Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

ках в виде тонких нитей становятся видны хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Происходит набухание и ветвление митохондрий, что связано с их делением.

3.Стадия зиготены. Гомологичные хромосомы сближаются, располагаясь одна вдоль другой. Этот процесс называется конъюгацией, или си-

напсисом.

4.Стадия пахитены. В эту стадию хромосомы резко утолщаются и укорачиваются. В конце пахитены начинается кроссинговер - обмен участков гомологичных хромосом с образованием перекрестов - хиазм.

5.Стадия диплотены. Каждая из гомологичных хромосом расщепляется на две хроматиды, в результате чего образуются тетрады.

6.Стадия диакинеза. В эту стадию происходит максимальное укорочение и утолщение хроматид в результате их спирализации. Хромосомы несколько отходят друг от друга.

В метафазу мейоза I гомологичные хромосомы располагаются по обе стороны от экватора, причем распределение отцовских и материнских хромосом по ту или иную сторону от экватора случайное. Это наряду с кроссинговером обусловливает генетическую индивидуальность организмов. В анафазу к полюсам отходят гомологичные хромосомы, а в телофазу происхо-

дит цитотомия и образуются два вторичных сперматоцита с гаплоидным набором хромосом (1n2c). Следовательно, расхождение в анафазу к полюсам не хроматид, как при обычном митозе, а целых хромосом является причиной редукции хромосомного набора образующихся клеток.

Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, клетки сразу же вступают в мейоз II, который похож на обычный митоз и включает профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В анафазу к полюсам отходят хроматиды. В результате цитотомии в телофазу образуются 4 сперматиды с гаплоидным (1n1c) набором хромосом (хроматид).

Только что образовавшиеся сперматиды часто называют первичными сперматидами (ранние сперматиды). Они имеют небольшие размеры и округлую форму. Первичные сперматиды вступают в период формирования и постепенно превращаются в сперматозоиды. При этом они тесно взаимодействуют с клетками Сертоли. В ходе формирования изменяются ядро и цитоплазма сперматид. Ядра становятся вытянутыми и плотными изза резкой конденсации хроматина и замещения в нем гистонов негистоновыми белками. Такие сперматиды называются вторичными сперматидами (поздние сперматиды). Первичные и вторичные сперматиды можно увидеть только в разных срезах извитого канальца, причем в срезах канальцев с заполненным хвостиками сперматозоидов просветом находятся первичные, а в срезах со свободным просветом – вторичные сперматиды. Формирующиеся сперматозоиды отделяются от основной массы цитоплазмы (дающей остаточное тельце), которая в конечном виде лишается ядер и фагоцитиру-

431

ется сустентоцитами. На высвободившихся из клеточной ассоциации сперматозоидах цитоплазма остается тонким слоем на головке и шейке. Из комплекса Гольджи образуется акросома, содержащая литические ферменты для расщепления оболочек яйцеклетки при оплодотворении. При этом образование акросомы из комплекса Гольджи начинается формированием акросомных гранул, которые затем сливаются вместе и образуют акросому, которая в виде шапочки охватывает большую часть ядра.

Формируются особые элементы цитоскелета сперматозоида: сегменти-

рованные колонны, плотные волокна, продольные столбы с ребрами.

Проксимальная центриоль располагается около ядра во вдавлении ядерной оболочки. Она необходима для последующего дробления зиготы. Из дистальной центриоли образуется осевая нить хвостика сперматозоида. Существенным морфологическим изменениям подвергаются митохондрии. Из разрозненных небольших митохондрий сперматид формируются крупные, удлиненные, спиралевидно закрученные вокруг аксонемы промежуточного отдела сперматозоида митохондрии, которые тесно прилежат друг к другу.

