Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

венной пластинки слизистой оболочки. Эпителий - однослойный столбча-

тый, содержит реснитчатые и секреторные, слизистые эпителиоциты (эк-

зокриноциты). Слизистые клетки на апикальной поверхности покрыты микроворсинками и содержат в этом полюсе секреторные гранулы слизи. Реснитчатые эпителиоциты содержат на апикальной поверхности реснички, биение которых направлено в сторону влагалища. Эти клетки также могут проявлять секреторную активность и выделять слизь. Собственная пластинка эндометрия содержит отростчатые фибробластоподобные клетки, лимфоциты, гистиоциты и тканевые базофилы, гранулярные клетки (натуральные киллерные клетки). Межклеточное вещество богато коллагеновыми и ретикулярными волокнами, в то время как эластические волокна обнаруживаются только в стенке многочисленных артерий, лежащих в этом слое. В собственной пластинке слизистой оболочки развита капиллярная сеть. Здесь залегают также простые трубчатые железы, состоящие из шейки, тела и дна и секретирующие слизь, а также простагландины и релаксин. Максимум секреторной активности покровного эпителия эндометрия отмечается к моменту овуляции, а эпителия маточных желез - в лютеиновую фазу.

В функциональном отношении в эндометрии различают базальный

(глубокий) и функциональный (поверхностный) слои. Такое разделение эндометрия связано с тем, что функциональный слой разрушается во время менструации. В связи с этим строение эндометрия различно в разные фазы менструального цикла (см. ниже).

ШЕЙКА МАТКИ соединяет ее тело с влагалищем. Она состоит из маточной и влагалищной частей и имеет те же оболочки, что и тело матки с некоторыми особенностями строения. Через шейку матки проходит шеечный канал, выстланный такой же, как и тело матки, слизистой оболочкой: в ее состав входят однослойный столбчатый эпителий с железистыми и реснитчатыми клетками и собственная пластинка из РСТ. Железистые клетки в большом количестве секретируют слизь. В собственной пластинке находятся простые трубчатые разветвленные железы, также выделяющие слизистый секрет. В состав эпителия желез входят клетки, аналогичные таковым в покровном эпителии слизистой оболочки. Секреторная активность покровного эпителия и эпителия желез шейки матки резко возрастает к моменту овуляции при одновременном снижении вязкости и повышении рН слизи, что способствует миграции сперматозоидов и предотвращает их гибель. Из шеечных желез часто формируются слизистые кисты (наботиевы кисты) в результате того, что устья желез могут срастаться.

Шеечный канал в полость тела матки открывается внутренним маточным зевом, а в полость влагалища - наружным влагалищным зевом.

Влагалищная часть шейки матки снаружи покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, имеющим такое же строение, как и строение покровного эпителия влагалища. Граница однослойного столбча-

471

того эпителия канала шейки и многослойного эпителия влагалищной части шейки резкая и обычно смещена в сторону шеечного канала. Однако в некоторых случаях, особенно у рожавших женщин, может происходить дислокация однослойного эпителия шеечной части слизистой оболочки матки с переходом его на влагалищную часть шейки. Поскольку этот эпителий имеет ярко-красный цвет из-за просвечивания полнокровных сосудов, расположенных близко к поверхности, создается картина эрозии шейки матки. Такие псевдоэрозии следует отличать от истинных эрозий. При старении, напротив, отмечается дислокация в шеечный канал многослойного эпителия влагалищной части матки. Граница двух эпителиев шейки интересна с клинических позиций в том отношении, что здесь очень часто возникает рак шейки матки (90% от всех случаев рака шейки матки)

Миометрий шейки матки состоит в основном из циркулярного слоя гладких миоцитов, между которыми находится мощное сплетение эластических волокон. Снаружи шейка матки покрыта периметрием, а на большем протяжении надвлагалищной части - адвентициальной оболочкой.

