Лабораторна робота 1
Тема заняття. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ В ЛІСАХ (2 години)
Мета заняття. Ознайомити студентів з групами екологічних факторів, зокрема лімітуючими факторами, законом мінімуму Лібіха та законом толерантності Шефолда. На прикладі лісових трав’яних та деревних рослин навчити студентів характеризувати рослини за відношенням до екологічних факторів середовища, визначати лімітуючі фактори та типи екологічних режимів.
Об’єкти заняття. Групи екологічних факторів: абіотичні; біотичні; антропогенні; лімітуючі, методика визначення типу екологічних режимів середовища.
Кожний студент, працюючи із рекомендованою нижче літературою, конспектом обирає для себе по п’ять видів трав’яних та деревних рослин та наводить їх характеристику по відношенню до екологічних факторів середовища, а також вказує фактори, котрі обмежують (лімітують) ріст і розвиток обраних рослин у лісових умовах, а також вчиться визначати типи екологічних режимів фітоценозів. Під час лабораторного заняття студент готує конспект матеріалу та виконує характеристику рослин за наведеною схемою. Хід роботи пояснює викладач.
Матеріал вивчення. Окремі компоненти середовища існування, що впливають на живі організми, на які вони реагують пристосувальними реакціями (адаптаціями), називаються факторами середовища, або екологічними факторами. Інакше кажучи, комплекс оточуючих умов, що впливають на життєдіяльність організмів, носить назву екологічні фактори середовища. Всі екологічні фактори ділять на групи:
1. Абіотичні фактори включають компоненти і явища неживої природи, прямо або опосередковано впливають на живі організми. Серед безлічі абіотичних факторів головну роль мають:
кліматичні (сонячна радіація, світло і світловий режим, температура, вологість, атмосферні опади, вітер, атмосферний тиск та ін.);
едафічні (механічна структура і хімічний склад ґрунту, вологоємність, водний, повітряний і тепловий режим ґрунту, кислотність, вологість, газовий склад, рівень ґрунтових вод та ін.);
орографічні (рельєф, експозиція схилу, крутизна схилу, перепад висот, висота над рівнем моря);
гідрографічні (Прозорість води, плинність, проточність, температура, кислотність, газовий склад, вміст мінеральних і органічних речовин та ін.);
хімічні (газовий склад атмосфери, сольовий склад води);
пірогенні (вплив вогню).
2. Біотичні фактори – сукупність взаємовідносин живих організмів, а також їх взаємовпливів на середовище існування. Дія біотичних факторів може бути не тільки безпосереднім, але і непрямим, виражаючись в коригуванні абіотичних факторів (наприклад, зміна складу ґрунту, мікроклімату під пологом лісу і т. д.). До біотичних факторів належать:
фітогенні (вплив рослин одна на одну і на навколишнє середовище);
зоогенні (вплив тварин одна на одну і на навколишнє середовище).
3. Антропогенні фактори відображають інтенсивний вплив людини (безпосередньо) або людської діяльності (опосередковано) на навколишнє середовище і живі організми. До таких факторів належать усі форми діяльності людини і людського суспільства, які призводять до зміни природи як середовища існування і інших видів і безпосередньо позначаються на їхньому житті. Кожен живий організм відчуває вплив неживої природи, організмів інших видів, у тому числі людини, і в свою чергу впливає на кожну з цих складових.
У залежності від способу впливу екологічних факторів на організми їх підрозділяють на:
– прямо діючі (чи прямі). Безпосередньо впливають на життя рослин – їх метаболізм, ріст, розвиток. Це фізичні та хімічні властивості середовища – світло, тепло, вода, повітря, рН ґрунту, солі тощо.
– опосередковано діючі (опосередковані). Впливають на життя рослин опосередковано, через проміжні ланки. Це клімат, рельєф, гірські породи, механічних склад ґрунту тощо.
Визначена межа досить умовна, оскільки усі фактори діють комплексно, а кожен, окремо узятий фактор за одних умов діє як прямий, за інших – як опосередкований. Наприклад, вітер. З одного боку це прямий фактор – механічний вплив на рослини, перенесення пилку, насіння, запилення рослин тощо. З іншого – опосередкований – перерозподіл тепла, вологи, переміщення світлових плям на поверхні ґрунту при розгойдуванні дерев тощо.