Сперматогенез в целом длится около 75 суток, причем наибольший промежуток времени выпадает на фазу формирования, или спермиогенез. Сперматогенез весьма чувствителен к действию различных вредных факторов внешней среды. Отрицательное влияние на него оказывают стрессреакции, курение, алкоголизм. Наиболее выраженные изменения происходят в сперматогенном эпителии при действии на организм ионизирующей радиации. При этом погибает большинство сперматогенных клеток и развивается синдром “только клетки Сертоли”. Однако благодаря высокой резистентности к повреждающим факторам стволовых сперматогоний (темных сперматогоний А) возможно полное восстановление сперматогенеза. Сперматогенез угнетается под действием повышенной температуры, например, при принятии мужчиной общих горячих ванн. При нарушении процесса опускания яичка в мошонку (крипторхизме) также возможно подавление сперматогенеза высокой температурой, поскольку в брюшной полости температура примерно на 3-4 градуса выше, чем в мошонке.

ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭНДОКРИННЫХ ФУНКЦИЙ ЯИЧЕК. В яичках образуются мужские половые гормоны (андрогены),

стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо).

Они вырабатываются интерстициальными эндокриноцитами Лейдига,

которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями. Эти клетки имеют округлую или многоугольную, иногда веретеновидную форму, крупное ядро и оксифильную цитоплазму. В цитоплазме клеток развиты гладкая ЭПС и многочисленны митохондрии с сильно разветвленными тубулярными кристами. Эти органеллы являются органеллами биосинтеза стероидных гормонов. Имеются многочисленные пероксисомы.

432

В клетках содержится множество различных включений: гликогена, гликопротеиновых, липидных. С возрастом в клетках Лейдига появляются пигментные липофусциновые включения. В клетках встречаются также кристаллоидные включения - кристаллы Рейнке. Это белковые структуры с неясной функцией, имеющие палочковидную форму с заостренными углами.

Клетки Лейдига постоянно образуются из малодифференцированных предшественников за счет их деления. В то же время стареющие клетки подвергаются апоптозу. Количество клеток Лейдига к моменту полового созревания мужчины равно около 700 млн, а в последующем снижается на 80 млн каждые 10 лет в результате постепенного преобладания апоптоза.

Существуют две генерации клеток Лейдига:

1)эмбриональные клетки Лейдига, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие вскоре после рождения;

2)дефинитивные клетки Лейдига, появляющиеся при половом созревании. Эндокриноциты этой генерации сильно гипертрофируются и после полового созревания могут достигать 12-15% объема дольки.

Кроме тестостерона, клетки Лейдига вырабатывают некоторое количе-

ство окситоцина и производных пептида проопиомеланокортина: опиатов,

меланотропина, липотропина, адренокортикотропина.

Обсуждая эндокринные функции яичка, следует также учитывать и эндокринные функции клеток Сертоли (см. выше).

РЕГУЛЯЦИЯ СПЕРМАТОГЕНЕЗА И ЭНДОКРИННЫХ ФУНКЦИЙ ЯИЧЕК. Регуляция сперматогенеза и эндокринных функций яичка осуществляется на нескольких иерархических уровнях и имеет выраженные возрастные особенности, связанные с изменениями функций яичка.

1. Внутрисистемный уровень регуляции. Осуществляется нескольки-

ми механизмами. Во-первых, андрогены, вырабатываемые яичком, активируют в нем сперматогенез. Этому способствует АСБ, повышающий концентрацию андрогенов в извитом канальце и секретируемый темными мейозиндуцирующими сустентоцитами. Во-вторых, сустентоциты вырабатывают ингибин и активин, приводящие к подавлению и активации сперматогенеза соответственно. Эти же клетки продуцируют трансферрин, обладающий митогенным эффектом и одновременно способствующий доставке необходимого развивающимся мужским половым клеткам железа. Сустентоциты, очевидно, вырабатывают вещества, стимулирующие интерстициальные эндокриноциты. Установлено также, что миоидные клетки оболочки извитого семенного канальца вырабатывают гормоноподобный фактор, стимулирующий сустентоциты. Функцию этих клеток регулируют также (в основном активируют) производные проопиомеланокортина, секретируемые интерстициальными эндокриноцитами.

