Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

СУТУЛОВА Н С.

ИЗБРАННЫЕ «ЛЕКЦИИ

ПО ГИСТОЛОГИИ и ЭМБРИОЛОГИИ

Астрахань 1996

!. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КРОВИ

Кровь - “жидкая ткань”, циркулирующая в кровеносной системе, относится к тканям внутренней среды. Одни гистологи выделяют кровь и лимфу в самостоятельный вид ткани, другие рассматривают их как раз­ новидность соединительных тканей.

Как все виды тканей внутренней среды, кровь развивается из ме­ зенхимы, состоит из межклеточного вещества и клеточных элементов. Роль межклеточного вещества выполняет плазма крови, ее особенность заключается в том, что она жидкая, на долю плазмы приходится больше половины объема. Клеточные элементы крови называются форменными элементами, так как часть их фактически не являются клетками. Клеточ­ ный и химический состав крови изменяется в связи с функциональными сдвигами в организме и в связи с заболеваниями и может носить различ­ ный характер. Показатели крови могут изменяться и при таких воздейст­ виях на организм, как стресс, кровопотеря, голодание, облучение и др. Поэтому результаты анализа крови широко используются в медицинской диагностике и цифровые данные гемограммы и лейкоцитарной формулы студент должен знать очень четко.

Масса крови колеблется от 5 до б л, что составляет 6-7,5% веса тела, масса крови у мужчин достигает 75-80 м л/кг, у женьЦин несколько меньше - 70 м л/кг. Из 5,5 л крови взрослого мужчины весом 70 кг на долю плазмы приходятся 3-3,5л (55 - 60% ), остальное - на долю формен­ ных элементов.

Циркулируя по всему организму, кровь выполняет ряд очень важ­ ных функций и общая функция крови является жизненно важной, так как потеря большого количества крови приводит организм к гибели.

Основные функции крови:

1. дыхательная - кровь транспортирует по организму газы (от лег­ ких к тканям доставляет 0-> и от тканей к легким С 0 2);

2. трофическая - переносит питательные вещества (глюкозу, ами­ нокислоты, соли и т. п.) от органов пищеварения (тонкого кишечника) к тканям;

3. экскреторная - собирает продукты обмена (мочевину, креатин,

идр.) в тканях и переносит к органам выделения (почкам);

4.регуляторная - участвует в гуморальной регуляции (переносит гормоны и другие биологически активные вещества);

5.защитная - обеспечивает реализацию клеточного и гуморального иммунитета;

6.обеспечивает поддержание гомеостаза (кислотно-щелочное рав­ новесие, содержание различных ионов^и.х.пД.

Плазма крови содержит б,елки -гальбумйныб глобулины, фибрино­ ген, а также конечные и промежуточные п£юду*^1^ 4мена Дёществ, ами­ нокислоты, глюкозу, липиды, .ролйз гор^бньГГ^Т|гмйнь1, ферменты и пр.

Форменные элементы крови подразделяются на 3 вида: эритроци­ ты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты). Эритроциты и кро­ вяные пластинки выполняют свои функции непосредственно в крови. Лейкоциты покидают кровяное русло и осуществляют свои функции, в основном, в соединительной ткани.

Эритроциты - красные кровяные тельца, безъядерные клетки, ут­ ратившие в процессе развития ядро и большинство органелл. Функцио­ нальное значение эритроцитов заключается в переносе О 2 от легких к тканям и С 0 2 от тканей к легким (дыхательную функцию). Кроме того, эритроциты регулируют кислотно-щелочное равновесие внутренней сре­ ды, поддерживают изотонию крови и тканей, адсорбируют из плазмы кро­ ви аминокислоты, липиды, антитела, антитоксины, некоторые лекарст­ венные вещества и переносят их к тканям.