У середині XIX ст. німецький вчений-агрохімік Ю. Лібіх вивчав процеси живлення рослин і вплив різноманітних факторів і елементів живлення на їх зростання. Він встановив, що врожай культур найчастіше обмежується (лімітується) не тими елементами живлення, які потрібні у великих кількостях, наприклад вуглекислим газом і водою (зазвичай ці речовини присутні в середовищі удосталь), а тими, які необхідні в мінімальних кількостях, але яких і в ґрунті дуже мало (наприклад, цинк). У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб.
Закон мінімуму Лібіха можна пояснити на такому прикладі. Нехай в ґрунті містяться всі елементи мінерального живлення, необхідні для даного виду рослин, крім одного з них, наприклад бору або цинку. Ріст рослин на такому ґрунті буде пригнічений. Якщо додати в ґрунт потрібну кількість бору (цинку), то це призведе до збільшення врожаю. Але якщо вносити будь-які інші хімічні сполуки (наприклад, азот, фосфор, калій) і навіть вдасться домогтися того, що всі вони будуть міститися в оптимальних кількостях, а бор (цинк) буде відсутній, це не дасть ніякого ефекту.
При формулюванні своїх узагальнень Лібіх користувався визначенням «лімітуючий» по відношенню до факторів середовища. В екології під лімітуючим (обмежуючим) фактором розуміється будь-який чинник, який обмежує процес розвитку або існування організму, виду чи спільноти. Ним може бути будь-який з діючих в природі екологічних факторів: вода, тепло, світло, вітер, рельєф, вміст у ґрунті необхідних для життєдіяльності рослин солей і хімічних елементів, а у водному середовищі – хімізм і якість води, кількість доступного кисню і вуглекислого газу. Такими факторами можуть бути конкуренція з боку іншого виду, присутність хижака або паразита.
Вивчаючи лімітуючу дію екологічних факторів на комах, американський зоолог В. Шелфорд прийшов до висновку, що лімітуючим чинником, що обмежує розвиток організму, може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу. В екології таке положення носить назву закону толерантності Шелфорда, сформульованого ним у 1913 р. Діапазон між мінімумом і максимумом визначає величину витривалості організму, який можна характеризувати екологічним мінімумом і екологічним максимумом. У цих межах і може існувати даний організм.
Сприятливий діапазон дії екологічного чинника називається зоною оптимуму (нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення дії чинника від оптимуму, тим більше даний фактор пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною гноблення. Максимально і мінімально стерпні значення чинника – це критичні точки, за межами яких існування організму чи популяції вже неможливо.
Для вираження ступеня толерантності в екології використовують терміни з приставками стено- (вузький) і еврі- (широкий). Маловитривалі організми, обмежені яким-небудь екологічним фактором і здатні жити тільки в умовах сталого сталості цього фактору, називають стенобіонтам. Навпаки, організми, здатні існувати при широких амплітудах мінливості факторів навколишнього середовища, називають еврибіонтами.
Щоб підкреслити ставлення організму до конкретного фактору, використовують терміни, перша частина яких утворена приставками стено- або еврі-, а друга містить вказівку на конкретний фактор, наприклад: евритермні організми – мають широкий температурний інтервал (багато комах); стенотермні організми – що пристосувалися до вузької амплітуди температур (для рослин тропічних лісів коливання температури в межах 5 ... 8 °С можуть бути згубними).
Отже, для кожного виду існують межі значень життєво необхідних факторів абіотичного середовища, які обмежують зону його толерантності (стійкості). Живий організм може існувати в певному інтервалі значень факторів. Чим ширше цей інтервал, тим вище стійкість організму. Закон толерантності є одним з основоположних в сучасній екології.
Вплив основних екологічних факторів на рослинні організми. Світло, насамперед необхідне для реалізації процесів фотосинтезу. Рослини переважно використовують розсіяну сонячну радіацію. Світло впливає на розвиток рослин, вміст продуктів метаболізму, формування рослинних тканин; чинить формуючу дію (проявляється у формі, розмірах і структурі світлових та тіньових листків, у впливі на ростові процеси, зміні структури тіла (основна ознака світлолюбних рослин – велика висота, колоноподібна форма стовбура, високе розміщення крони)) тощо.