Во время родов шейка матки вместе с влагалищем участвует в формировании родового канала, по которому осуществляется движение плода. При формировании этого канала вначале раскрывается внутренний, а затем наружный зев. Одновременно под давлением рождающегося плода в силу поддатливости стенки шейки матки шеечный канал сильно расширяется.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ. Матка получает питание из маточной артерии, которая отдает в толщу органа ветви. В сосудистом слое миометрия эти ветви штопорообразно закручиваются, что способствует их пережатию во время сокращения миометрия. Войдя в эндометрий, приносящие артерии разделяются на более мелкие артерии двух типов: прямые и спиралевидные. Прямые артерии кровоснабжают базальный слой эндометрия, не выходя за его пределы. Спиралевидные артерии идут в функциональный слой. И те, и другие артерии распадаются на артериолы, а затем капилляры. Вены функционального слоя формируют клубочки.

Лимфатическая система матки сильно развита. Начинаясь слепо в эндометрии, лимфатические капилляры сливаются здесь в широкопетлистую глубокую сеть, которая при помощи лимфатических сосудов миометрия соединяется с периметральной (поверхностной) лимфатической сетью.

ИННЕРВАЦИЯ. Чувствительная иннервация матки осуществляется псевдоуниполярными нейронами нижнегрудных, поясничных и крестцовых спинальных ганглиев, дендриты которых формируют в оболочках матки различные нервные окончания. Большинство их являются механо- и хеморецепторами. Особенно много чувствительных нервных окончаний в эндометрии, причем их раздражение вызывает изменения функционального состояния не только матки, но и всего организма (изменяется частота дыхания, сердечных сокращений, кровяное давление, обмен веществ, функция эндок-

472

ринных желез, ЦНС, в частности, гипоталамуса).

Эфферентная иннервация матки обеспечивается симпатическим и частично парасимпатическим отделами ВНС. Симпатические центры лежат в промежуточных латеральных ядрах боковых рогов серого вещества (нижних грудных и верхних поясничных сегментов) спинного мозга. Отростки нейронов этих ядер (преганглионарные волокна) прерываются на клетках узлов симпатического ствола и нижнего подчревного сплетения. Постганглионарные нервные волокна идут к мускулатуре миометрия, влагалища, яйцеводов, а также сосудов. Активация симпатического отдела ВНС ведет к сокращению гладких миоцитов женских половых органов, в том числе миометрия и сосудов, вызывая уменьшение кровенаполнения последних. Одновременно уменьшается секреция покровного эпителия и желез.

Парасимпатическая иннервация матки, равно как и других женских половых органов, обеспечивается нейронами латерального промежуточного ядра сегментов S2-S4 серого вещества спинного мозга. Их отростки формируют преганглионарные нервные волокна, идущие к пара- и интраорганным нервным ганглиям и заканчивающиеся в них синапсами на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа формируют постганглионарные нервные волокна, направляющиеся к гладким миоцитам миометрия, яйцеводов, влагалища, к маточным железам. Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит к расслаблению мускулатуры женских половых органов, усилению секреции желез.

РЕГЕНЕРАЦИЯ. Физиологическая регенерация матки осуществляется на высоком уровне благодаря тому, что она образована камбиальными обновляющимися тканями, имеющими камбиальные клетки. Следует подчеркнуть особенность эндометрия, заключающуюся в том, что в условиях нормы в нем происходит физиологическое повреждение функционального слоя, который быстро восстанавливается. Эта репарация включает в том числе и физиологический ангиогенез.

Репаративная регенерация матки при ранении ее стенки, оперативных вмешательствах (кесарево сечение и др.) чаще всего происходит с образованием на месте дефекта миометрия соединительнотканного рубца. Иногда при повторных, особенно затяжных родах эти рубцы могут служить местом разрывов матки. Однако известны многочисленные факты полноценного заживления дефекта в стенке матки с полным восстановлением всех оболочек. Достаточно часто происходит также рассасывание образовавшегося соединительнотканного рубца с восстановлением полноценной структуры стенки матки. Это наблюдается, например, при беременности, которая положительно влияет на посттравматическую регенерацию матки.

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ. ИЗМЕНЕНИЯ ЭНДОМЕТРИЯ НА ПРОТЯЖЕНИИ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА. В матке, как и в яичнике, происходят последовательные циклические структурно-функциональные изменения. В

473

наибольшей степени они происходят в эндометрии, однако затрагивают и миометрий. Эти циклические преобразования называются менструальным

циклом.