К внутрисистемному уровню регуляции функций яичек относится также стимуляция сперматогенеза и выработки андрогенов гормонами, секрети-

433

руемыми предстательной железой и, возможно, эпителием семявыносящих путей.

2.Гипофизарный уровень. В аденогипофизе вырабатываются гонадотропины фоллитропин и лютропин. Фоллитропин стимулирует сперматогенез, а лютропин активирует эндокринную функцию яичка - выработку клетками Лейдига андрогенов. Поскольку андрогены, в свою очередь, стимулируют сперматогенез, можно считать, что лютропин регулирует обе функции яичка.

3.Гипоталамический уровень. В гипоталамусе в ядрах аркуатно-

медиобазального комплекса, а также в мелкоклеточной части паравентрикулярных ядер вырабатываются гонадолиберины и гонадостатины, регулирующие выработку гипофизом гонадотропинов.

4.Лимбический уровень. Лимбическая система участвует в регуляции функций яичка. В частности, в ней образуются факторы, стимулирующие выработку гипоталамусом гонадолиберинов.

5.Эпифизарный уровень. В эпифизе вырабатываются антигонадотро-

пины, подавляющие функции яичка. Особенно важна эта функция эпифиза

вдетском возрасте, когда он препятствует преждевременному половому созреванию. Это явление имеет большой смысл, т.к. дает возможность развивающемуся организму окрепнуть физически прежде, чем он созреет в половом отношении, что очень важно для создания здорового потомства.

6.Корковый уровень. Кора больших полушарий оказывает регулирующее влияние на половые функции мужчины, обеспечивая их нормальную реализацию. Известны случаи, когда после сильных нервных потрясений сильно подавлялся и даже прекращался сперматогенез. Его нарушения могут наблюдаться также при психозах и реактивных состояниях.

СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ

Семявыносящие пути выполняют следующие функции: 1. Депонирова-

ние, трофика, кондиционирование (доведение до состояния готовности к оплодотворению) спермы. 2. Обеспечение массированного выброса спермы во время коитуса. 3. Секреторная функция. 4. Эндокринная функция.

Основной тканью семявыносящих путей является эпителий. Он имеет разное строение в различных отделах и обеспечивает транспорт и дозревание сперматозоидов, т.к. сперматозоиды, образующиеся в извитых канальцах, вначале неподвижны. Их продвижение по семенным путям в это время обеспечивается за счет давления вновь образующихся сперматозоидов, движения ресничек эпителиоцитов и сокращения мышечной оболочки семявыносящих путей. Эпителий семявыносящих путей осуществляет также обратное всасывание семенной жидкости (более 90% ее количества, продуцируемого яичком). В эпителии семявыносящих путей содержатся эндокринные

434

клетки АPUD-серии, регулирующие секреторную и моторную активность семявыносящих путей.

Семявыносящие пути слабо иннервированы, и их сокращение регулируется гуморальными и гормональными факторами, в первую очередь андрогенами. В семявыносящих путях вырабатывается фактор продольной подвижности сперматозоидов, который связывается с мембраной сперматозоидов, после чего они становятся подвижными. Эпителий семявыносящих путей является андрогензависимым, т.е. изменяет свои функции под действием этих гормонов. В связи с этим на эпителиоцитах имеются рецепторы к андрогенам.

К семявыносящим путям относятся:

Прямые канальцы; Канальцы сети;

Выносящие канальцы семенника и головки придатка; Проток придатка; Семявыносящий и семяизвергательный протоки; Мочеиспускательный канал.

ПРЯМЫЕ КАНАЛЬЦЫ имеют длину около 1 мм и являются продолжением извитых семенных канальцев. Они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием. В начальных отделах выстилку формируют видоизмененные сустентоциты. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки и единичные реснички. Под эпителием лежит собственная пластинка с отдельными гладкими миоцитами.