Одним із прикладів пристосовуваності рослин до світла є орієнтація листової пластинки по відношенню до сонячних променів:
1) перпендикулярно до сонячних променів (горизонтальна орієнтація). У цьому випадку сонячні промені найкраще уловлюються, коли сонце у зеніті;
2) паралельно сонячним променям (вертикальна орієнтація) – вранці та увечері;
3) листкові пластинки розміщені на пагоні дифузно – то вертикально, то горизонтально. Сонячна радіація уловлюється найбільш повно протягом усього дня.
Залежно від нестачі чи надлишку освітленості багато рослин здатні розміщувати листки та черешки у площинах, перпендикулярних та паралельних сонячним променям. Це листкова мозаїка, яка характерна для клена гостролистого, липи серцелистої та інших листяних порід.
У різних видів рослин, як і рослинних угрупувань, існують різні потреби у світлі. Виділяють три екологічні групи рослин за відношенням до світла:
– світлові – геліофіти;
– тіневитривалі – гемісциофіти;
– тінелюбні – сциофіти.
Адаптацію рослин до світлового режиму визначають інтенсивність радіації, спектральний склад світла, тривалість освітлення (довжина дня і ночі). Останнє змінюється зі зміною сезонів, що обумовило формування у рослини певних адаптивних ознак. Реакція рослин на сезонні зміни довжини дня і ночі називають фотоперіодизмом.
Тепло. Життєдіяльність будь-якого виду протікає у межах певних інтервалів температур. При цьому існують зони оптимуму, мінімуму та максимуму.
Через нерухомий спосіб життя рослини виробили високу стійкість до добових та сезонних коливань температури. Отже всі вони – евритермні. При цьому температура їх тіла цілковито залежить від температури навколишнього середовища. Такі організми мають назву пойкілотермні (організми, що характеризуються здатністю до підтримки постійного температурного режиму організму – птахи та ссавці – є гомойотермними).
Диференціація тепла на нашій планеті – основа широтної зональності та висотної поясності рослинності та ґрунтів. Температура впливає на ріст рослин, розповсюдження окремих видів та їх угрупувань. Для більшості видів рослин характерні індивідуальні реакції на температуру. Потреба рослин у теплі змінюється у процесі онтогенезу. Діючи у комплексі з іншими факторами, температура призводить до ряду адаптивних пристосувань у певних видів рослин, зокрема у еуксерофітів та сукулентів – надмірне опушення брунькових лусочок, листків, глянсуватість листків, войлочне опушення, розміщення листків паралельно сонячним променям – це запобігає перегріву листків та надлишку транспірації. Температура впливає на формування життєвих форм рослин – біоморфів. За умов низьких температур це приземисті і розеточні форми рослин, карликові берези тощо.
Найбільш значна роль прямого впливу температур у процесі геофілізації рослин. Геофілізація – занурення нижньої частини рослини у грунт (спочатку гіпокотилю, потім епікотилю, першого міжвузля і т.д.). Цей феномен властивий переважно покритонасінним рослинам. У процесі еволюції саме геофілізація відігравала провідну роль у трансформації життєвих форм від дерев до трав. Із зануренням у грунт основ пагонів розвивається система додаткових коренів, кореневищ, столонів та інших органів вегетативного розмноження рослин.
Вода. Обов’язків компонент живої клітини. Одна із необхідних умов формування фітомаси рослин. Холодостійкість та теплостійкість рослин залежить від кількості води. З водою пов’язане ґрунтове живлення рослин (надходження і транспорт мінеральних речовин). Необхідна для реалізації фотосинтезу, діяльності ферментативних систем.
За відношенням до вологи рослини поділяють на дві екологічні групи:
1) пойкілогідридні – не мають спеціальних пристосувань для регуляції гідратури свого тіла. Це нижчі рослини – мохи, багато папоротей;
2) гомойгідридні – характеризуються наявністю спеціальних механізмів для регулювання свого водного режиму (апарати продихів, трихоми на листках тощо). Це абсолютна більшість насіннєвих рослин.