Усредненный менструальный цикл продолжается 28 дней. Он подразделяется на три фазы (24.9):

1)фаза менструации (десквамации);

2)фаза пролиферации (фолликулярная фаза);

3)фаза секреции (лютеиновая фаза). Иногда постменструальную фа-

зу называют фолликулиновой, а предменструальную - лютеиновой. Менструальная фаза характеризуется разрушением и отторжением

функционального слоя. Это происходит по следующим причинам. Перед менструацией в результате нарастающей регрессии желтого тела наблюдается снижение секреции им прогестерона. К этому снижению уровня прогестерона весьма чувствительны спиралевидные артерии функционального слоя, которые отвечают на него спастическим сокращением. Наступает ишемия функционального слоя, который подвергается некрозу (омертвению) вместе с кровоснабжающими его сосудами. Через определенное время спиралевидные артерии вновь расширяются. Этому расширению способствуют местные сосудорасширяющие факторы: гистамин, брадикинин, простациклин и простагландины. Поскольку в зоне некроза сосуды становятся ломкими, они разрываются, и вытекающая из них кровь отделяет мертвый функциональный слой от базального - начинается менструация. От эндометрия остается только базальный слой, содержащий дистальные части (дно) маточных желез. Менструальная фаза длится 3-5 дней. Морфологические признаки менструации (анатомическая менструация) выявляются раньше кровотечения (клиническая менструация).

Вторая фаза называется фазой пролиферации. Она характеризуется восстановлением функционального слоя. В начале этой фазы эпителий сохранившегося дна маточных желез начинает митотически делиться и мигрирует на обнаженную соединительную ткань оставшейся части собственной пластинки эндометрия. Одновременно и в соединительной ткани активируются пролиферативные процессы. Интенсивно осуществляется ангиогенез. В результате в течение примерно 10 дней после менструации (до 14-го дня менструального цикла) происходит восстановление функционального слоя. Его регенерация стимулируется эстрогенами, которые в это время в большом количестве выделяются в яичнике растущими фолликулами.

К 14-му дню менструального цикла в яичнике происходит овуляция и формируется желтое тело. Оно начинает вырабатывать прогестерон, под влиянием которого начинается 3-я фаза - фаза секреции. В эту фазу эндометрий резко утолщается и готовится к восприятию зародыша. Его железы резко увеличиваются в размерах, приобретают извитую, штопорообразную форму и начинают секретировать слизь (отсюда название фазы). В состав

474

слизи входят гликозаминогликаны и гликоген, которые в случае наступления беременности используются в качестве питательных веществ развивающимся зародышем (аутотрофный тип питания). В эндометрии в большом количестве накапливаются децидуальные клетки, имеющие высокую активность щелочной фосфатазы. Строение и функциональное значение этих клеток описано в главе 4.

Рис. 24.9. Нейро-гуморальная регуляция овариально-менструального цикла

I – менструальная фаза (фаза десквамации); II – фаза пролиферации; III – фаза секреции; ФСГ – фолликулостимулирующий гормон; ЛГ – лютеинизирующий гормон (лютропин); ЛТГ – лактотропный гормон (лактотропин, маммотропин) стимулирует синтез и секрецию молочной железой молока. С другой стороны, накапливающийся в нейрогипофизе гормон окситоцин, действуя на миоэпителиоциты ацинусов молочной железы, стимулирует выделение ею готового молока

Если происходит оплодотворение, то секреторная фаза длится 6-8 недель. В это время эндометрий участвует в образовании материнской части плаценты и капсулярной децидуальной оболочки (см. главу 4). Если же оплодотворение не наступает, то продолжительность секреторной фазы составляет около 14 дней. Затем секреторная активность желез падает, они

475

уменьшаются в размерах из-за нарастающего апоптоза клеток. Цикличность функционирования женской половой системы, как уже отмечалось, обеспечивается периодически усиливающейся секрецией лютропина и фоллитропина гипофизом. В свою очередь, эта цикличность выделения гормонов гипофиза обусловлена циклическим функционированием гипоталамуса - цикличностью выделения им гормонов гонадолиберинов и гонадостатинов.

