотка ..............................................................................	151
Стравохід ........................................................................	152
Шлунок ...........................................................................	153
Середня кишка ...............................................................	158
Задня кишка ...................................................................	161
Травні залози .................................................................................	165
РОЗДІЛ 4. Дихальна система .................................................................	170
Органи водного дихання .............................................................	171
Плавальний міхур і допоміжні органи дихання ..................	177
Органи повітряного дихання .....................................................	180
Легені .......................................................................................	181
Дихальні шляхи ......................................................................	185
Механізми повітряного дихання ................................................	189
РОЗДІЛ 5. Серцево-судинна система ...................................................	193
Розвиток кровоносної системи ......................................................	194
Локалізація кровотворення ............................................................	195
Кровоносні судини .........................................................................	196
Серце ................................................................................................	198
Схеми кровообігу первинноводних хребетних ...........................	206
Схеми кровообігу тетрапод ...........................................................	210
Лімфатична система .......................................................................	220
РОЗДІЛ 6. Видільна система .................................................................	225
Будова нефрону ...............................................................................	227
Походження та ембріональні покоління нирок ...........................	231
Видільні протоки та сечовий міхур ..............................................	235
Огляд будови нирок хребетних .....................................................	237

РОЗДІЛ 7. Репродуктивна система .......................................................	247
Походження та розвиток гонад .....................................................	249
Статеві протоки ...............................................................................	251
Клоака та копулятивні органи .......................................................	254
Зміни репродуктивної системи в різних групах
хребетних .........................................................................................	256
РОЗДІЛ 8. Ендокринна система ............................................................	271
Щитоподібна залоза .......................................................................	271
Паращитоподібні залози ................................................................	273
Тимус ...............................................................................................	274
Гіпофіз .............................................................................................	274
Надниркові залози ..........................................................................	276
Підшлункова залоза ........................................................................	277
Гонади ..............................................................................................	277
РОЗДІЛ 9. Нервова система ...................................................................	281
Походження та розвиток нервової системи .............................	281
Головний мозок .............................................................................	284
Передній, або кінцевий, мозок .............................................	284
Проміжний мозок ...................................................................	289
Середній мозок .......................................................................	290
Мозочок ...................................................................................	291
Довгастий мозок .....................................................................	293
Спинний мозок ..............................................................................	295
Автономна та периферична нервові системи .........................	297
РОЗДІЛ 10. Органи чуття ......................................................................	304
Походження ....................................................................................	304
Орган нюху .....................................................................................	305
Орган зору ......................................................................................	308
Походження .............................................................................	309
Структурні елементи ока .......................................................	310
Бічна лінія ......................................................................................	314
Органи рівноваги і слуху ............................................................	316
Органи смаку .................................................................................	321
РОЗДІЛ 11. Основні закономірності еволюційних трансформацій
органів та їх систем .................................................................................	324
ЛІТЕРАТУРА .............................................................................................	329

ПЕРЕДМОВА

Увигляді самостійної науки порівняльна анатомія сформувалася

увідповідь на необхідність впорядкування величезного різноманіття органічних форм, які оточують людину. Накопичені емпіричні матеріали описової анатомії вимагали свого узагальнення і теоретичного осмислення. Саме ці аспекти тривалий час розглядалися як обов’язкова умова для побудови природної системи об’єктів живої природи, що будо головною метою багатьох поколінь дослідників. «Друге дихання» порівняльна анатомія набула з розвитком еволюційних поглядів. Незважаючи на суттєві прориви в області філогенії тваринного світу, які стали можливими з розвитком генетично-молекулярних напрямків у систематиці, порівняльній анатомічний підхід не втратив актуальності. Вивчення специфіки органогенезу, еволюційних трансформацій систем органів і планів будови тварин у цілому, і зараз створює свій значний внесок у розв’язання еволюційних проблем.

Метою даного навчального посібника є узагальнення сучасних уявлень про особливості та закономірності будови тіла, органів, їх систем у представників різних систематичних груп хребетних тварин, про специфіку перетворень елементів будови організмів у процесі еволюції. Не можна сказати, що студенти біологічних спеціальностей і просто зацікавлені читачі позбавлені джерел інформації щодо наведеного кола питань. Проте більшість з них у силу об’єктивних причин є мало доступними або застарілими на сьогоднішній день. Існують і додаткові недоліки багатьох посібників або підручників для студентів з даної дисципліни. На жаль, більшість з них є або занадто конспективними, або, навпаки, надмірно фундаментальними, що рівною мірою не сприяє успішному засвоєнню знань.

Матеріал даного посібника наведений у логічній послідовності: від походження певних елементів будови, їх ембріонального розвитку, до особливостей представленості в різних групах тварин, які розрізняються еволюційним віком, середовищем мешкання або способом життя. Під час написання посібника використано новітні дані, багато матеріалів відбивають результати досліджень останніх десятиріч. Текст посібника проілюстрований необхідною кількістю рисунків, без яких сприйняття матеріалу було би ускладненим.

В останньому розділі наведена узагальнена інформація щодо основних модусів органогенезу, сформованих на підставі порівняльноанатомічних даних, надані приклади їх реалізації. Кожний розділ супроводжується запитаннями для самоконтролю, які можна використовувати для оцінювання отриманих знань, у разі проведення різних форм проміжного контролю успішності, заліків або іспитів.