СЕТЬ ЯИЧКА находится в средостении яичка. Образующие ее канальцы выстланы плоским или кубическим эпителием. Эпителиоциты имеют различную высоту и на апикальной поверхности несут единственную ресничку, а также немногочисленные микроворсинки. Снаружи от эпителия лежит собственная пластинка с единичными гладкими миоцитами.

ВЫНОСЯЩИЕ КАНАЛЬЦЫ ЯИЧКА (Рис. 23.8, А) большей частью лежат в головке придатка (внегонадная часть). Их внутригонадная часть отходит от сети яичка. В головке придатка эти канальцы резко скручиваются и образуют сосудистые конусы. Канальцы имеют три хорошо сформированых оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий содержит два вида клеток: столбчатые реснитчатые и кубические микроворсинча-

тые (секреторные) эпителиоциты, секретирующие по апокриновому типу. Секреторные клетки одновременно осуществляют всасывание жидкой части спермы и ее концентрирование. Клетки эпителия имеют разную высоту, лежат группами, в результате чего просвет канальца неровный, формируются как бы языки пламени за счет выступающих реснитчатых клеток (“пламенный эпителий”). Эпителий лежит на тонкой собственной пластинке слизистой оболочки. Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких миоцитов, а адвентициальная - РСТ.

Прямые канальцы, канальцы сети яичка и начальные отделы вынося-

435

щих канальцев являются внутригонадными семявыносящими путями.

Остальные семявыносящие пути являются внегонадными.

ПРОТОК ПРИДАТКА (Рис. 23.8., Б) лежит в теле придатка и образован теми же оболочками, что и выносящие канальцы.

Рис. 23.8. Строение придатка яичка А – выносящие канальцы го-

ловки придатка 1 – реснитчатые, 2 – секретор-

ные эпителиоциты; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - лимфососуды Б – канал придатка

1 – многорядный столбчатый эпителий слизистой оболочки и в нем: 2 – базальные эпителиоциты и 3 - эпителиоциты со стереоцилиями; 4 – собственная пластинка слизистой оболочки; 5 – сперматозоиды, заполняющие просвет канала

Слизистая оболочка его представлена многорядным

столбчатым эпителием и собственной пластинкой,

Эпителий состоит из приз-

матических главных кле-

ток с неподвижными стереоцилиями на апикальной поверхности, и вставочных

(базальных) клеток округ-

лой или треугольной формы. В цитоплазме главных клеток содержатся органеллы белкового синтеза и секре-

ции. Вставочные (базальные) клетки являются камбиальными. Кроме указанных видов клеток, в эпителии постоянно встречаются внутриэпителиальные лимфоциты. Мышечная и адвентициальная оболочки образованы соответственно гладкой мышечной и рыхлой волокнистой соединительной тканями. Эпителий канала придатка вырабатывает жидкость, разбавляющую сперму, и фактор продольной подвижности сперматозоидов. Таким обра-

436

зом, функциями протока придатка являются секреция, депонирование спермы, ее дозревание и приобретение спермиями двигательной активности. Однако несмотря на то, что в канале придатка спермии приобретают способность к движению, их двигательная активность подавляется секретируемым главными клетками иммобилином, являющимся антагонистом фактора продольной подвижности спермиев. Кроме указанных функций, проток придатка осуществляет всасывание жидкости и ряда других веществ.

СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК построен по типу слоистого органа: имеет слизистую, мышечную и адвентициальную оболочки. Эпителий слизистой оболочки, которая формирует продольные складки, многорядный столбчатый и включает главные, вставочные и богатые митохондриями клетки. Главные клетки имеют на своей поверхности неподвижные стереоцилии и содержат в цитоплазме органеллы белкового синтеза. Секретируемый ими продукт имеет гликопротеиновую природу и участвует в кондиционировании спермиев. Главные эпителиоциты способны к фагоцитозу измененных спермиев. Богатые митохондриями клетки немногочисленны. Их функция остается неясной. Вставочные (базальные) клетки являются камбиальными. Собственная пластинка образована РСТ. Мышечная оболочка состоит из внутреннего и наружного продольных и среднего циркулярного слоев. Адвентициальная оболочка представлена РСТ. Функциями семявыносящего протока являются секреция гликопротеинов, резорбтивная функция (всасывание жидкости из просвета протока), обеспечение массированного выброса спермы при эякуляции, спермиофагия.

