Непрямі трансабіотичні взаємини між рослинами (середовище-твірний вплив, конкуренція, алелопатія).

Зміна рослинами середовища – це найбільш універсальний і широко поширений тип взаємин рослин при їх спільному існуванні. Коли той чи інший вид або група видів рослин у результаті своєї життєдіяльності сильно змінює в кількісному і якісному відношенні основні екологічні фактори таким чином, що іншим видам угрупування доводиться жити в умовах, які значно відрізняються від зонального комплексу факторів фізичного середовища, то це говорить про середовищетвірну роль, середовищетвірний вплив першого виду по відношенню до решти.

Один з них – взаємовплив через зміни факторів мікроклімату (наприклад, ослаблення сонячної радіації всередині рослинного покриву, збіднення її фотосинтетично активними променями, зміна сезонного ритму освітленості та ін.) Одні рослини впливають на інші і через зміну температурного режиму повітря, його вологості, швидкості вітру, вмісту вуглекислоти і т. д.

Інший шлях взаємодії рослин в угрупованнях – через надґрунтовий шар мертвих рослинних залишків, які на луках і в степах називають дерниною, а в лісі – підстилкою. Цей шар (іноді завтовшки в кілька десятків сантиметрів) створює труднощі для проникнення насіння і спор в ґрунт. Пророслі в шарі дернини (або на ньому) насінини часто гинуть від висихання раніше, ніж корені проростків досягнуть ґрунту. Для насіння, що потрапили в ґрунт і проростають, надґрунтові залишки можуть бути серйозною механічною перешкодою на шляху паростків до світла. Можливі й взаємини рослин через вміст в підстилці продуктів розпаду рослинних залишків, що гальмують або, навпаки, стимулюють ріст рослин.

Рослини виділяють в навколишнє середовище (повітря, воду, ґрунт) різноманітні хімічні речовини в процесі:

• гуттаціі (процес виділення води через листки у вигляді крапель води, що спричинюється високим кореневим тиском), секреції нектару, ефірних масел, смол і т. д.;

• при вимиванні мінеральних солей дощовими водами листки, наприклад, дерев, втрачають калій, натрій, магній та інші іони;

• в ході метаболізму (кореневі виділення) виділяються ненасичені вуглеводні, етилен, водень та ін;

• при порушенні цілісності тканин і органів рослини виділяють летючі речовини, так звані фітонциди, і речовини з відмерлих частин рослин.

Вплив одних рослин на інші за допомогою різноманітних речовин (ефірні олії (запахи), органічні кислоти, алкалоїди, вітаміни, ферменти, глюкозиди, нуклеотиди) називається алелопатією. Алелопатія – властивість рослин, грибів, мікроорганізмів виділяти органічні сполуки, які пригнічують проростання, ріст, розвиток і здатність до розмноження інших організмів.

Хімічні речовини, які виділяються вищими рослинами і мають інгібуючу (пригнічуючу) дію на рослини, називаються колінами. Коліни – органічні речовини, що виділяються вищими рослинами і пригнічують інші види вищих рослин.

Інгібітори, які продукують вищі рослини і діють на мікроорганізми і тварини, називають фітонцидами. Інгібітори, які виділяються мікроорганізмами і впливають на мікроорганізми – антибіотиками, на вищі рослини – маразмінами.

Інгібітори діють на рослини наступним чином:

1. Пригнічення ділення і розтягнення клітин.

2. Придушення росту, індукованого гібереловою або індолілоцтовою кислотами.

3. Вплив на поглинання мінеральних солей.

4. Пригнічення фотосинтезу. Свідчень цього механізму небагато.

5. Придушення або стимуляція дихання.

6. Вплив на величину продихів.

7. Пригнічення синтезу білка.

8. Зміна проникності клітинних мембран.

9. Інгібування специфічних ферментів, зокрема целюлази, що грає істотну роль в розкладанні целюлози.

Наприклад, поблизу коріння горіха чорного (Juglans nigra L.) в’януть картопля (Solatium tuberosum L.) і томати (Lycopersicum esculentum Mill.).

Інгібітори не універсальні, тобто одне і те ж з’єднання пригнічує ріст і розвиток рослин не всіх, а лише деяких видів рослин. Між рослинами різних видів, які ростуть у природних стійких угрупуваннях, алелопатичні взаємодії не спостерігаються або виявляються з труднощами. У той же час часто виявляється пригнічення адвентивними (види рослин, що за нормальних умов не характерні певній асоціації і потрапили в угруповання випадково, в результаті заносу людиною, тваринами або іншими чинниками поширення діаспор) рослинами автохтонних (аборигенних).

Наприклад, при інтродукції горіх волоський (Juglans regia L.) затримує ріст ряду трав в місцях нового зростання.

Багато рослин виділяють у повітря ароматичні речовини (фітонциди). Леткі фітонциди полину, борщівника, черемшини, мигдалю і багатьох інших рослин згубно діють на мікроорганізми.

Варто згадати ще одну форму взаємовідносин між організмами – це аменсалізм. Форма біотичних взаємовідносин між організмами, за якої один вид пригнічує життєдіяльність іншого, але при цьому не відчуває негативного або позитивного впливу у відповідь. Організм, у якого відбувається пригнічення росту та розвитку, називають аменсалом; інший організм − інгібітор. Взаємодія даного типу регулює чисельність організмів, впливає на розподіл і взаємний підбір видів.

В якості особливої форми трансабіотичних взаємин рослин виділяють конкуренцію. Це ті взаємні або односторонні негативні впливи, які виникають на основі використання енергетичних і харчових ресурсів середовища існування. Сильний вплив на життя рослин надає конкуренція за ґрунтову вологу (особливо чітко виражена в областях з недостатнім зволоженням) і конкуренція за поживні речовини ґрунту, більш помітна на бідних ґрунтах.

Прикладом конкуренції можуть служити взаємини лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis L.) і типчака борозенчастого (Festuca sulcata Hack.). Типчак може рости у вологому ґрунті, однак в угрупуванні лисохвоста лучного не росте через придушення тіньовитривалим і швидкорослим лисохвостом. У формуванні типчакового або лисохвостового фітоценозу вирішальне значення має не вологість ґрунту, а конкурентні взаємини типчака і лисохвоста. У більш сухих місцях типчак пригнічує лісохвіст, а на зволожених луках виходить переможцем лісохвіст.

Міжвидова конкуренція проявляється у рослин так само, як і внутрішньовидова (морфологічні зміни, зниження плодючості, чисельності і т. д.). Домінуючий вид поступово витісняє або сильно знижує його життєздатність.

Найжорсткіша конкуренція, нерідко з непередбаченими наслідками, виникає при введенні в угрупування нових видів рослин без урахування вже сформованих відносин.