Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

Д

2,15,19,21

пп

Рис. 180. Биографический портрет Roemeria hybrida (L.) DC. [сем. Papaveraceae (Израиль, окрестности посёлка Сде-Бокер, каменистая пустыня Негев, 20 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, 10–20 мм дл., 0,5–1 мм

шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные (2 биоморфотипа по степени рассечённости полусложных листьев: I – узкорассечённые, II – широкорассечённые) детерминантно-

репродуцирующие (закрытые, верхушки неразветвлённых или разветвлённых побегов закрывают яркие одиночные фиолетовые цветки) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

10

у

43

29

В

28

2,15,20,21

71

Рис. 181. Биографический портрет Lomelosia palaestina (L.) Rafin [сем. Dipsacaceae (там же, что и рис. 164, 31 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, часто с небольшой выемкой, 7–12 мм дл., 4–6 мм шир., клиновидно суженные в черешки 2–6 мм) безрозеточные супротивнолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полуза-

крытые, верхушки побегов закрывают головки белолепестковых цветков, являющиеся открытыми брактеозными простыми соцветиями, что, в нашем случае, определяет эффект полузакрытости биоморф этого вида, а совокупность всех головчатых соцветий у отдельных растений нередко образует метёлку из таких соцветий) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

32

1к

2,15,19,21,70

31

71

Рис. 182. Биографический портрет Erodium moschatum (L.) L’Her. [сем. Geraniaceae (там же, что и рис. 180, 20 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, разнолопастные (от

трёх до пяти лопастей разнообразной формы, 10–20 мм дл., 5–10 мм шир., на черешках 5– 15 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов закрываются открытыми брактеозными зонтиками светло- розовых цветков и нарастают эфемерно-симподиально) однодомные стержнекорневые

травянистые эвриэфемеры.

у

43

2к

пп

Рис. 183. Биографический портрет Malcolmia chia (L.) DC. [сем. Brassicaceae (там же, что и рис. 180, берег пересохшей речки, 1 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 4–6

мм дл., 2–3 мм шир., клиновидно суженные в очень короткие черешки) полурозеточные, редко безрозеточные, очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полуза-

крытые, верхнюю часть побегов занимают открытые брактеозные кистевидные соцветия из фиолетовых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

пп

Рис. 184. Биографический портрет Diplotaxis harra (Forssk.) Boiss. [сем.

Brassicaceae (там же, что и рис. 180, берег пересохшей речки, 1 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли обратнояйцевидные, закруглён-

ные, 5–8 мм дл., 3–5 мм шир., на очень коротких черешках, почти сидячие) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на

верхушках побегов развиваются открытые брактеозные кисти из жёлтых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

В

6к

1к

2,15,19,21

1,14,19

6к

55а

20 2к

71

пп

Рис. 185. Биографический портрет Melandrium album (Mill.) Garcke [сем.

Caryophyllaceae (Липецкая область, заповедник «Галичья гора», опушки лесов, луговые поляны, огороды, 16 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 6–10

мм дл., 3–4,5 мм шир., на коротких черешках 2–5 мм) безрозеточные или полурозеточные супротивнолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, верхушки побегов за-

крываются одиночными белолепестковыми цветками, далее побеги могут нарастать эфе- мерно-симподиально, образуя, как отметили И.А. Губанов и др., 2003, с. 145, рыхлое щит- ковидно-метёльчатое соцветие из однополых цветков, чашечка у тычиночных цветков «трубчато-колокольчатая, с десятью жилками, а у пестичных – широкояйцевидная, с 20

жилками, вздутая, наверху суженная») стержнекорневые травянистые однолетние, двулетние или малолетние (иногда могут жить 3–5 лет) растения.

40,70

5,15,19,21

пп

55а

31,33а

Рис. 186. Биографический портрет Chelidonium majus L. [сем. Papaveraceae

(там же, что и рис. 175, июль)].

надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или яйцевидные,

слегка заострённые, 5–8 мм дл., 2,5–5 мм шир., на черешках 3–6 мм) полурозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие [закрытые, в верхней репродуцирующей

части побегов развиваются метёлки закрытых брактеозных зонтиков из жёлтолепесткоаых цветков (Troll, 1964, с. 13; Кузнецова и др., 1992, с. 118)] однодомные эфемерно-

симподиальные (в зоне сборного соцветия) гемисимподиальные (в зоне многолетней вегетативной части) стержнекорневые травянистые многолетники (точнее среднелетники – живут 3–10 лет), реже двулетники.