ВЛАГАЛИЩЕ

РАЗВИТИЕ. Верхняя часть влагалища образуется из дистальных отделов парамезонефральных протоков, нижняя – из мочеполового синуса. СТРОЕНИЕ (Рис. 24.10). Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Она формирует поперечные складки. Эпителий влагалища содержит 4 слоя: базальный (камбиальный), парабазаль-

ный, промежуточный и поверхностный, или функциональный. В эпите-

лии в процессе менструального цикла происходят циклические изменения. Во время менструации поверхностные слои эпителия отторгаются. В фазу пролиферации начинается регенераторный процесс и дифференцируется промежуточный слой. В поверхностном (функциональном) слое эпителия появляется кератогиалин, и клетки могут слущиваться с поверхности. Обнаружение их во влагалищном мазке может свидетельствовать о начале овуляции. Отторжение клеток продолжается и в фазу секреции, но при этом эпителиальные клетки становятся плоскими. Эпителий влагалища содержит большое количество гликогена, который под действием сапрофитных бактерий разлагается до молочной кислоты. Она создает кислую среду влагалища, что препятствует развитию патогенных микроорганизмов. В эпителии обнаруживаются клетки местной иммунной системы: лимфоциты и клетки Лангерганса.

Рис. 24.10. Строение влагалища (представлена только слизистая оболочка)

1 – базальная мембрана; 2 - базальный,

3 – парабазальный, 4 – промежуточный,

5 – поверхностный слои эпителия слизистой оболочки; 6 – эпителиальный гребешок; 7 – соединительнотканный сосочек

С диагностической целью ис-

пользуют исследование влагалищного мазка. В фазе менструации он со-

держит в основном эритроциты и нейтрофилы, а также небольшое количе-

476

ство эпителиоцитов. В начале фазы пролиферации содержание лейкоцитов резко снижается, появляются пикнотичные плоские эпителиоциты, доля которых возрастает и становится максимальной к моменту овуляции. В фазе секреции начинается постепенное нарастание содержания промежуточных эпителиоцитов.

Собственная пластинка влагалища образована РВНСТ, содержащей большое количество коллагеновых и эластических волокон. Эти волокна формируют две сети: глубокую и поверхностную. Граница эпителия с собственной пластинкой неровная, т.к. последняя формирует сосочки, внедряющиеся в эпителий. В собственной пластинке, которая богата лимфоцитами, макрофагами, плазмоцитами, содержится крупное венозное сплетение.

Мышечная оболочка образована в основном продольным слоем гладких миоцитов. В средней части обнаруживаются и циркулярно лежащие пучки гладких миоцитов. В нижней части влагалища в мышечной оболочке появляются поперечнополосатые мышечные волокна, формирующие влагалищный сфинктер. Адвентициальная оболочка представлена РСТ. В ней лежат нервные стволы и крупное венозное сплетение. Адвентициальная оболочка влагалища без видимых границ переходит в аналогичную оболочку прямой кишки и мочевого пузыря.

ФУНКЦИИ ВЛАГАЛИЩА. 1. Влагалище является копулятивным органом и семяприемником. 2. Во время родов вместе с шейкой матки влагалище участвует в формировании родовых путей (родового канала).

НАРУЖНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

К наружным половым органам женщины относятся преддверие влага-

лища, большие, малые половые (срамные) губы, клитор. Они располо-

жены вокруг наружного отверстия влагалища и формируют вульву. Преддверие влагалища выстлано многослойным эпителием. В преддве-

рие открываются устья альвеолярно-трубчатых преддверных (бартолиниевых) желез, продуцирующих слизь. Слизь увлажняет влагалище во время полового акта и делает фрикции безболезненными. Малые половые губы, формирующиеся из половых складок, покрыты многослойным эпителием, способным к частичному ороговению. Основу их образует РСТ, содержащая большое количество сальных желез. Большие половые губы образуются из половых валиков. Это крупные складки кожи с развитой подкожной клетчаткой. Содержат сальные и потовые железы. Клитор формируется из полового бугорка. Он является аналогом дорзальной части пениса и состоит из двух кавернозных тел, заканчивающихся головкой. Наружные половые органы получают интенсивную чувствительную иннервацию.

МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Молочные железы относятся к системе кожных покровов и являются видоизмененными потовыми железами. Однако по функциональному при-

477

знаку их чаще относят к женской половой системе, поскольку они обеспечивают питание ребенка и подвержены циклическим изменениям, связанным с гормональными влияниями и характерным для всей женской половой системы.