Между местом впадения в семявыносящий проток семенных пузырьков и началом мочеиспускательного канала находится семяизвергательный проток, имеющий строение, схожее со строением семявыносящего протока с тем отличием, что в нем тоньше (по некоторым данным отсутствует) мышечная оболочка. В дистальной части семяизвергательного протока в месте впадения его в уретру эпителий слизистой оболочки становится переходным.

ДОБАВОЧНЫЕ ОРГАНЫ И ЖЕЛЕЗЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

К добавочным органам мужской половой системы относятся семенные

пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, половой член (пенис). Функциями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, эндокринная функция, а также участие в коитусе (пенис).

СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ. Это парные добавочные железы полового аппарата мужчины. Они развиваются в результате выпячивания стенки семявыносящего протока. Стенка семенных пузырьков состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка имеет однослойный двухрядный столбчатый эпителий и образует первичные, вторичные и третичные складки, формирующие на срезах ажурную картину. Эпи-

437

телий содержит главные секреторные и базальные клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Адвентициальная оболочка представлена РСТ и выражена слабо. Семенные пузырьки выделяют секрет, имеющий слабощелочную реакцию и обладающий повышенной вязкостью. В его состав входят фруктоза, соли аскорбиновой и лимонной кислот, лактоферрин, лизоцим, простагландины, ряд ферментов, а также семиногелин, обеспечивающий необходимую вязкость секрета. Секрет обладает выраженными бактерицидными свойствами.

Функция: секрет пузырьков разбавляет сперму, формирует ее щелочную среду, активирует сперматозоиды, содержит фруктозу, идущую на питание сперматозоидов. Эпителий семенных пузырьков обладает и эндокринной функцией, вырабатывая простагландины.

ПРОСТАТА. РАЗВИТИЕ. Источником развития простаты являются следующие зачатки. Эпителий развивается из мочеполового синуса - вентральной части клоаки, представляющей собой расширение задней кишки и имеющей эктодермальное происхождение. Небольшая (центральная) часть простаты образуется из мезонефрального протока. Соединительнотканные структуры имеют мезенхимное происхождение.

СТРОЕНИЕ (Рис.23.9). Простата - железисто-мышечный орган, окружающий уретру. В ней происходит морфологическое соединение мочевыделительной и половой систем мужчины, поскольку здесь, в области так называемого семенного бугорка, семяизвергательные протоки впадают в простатическую часть уретры. Строение простаты соответствует строению паренхиматозных дольчатых органов. Снаружи железа покрыта соединительнотканно-мышечной капсулой, в которой выделяют наружный сосудистый, промежуточный волокнистый и внутренний мышечный слои. Строму образует капсула, а также мышечно-соединительнотканные прослойки, образованные РСТ с высоким содержанием эластических волокон и гладкими миоцитами. Мышечно-соединительнотканные прослойки разделяют орган на дольки. Мышечная ткань занимает около 50% от всей массы простаты. Паренхиму составляет эпителий простатических желез и выводных протоков. В состав простаты входят около 30-50 сложных простатических железок трубчато-альвеолярной структуры. Каждая железа окружена продольными и циркулярными слоями гладких миоцитов. Кроме того, гладкие миоциты простаты образуют циркулярный слой вокруг мочеиспускательного канала. Сокращение этих групп миоцитов вызывает выброс секрета из простатических железок во время эякуляции.