Тематика навчального посібника має відношення до цілої низки біологічних дисциплін — зоології, анатомії та фізіології, еволюції, еволюційної морфології, палеонтології. Тому цей підручник може бути корисним не тільки фахівцям у галузі зоології та студентам у межах спеціального курсу «Порівняльна анатомія хребетних тварин». Його можна рекомендувати для опанування матеріалу ряду нормативних («Теорія еволюції», «Зоологія») і спеціальних («Іхтіологія», «Батрахогерпетологія», «Орнітологія», «Теріологія», «Історичний розвиток тваринного світу») курсів Навчально-наукового центру «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шевченка та інших вищих навчальних закладів.

РОЗДІЛ 1 ПОКРИВИ ТІЛА ТА ЇХ ПОХІДНІ

Шкірний покрив, який вкриває зовнішню поверхню організму, є багатофункціональним комплексним утворенням, що обмежує тіло тварини, разом з мускулатурою надає йому певної форми і підтримує усі системи внутрішніх органів. Саме покриви тіла утворюють безпосередній зв’язок із зовнішнім середовищем, постійний обмін речовини та енергії, у першу чергу реагують на зміни факторів довкілля.

Первинною функцією покривів тіла слід вважати захисну. Різноманітність зовнішніх впливів обумовила багатовекторність захисної функції. У відповідь на механічні подразнення у покривах розвиваються структури, що забезпечують її міцність і еластичність, захищають внутрішнє середовище організму від хімічних і термічних впливів, підтримують певну вологість, протистоять втраті води та шкідливій дії певних спектрів сонячного випромінювання. Шкіра створює надійний бар’єр для проникнення всередину організму бактерій та інших хвороботворних агентів. Підтримування обмінних процесів організму із середовищем реалізується за рахунок регуляції водного балансу. Завдяки розвитку спеціалізованих структур, залоз, а також гіперемії шкіри, покриви беруть участь у диханні та виведенні кінцевих продуктів метаболізму. З ускладненням організації та підвищенням інтенсивності обмінних процесів, деякі організми стикаються із проблемою накопичення надлишку теплової енергії. Його скидання забезпечується розвинутою сіткою кровоносних капілярів у шкірі, а також утворенням різних виростів для збільшення випромінювальної поверхні тіла. У судинах шкіри може знаходитись велика кількість крові, що обумовлює функцію її депонування. Імунна функція шкіри полягає у захопленні, процесингу та транспорті антигенів з подальшим розвитком імунної реакції.

Пігментація покривів та їх похідних елементів забезпечує маскуюче або, навпаки, попереджувальне забарвлення, запобігає надлишковому проникненню ультрафіолету. Прості нервові закінчення і спеціалізовані рецепторні утворення забезпечують сенсорну функцію, без якої є неможливою адекватна взаємодія з довкіллям. Невипадково багато органів чуття у своєму ембріональному походженні

пов’язані із спеціалізованими ділянками зовнішніх покривів зародків. Шкірні похідні беруть участь у формуванні органів локомоції (плавальні і літальні перетинки, пера), служать для хватання, захисту і нападу (кігті, щитки, роги та ін.)

Еволюційні перетворення зовнішніх покривів тварин здійснювалися за наступними напрямками: ускладнення будови від одношарового епідермісу ектодермального походження до багатошарового утворення; збільшення кількості функцій і виникнення різноманітних похідних структур, пов’язаних з ними.

Шкіра хребетних тварин розвивається з трьох основних ембріональних джерел. З ектодерми формується епідерміс, що дає початок також твердим роговим утворенням шкіри і залозам. Мезодермальний компонент — дерматом соміту — формує коріум і його тверді елементи. Нарешті нервовий гребінь (гангліонарна пластинка) утворює пігментні клітини та одонтобласти.

У найскладнішому випадку шкіра хребетних складається з трьох шарів: епідермісу — зовнішнього шару ектодермального походження; розташованого нижче шару дерми (коріуму), що розвивається з зародкової мезенхіми головним чином мезодермального походження; а також підшкірної жирової клітковини — глибинного шару пухкої сполучної тканини, в якій утворюється і відкладається жир. Усі складові шкіри, хоча і щільно пов’язані один з іншим, значно відрізня-

ються за своїм походженням, будовою та ступенем розвитку. Епідерміс (epidermis), своєю чергою, також не є однорідним утво-

ренням і в своїй будові поділяється принаймні на два шари. Більш глибокий — мальпігієв (базальний) шар — представлений живими клітинами циліндричної або призматичної форми, які активно поділяються, формуючи нові шари клітин, які відкладаються вище. У процесі переміщення до поверхні клітини втрачають ядра та здатність поділятися, сплощуються і накопичують включення кератогіаліну. Останній, поступово заповнюючи порожнину клітини, призводить до її рогового переродження й відмирання. Поверхневі клітини утворюють роговий шар, який поступово зношується та витирається, але постійно відновлюється з нижчих шарів (рис. 1.1).

Більш глибокий шар шкіри — дерма (dermis) — товстіший, ніж епідерміс. Складається переважно зі сполучної тканини, колагенові

1 / 341 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>