РАЗВИТИЕ (Рис.24.11). Источником развития эпителия молочных желез является парное утолщение эктодермы на вентральной стороне тела в виде молочных линий. В них появляются вторичные утолщения в виде молочных точек. От этих точек в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи. В результате апоптоза центрально расположенных клеток тяжей в них формируется просвет (канализация тяжей). На концах этих канализованных тяжей, превращающихся в выводные протоки, дифференцируются секреторные отделы - ацинусы, которые остаются резко недоразвитыми до момента лактации.

СТРОЕНИЕ. Молочная железа является паренхиматозным дольчатым органом (Рис. 24.12,24.13). Поскольку она имеет различное строение в разные возрастные периоды, а также в разные фазы менструального цикла, то степень выраженности ее паренхимы различна. Можно выделить несколько функционально-возрастных состояний молочной железы.

Рис. 24.11. Развитие молочной железы человеческого зародыша женского пола (по О. Гертвигу, с изменениями)

А – образование зачатка молочной точки: 1 – зачаток молочной точки; 2 – ямка в зачатке молочной точки;

Б – формирование эпителиальных тяжей: 1 – молочное поле; 2 – валик молочного поля; 3 – эпителиальные тяжи; 5 – концевые ветвления эпителиальных тяжей

1. НЕЛАКТИРУЮЩАЯ МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА НОВОРОЖДЕННОЙ ДЕВОЧКИ. Состоит из следующих эпителиальных образований: а) воронкообразные протоки, переходящие в эпидермис соска. Сосок покрыт пиг-

478

ментированным эпидермисом; б) выводные протоки соска; в) молочные синусы; г) междольковые молочные протоки; д) внутридольковые вывод-

ные протоки - молочные (млечные) ходы, заканчивающиеся слепо. Ацинусы отсутствуют. Воронковые протоки, выводные протоки соска и молочные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, а остальные протоки - однослойным двурядным кубическим или призматическим эпителием, включающим эпителиоциты и миоэпителиоциты (некоторые авторы рассматривают такой эпителий как двуслойный).

2. НЕЛАКТИРУЮЩАЯ МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА ПОЛОВОЗРЕЛОЙ ЖЕНЩИНЫ. При половом созревании молочная железа значительно увеличивается в размерах за счет трех процессов:

1.Накопления жировой ткани.

2.Дальнейшего развития молочных протоков.

3.Образования концевых отделов.

Рис. 24.12. Изменения молочной железы в репродуктивный период (по В.Л. Быкову)

А – у небеременной женщины железа находится в состоянии покоя и состоит из системы выводных протоков, на концах которых имеются терминальные почки; Б – при беременности на концах протоков происходит образование альвеол, которые подготавливаются к секреции молока; В – при лактации альвеолы полностью дифференцированы и активно секретируют молоко. По завершении лактации железа возвращается в исходное состояние

У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 долек. Долька представлена трубчато-альвеолярной железой с собственным выводным протоком, который открывается на вершине соска. В нелактирующей молочной железе женщины имеются те же отделы, что и в молочной железе новорожденной девочки, но некоторые млечные ходы заканчиваются секреторными отделами - ацинусами. Их число сильно изменяется в

479

ходе менструального цикла: начиная с 9-10-го дня постепенно нарастает, достигая максимума к 20-му дню, а затем происходит обратное развитие, достигающее минимума к началу менструации. При этом происходит массивная гибель галактоцитов путем апоптоза.

3. ЛАКТИРУЮЩАЯ МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА (Рис. 24.13). Во время беременности и лактации при влиянии лактотропного гормона (маммотропина) аденогипофиза молочные ходы разрастаются и формируют на конце

Рис. 24.13. Строение лактирующей молочной железы А – малое увеличение: 1

– альвеолы; 2 - внутридольковые выводные протоки поперечном и продольном сечениях; 3 – внутридольковая соединительная ткань; Б – большое увеличение:

1 – галактоциты; 2 – миоэпителиальный слой; 3 - внутридольковая соединительная ткань; 4 – жировые клетки

многочисленные концевые секреторные от-

делы - альвеолы, ко-

торые сильно расширяются. Их стенку выстилает эпителий, состоящий из секреторных клеток

галактоцитов, секретирующих по смешанному мерокриново-апокриновому типу. В галактоцитах сильно развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, микротрубочки и микрофиламенты, осуществляющие транспорт секрета к апикальной части клетки (Рис. 24.14). В этой части находится много

480