438

Рис. 23.9. Строение простаты А-Г – фрагменты органа

I – слизистая оболочка уретры:

1 – переходный эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой оболочки; 3 – концевые отделы слизистых желез; 4 – выводные протоки слизистых желез

II – подслизистая оболочка уретры: 3

– концевые отделы, 4 – выводные протоки подслизистых желез

III – тело предстательной железы: 3 – главные простатические железы; 5 – соединительная ткань, 6 – гладкая

мышечная ткань волокнистомышечной стромы Г – главные железы при большом увеличении:

3 – концевые отделы, 4 – выводной проток; 6 – волокнисто-мышечная строма

Простатические железы залегают в виде трех групп:

1. В собственной пластинке слизистой уретры – слизистые железы.

2. В его подслизистой оболочке (подслизистые железы).

3. В теле железы - главные железы.

Все простатические железки построены по одному принципу и состоят из концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы однорядным либо двухрядным эпителием, содержащим три типа клеток: секретор-

ные (главные), вставочные (ба-

зальные) клетки и эндокриноциты.

Секреторные клетки выполняют одновременно функцию внешней и внутренней секреции. С одной стороны, они образуют и выделяют простатический сок - непрозрачную опалесцирующую водянистую жидкость. В состав секрета входят ферменты (фибринолизин, трансглутаминаза, кислая

439

фосфатаза и др.), ряд других белков (аннексины, спермин, иммуноглобулины), фосфолипиды, цинк, органические кислоты (лимонная и др.), витамины. Фибринолизин способствует разжижению спермы, а трансглутаминаза участвует в подавлении ее иммуногенности. Аннексины участвуют в связывании ионов кальция и фосфолипидов, необходимых для оплодотворения, а спермин, обладающий бактерицидными свойствами, участвует в санации мочеполового тракта. С другой стороны, секреторные клетки вырабатывают гормоны: ингибин, подавляющий продукцию гипофизарного фоллитро-

пина, и фоллитропин. Одновременно эти клетки в большом количестве образуют простагландины.

Эндокриноциты синтезируют и секретируют серотонин, холецистокинин, кальцитонин, белки, связанные с кальцитониновым геном, соматостатин, холецистокинин, которые паракринным путем регулируют сократительную активность гладких миоцитов простаты, кровоснабжение и секреторную активность эпителиоцитов.

В выводных протоках эпителий многорядный, а в месте впадения в уретру становится переходным. В эпителии выводных протоков также содержатся эндокриноциты.

Гладкая мышечная ткань занимает до 50% объема простаты. Между миоцитами лежат прослойки РСТ с множеством эластических волокон. Гладкие миоциты, окружая концевые отделы и выводные протоки, обеспечивают выброс секрета во время коитуса. В некоторых случаях в простате обнаруживают и поперечнополосатую мышечную ткань. Ее роль неясна.

Таким образом, функции простаты следующие.

1.Экзокринная - выработка секрета, разбавляющего сперму, содержащего питательные и активирующие сперматозоиды вещества, защитные факторы.

2.Эндокринная. Морфологической основой ее являются как главные, так и эндокринные клетки АПУД-системы. Можно выделить следующие эндокринные функции простаты:

а) выработка простагландинов, которые вызывают сосудистые реакции

ворганизме женщины, а также сокращение матки во время коитуса. Это ведет к выдавливанию из канала шейки матки слизистой пробки, которая смещается во влагалище и адсорбирует сперматозоиды. После расслабления матки эта пробка вновь втягивается, что способствует быстрому транспорту спермы внутрь органа.

б) выработка ингибина и фоллитропина, регулирующих сперматогенез и эндокринную функцию семенников, стимулирующих либидо и потенцию мужчины.

г) выработка фактора роста нервов.

д) выработка серотонина; соматостатина; пептидов кальцитонинового гена, в том числе и кальцитонина; холецистокинина. Эти гормоны и биологически активные вещества оказывают паракринное действие на сек-

440