1кс

80

Др

1,14,20,24

пп

54б

68

Рис. 187. Биографический портрет Lathyrus vernus (L.) Berah. (Orobus vernus L.) [сем. Favaceae (Москва, Воробьёвы горы, смешанный лес, поля-

ны, май)]. Биоморфотип:

рёднолистные эфемерно-моноподиальные (в зоне соцветия) преиндетерминантно-

репродуцирующие (приоткрытые, на верхушке побегов развиваются открытые сборные фрондозные кисти из пурпурных цветков, составляющих, в свою очередь, пазушные брак-

теозные кисти) однодомные эусимподиальные (в многолетней вегетативной зоне) компактнокорневищные ранне-весеннецветущие травянистые многолетники. Др – взрослое

растение (по И.Г. Серебрякову, 1952, с. 200).

Г

2,15,20,21

2к

82

71

Рис. 188. Биографический портрет Trifolium hybridum L. [сем. Fabaceae

(там же, что и рис. 175, июнь)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 5–8

мм дл., 3–4 мм шир., клиновидно суженные в короткие черешки) безрозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, на верхушке побегов раз-

виваются открытые сборные фрондозные кисти из пурпурных цветков в пазушных головках) однодомные стержнекорневые травянистые малолетники (живут 2–6 лет, редко на 2–3

года дольше).

10

01к у

Г

76

пп

5,15,19,21

74

ск

46 54б,54г

78

Рис. 189. Биографический портрет Agrimonia eupatoria L. [сем. Rosaceae

(там же, что и рис. 185, 15 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, закруглён-

ные, с небольшой выемкой, сердцевидные, 5–8 мм дл., 4–6 мм шир., на черешках 3–8 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые,

на верхушке побегов развиваются открытые брактеозные кистевидные соцветия из жёлтых пазушных цветков, естественное замирание эфемерно-моноподиального нарастания таких

цветоносных побегов являются определяющим признаком полузакрытого развития соответствующих биоморф) однодомные компактнокорневищные эусимподиальные (в корневищной зоне) травянистые многолетники (живут до 40 лет).

Бинарные союзы пластичного и гиперпластичного Существование биоморф зависит от того, как они разрешают про-

блемы их отношений с условиями окружающей среды. «Способность биосистем изменяться при изменении экологических условий, не утрачивая при этом своих качественных границ, — пластичность в широком смысле»

(т. 1, гл. 8, с. 362).

Далеко не всегда биоморфы могут просуществовать, изменяясь только в границах, которые обеспечиваются их пластичностью. Раньше или позже биоморфы реализуют свою склонность проявлять ещё большую способность изменяться в борьбе за своё выживание, смысл которой уже не в том, чтобы проявлять изменчивость феносоматической части в рамках нормы реакции (это обеспечивается пластичностью), а в том, что они допускают совершиться в себе мутациям, т.е. изменить свою организацию через трансформации на генетическом уровне (в генотипе), а это уже проявление гиперпластичности.

Связка пластичного и гиперпластичного в развитии бинарной организованности фитобиоморф явилась важной адаптацией — одним из решающих достижений бинарного эволюционизма на пути борьбы жизни за своё сохранение на Земле, на пути сдерживания агрессивного прессинга со стороны окружающей среды.

Бинарные союзы габитуального и субгабитуального Габитус — важная часть соматической организации биоморф, со-

ставляющая наружность, контуры и всю поверхность их тела (иначе, это экзосома, или эписома); он не имеет внутренней структуры и прикрывает собой эндосому биоморф (всю внутреннюю генофеносоматическую организацию их тел) и, в первую очередь, эндофеносому, или субгабитус (внутреннюю феносоматическую организацию). Таким образом, в соматической организации семенных фитобиоморф важное место занимают бинарные системы типа «габитус–субгабитус» и «габитус–эндосома», которые можно рассматривать через поведение какого-либо одного типа бина-

риев. «Габитус — это структура, но и постоянная функция субгабитуса биоморфы, которые организационно друг без друга не существуют. Ни эндофеносоме (субгабитусу), ни габитусу в организации тела биоморфы сменяться незачем. Габитус изменяется сколько угодно, а сменяется не он, сменяются только его формы (состояния)», т.е. эпиморфы (габитоформы)

[т. 2, с. 261].

Наиболее полно поведение бинариев габитус–субгабитус и габитус– эндосома ассоциируется в целостном морфогенетическом поведении семенных фитобиоморф, которые целесообразно изучать по разным признакам через анализ смен морфофизиологических состояний биоморф, качественно определяемых в возрастных и сезонных пространственно-

временных границах их фенетической формы тел — в формах роста (стадиосомах, или стадиоморфах) [т. 2, гл. 3, 4].

Можно в организации семенных фитобиоморф продолжать ещё умножать число бинарностей, например, союз листостебельного и корневого, союз здорового и больного, союз интрафункционального и экстрафункционального, союз неподвижного и подвижного, союз некустистого и кустистого и т.п.