За характерним для тих чи інших гомойгідридних рослин водним режимом їх підрозділяють на гідрофіти, гелофіти, гігрофіти, мезофіти, ксерофіти, ультраксерофіти. Серед рослин, мезофітних за своєю будовою, але ксерофітних за умовами проживання виділяють ефемери та ефемероїди. Іншою формою пристосування до умов із дефіцитом вологи є сукулентнітсь.
За способом використання рослинами ґрунтової вологи їх поділяють на фреатофіти (рослини з глибоко розташованою кореневою системою, волога, що використовуться як джерело – грунтові води), омброфіти (рослини, що мають поверхнево розташовану кореневу систему і використовують воду атмосферних опадів з верхніх шарів грунту ) та трихогідрофіти (рослини, коренева система яких засвоює капілярну вологу, що підіймається від підґрунтових вод).
Вітер. Причина вітру – нерівномірний розподіл тиску на земній поверхні. Він характеризується прямою та опосередкованою дією на рослини. Приклад опосередкованої дії – посилення випаровування води з грунту та водних поверхонь, зміна температури повітря та грунту, посилення транспірації рослин, перенос вологи морів та океанів вглиб континенту, перерозподіл снігового покриву, видув грунту (що призводить до оголення коренів), зміна газового складу повітря (шляхом переміщення повітряних мас).
Найбільш біологічно значимим є прямий вплив вітру на рослини – його участь у процесах запилення (анемофілія), природної гібридизації та розповсюдження рослин.
Прямий вплив може бути і негативним – створення буреломів та вітровалів, охлестування гілками одних дерев гілок та стовбурів інших. При розкачуанні дерев порушується транспорт поживних речовин тощо. Формоутворююча дія вітру (за умов, коли він протягом року був направлений переважно в один бік) також призводить до негативних наслідків – формуються односторонні крони, зігнуті стовбури, спостерігається деструкція річних кілець тощо.
Грунтові (едафічні) фактори. Едафічне середовище складається із трьох компонентів – ґрунту, підґрунтя та материнської породи, що пов’язані між собою генетично. З точки зору екології едафічне середовище є цілим комплексом умов, які підрозділяють на хімічні, фізичні та біотичні.
Важливе значення мають: механічний склад ґрунту, наявність ґрунтового перегною (гумусу) – основного постачальника і резерву кореневого живлення рослин, газовий склад ґрунтів, що поряд із водним режимом складає важливий елемент «плодючості» ґрунтів. Дія едафічних факторів є прямою, опосередкованою та прямою, і опосередкованою водночас.
Розвиток (у т.ч. і ріст) підземних частин рослин повністю залежить від концентрації іонів водню (рН ґрунтового розчину). Від рН залежать мікробіологічні та біохімічні процеси, життя ґрунтової мікрофлори та рослинного покриву, розподіл видів рослин. За відношенням до рН рослини поділяють на чотири групи: ацидофіли, базофіли, нейтрофіли, індиферентні.
Сольовий режим. Більшість солей, що приймають участь у мінеральному живленні рослин або адсорбовані колоїдами ґрунту, або представлені у вигляді твердих нерозчинних мінералів і органічних речовин. Значно менша їх частина розчинена у ґрунті. Джерелом мінерального живлення рослин є також атмосферні опади (за рахунок розчинення в них летючих та пароподібних речовин, утворених в результаті антропогенної діяльності, та продуктів життєдіяльності ґрунтової мікрофлори). Різні види рослин по різному реагують на вміст тих чи інших солей у ґрунті. За реакцією на вміст кальцію виділяють, наприклад, кальцефілів, кальцефобів та нейтральних.
За умов низької концентрації у ґрунті важливе фізіологічне значення має магній – як компонент хлорофілу. У різних типах ґрунтів розвивається притаманна їм флора та фауна. Важливу роль відіграють різноманітні бактерії – нітріфікуючі та денітрифікуючі, азот фіксуючі, бактерії гниття та ін. Для багатьох ґрунтових грибів характерне явище мікоризоутворення. У процесах формування структури ґрунту, його аерації помітну роль відіграють черв'яки, ґрунтова ентомофауна, гризуни.
Завдання 1. Із запропонованих деревних і трав’яних рослин обрати по п’ять видів та надати їм екологічну характеристику по відношенню до чотирьох основних екологічних факторів, тобто вказати їх екоморфи за відношенням до освітлення, живлення, вологи та температури.
Наприклад:
Яловець віргінський (Juniperus virginiana L.): ксерофіт, оліготроф, сциофіт, оліготерм. Лімітуючими факторами є: надмірна вологість грунту, високий вміст поживних речовин у субстраті, яскраве сонячне освітлення.
Бук лісовий (Fagus sylvatica L.): мезофіт, мегатроф, геліофіт, оліготерм. Лімітуючими факторами є: бідний грунт, лужна реакція субстрату, затінення.
Трав’яні рослини: авран лікарський (Gratiola officinalis L.), буквиця лікарська (Betonica officinalis L.), білоцвіт весняний (Leucojum vernum L.), астрагал солодколистий (Astragalus glycyphyllus L.), анемона дібровна (Anemone nemorosa L.), аконіт міцний (Aconitum firmum Rchb.), сон великий (Pulsatilla grandis Wender.), косарики черепитчасті (Gladiolus imbricatus L.), зозульки бузинові (Dactylorhiza sambucina (L.) Soó), зозулині черевички справжні (Cypripedium calceolus L.), відкасник осотоподібний (Carlina cirsioides Klokov), брандушка різнобарвна (Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng.), баранець звичайний (Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart.), лілія лісова (Lilium martagon L.)., оставник одеський (Gymnospermium odessanum (DC.) Takht.), росичка середня (Drosera intermedia Hayne), півонія тонколиста (Paeonia tenuifolia L.) фіалка Джоя (Viola jooi Janka), яглиця звичайна (Aegopodium podagraria L.), конвалія звичайна (Convallaria majalis), веснівка дволиста (Majanthemum bifolium F.W. Schmidt).
Деревні рослини: береза низька (Betula humilis Schrank), береза темна (Betula obscura A. Kotula), сосна крейдова (Pinus cretacea (Kalenicz.) Kondr.), сосна кедрова європейська (Pinus cembra L.), модрина польська (Larix polonica Racib.), тис ягідний (Taxus baccata L.), ясен білоцвітий (Fraxinus ornus L.), бузок угорський (Syringa josikaea J. Jacq. ex Rchb.), тамарикс стрункий (Tamarix gracilis Willd.), липа пухнастостовпчикова (Tilia dasystyla Steven), верба лапландська (Salix lapponum L.), верба чорнична (Salix myrtilloides L.), таволга польська (Spiraea polonica Błocki), шипшина Чацького (Rosa czackiana Besser), горобина берека (Sorbus torminalis (L.) Crantz), бук лісовий (Fagus sylvatica L.), граб звичайний (Carpinus betulus L.), ясен звичайний (Fraxinus excelsior L.), (Tilia cordata Mill.), в’яз гладкий (Ulmus laevis Pall), калина звичайна (Viburnum opulus L.).
Завдання 2. Визначити типи режиму освітлення, живлення та зволоження лісових фітоценозів за описною методикою та вказаними даними.
Кожна з екоморф (табл. 1) оцінюється в балах за положенням її екологічного оптимуму у відповідному типі режиму, в умовах якого вона представлена нормальними видовими ценопопуляціями з найбільшою часткою участі (по проективному покриттю, траплянню, життєвістю, фітомасою) в додаванні угрупувань. При відхиленні від оптимуму названі кількісні показники видових ценопопуляций даної екоморфи знижуються. Для визначення градації відповідного екологічного режиму в досліджуваному співтоваристві можна використовувати добре апробовані підходи, рекомендовані в роботах по екологічним шкалами, зокрема, по формулі:
де А – шукана градація екологічного режиму; хi – екологічний оптимум і-го виду або і-той екоморфної групи видів; ki – значимість (покриття у %) і-го виду або і-тої групи видів.
Значимість виду або групи видів (по екоморфам) оцінюється або по проективному покриттю (%) за шкалою Ж. Браун-Бланке: 1 – покриття 1–5 %; 2 – 6–25 % покриття; 3 – покриття 26–50%; 4 – покриття 51–75 %; 5 – 76–100% покриття.
Таблиця 1