Количество эритроцитов в норме у взрослого мужчины колеблется в пределах 4-5,5 м лн/м кл или 4-5,5 х 1012 на 1 литр, у женщин - 3,7-4,9 м лн /м кл или 3,7-4,9 х 1012 на 1 литр. Форма абсолютного большинства эритроцитов (до 76% ) - двояковогнутый диск (дискоциты). Такая форма эритроцита наилучшим образом приспособлена к обеспечению его дыха­ тельной функции. Эритроциты должны поглощать и выводить через цито* лемму С 0 2 и 0 2 очень быстро. Поэтому очень важно иметь большую пло­ щадь поверхности эритроцита, через которую и осуществляется переме­ щение газов. Площадь поверхности двояковогнутого диска на 20*30% больше, чем у сферы, содержащей то же количество гемоглобина, Кроме того, если бы эритроциты были сферическими, то диффундирующий Г11 от центрально расположенных гранул гемоглобина до поверхности ДОЛ* жен был бы пройти значительно большее расстояние.

В небольшом количестве и в норме встречаются иные формы эри* троцитов - сферические, колоколообразные, с зубчатыми краями. При не­ которых заболеваниях появляются аномальные формы эритроцитов (пойкилоциты).

Диаметр эритроцита, в среднем - 7,5 мкм с вариациями от 7,16 мкм до 7,98 мкм. Толщина в периферической зоне около 2,5 мкм, в сред­ ней - 1-1,5 мкм. Эритроциты размерами меньше 6 мкм называют микроцитами, размерами 9-12 мкм - макроцитами. При заболеваниях в перифе­ рической крови может появиться значительное число эритроцитов мень­ ших или больших, чем в норме размеров, такое состояние крови полу­ чило название анизоцитоза. Появление в периферической крови большо­ го числа пойкилоцитов получило название пойкилоцитоза. Снижение ко­ личества эритроцитов в крови - эритроцитопения или анемия (малокро­ вие). Повышение числа эритроцитов - эритроцитоз.

Содержимое эритроцита составляет, главным образом, гемогло­ бин, заполняющий всю цитоплазму и обусловливающий красный цвет

4

троцитов. В норме количество ретикулоцитов составляет от 4 до 8 на 1000 зрелых эритроцитов, то есть 4-8% 0 (промиллей).

Старение эритроцитов. Молодые эритроциты имеют некоторый за­ пас РНК и энергонесущих молекул (АТФ), ферментов, сократительных белков и др. Так как эритроцит не имеет ядра, активное восстановление этих компонентов при их разрушении невозможно. Поэтому по мере рас­ ходования АТФ, актомиозиковых структур и др. наступает старение эри­ троцитов. Полагают, что старение наступает после 60 дней. Старые эрит­ роциты выбраковываются специальными макрофагами в селезенке.

Кровяные пластинки (тромбоциты) не являются клетками. Это фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов, гигантских клеток костного моз-

г< г гг"/*?"* »-« гГ г - { 'v т'" \ чтгп: т ) . Г п р с ц у .'с с р а з в и ­

тия от мегакариоцитов в просвет сосудов отделяются небольшие фраг­ менты цитоплазмы, они и становятся кровяными пластинками. Каждая пластинка покрыта цитолеммой и не содержит компонентов ядра. В ж и­ вых препаратах капилляров с циркулирующей кровью пластинки выгля­ дят как овальные, двояковыпуклые диски. В обычных мазках крови плас-

ферическую - гиаломер и центральную - грануломер. Грануломер содер­ ж ит зернистость, которая представляет собой различные органеллы, ока­ завшиеся в данном фрагменте мегакариоцита. Электронномикроскопичес- ки можно видеть цитолемму, покрытую гликокаликсом. В гиаломере мож­ но различить микротрубочкн и микрофиламенты. Они располагаются, главным образом, под мембраной и, вероятно, играют роль цитоскелета. Микрофиламенты, в основном, состоят из сократительного белка - акти­ на. В грануломере можно видеть одну-две митохондрии, иногда рибосо­ мы, частицы гликогена и два типа специфических гранул.

1) Плотные тельца - гранулы, отличающиеся большей электронной плотностью, содержащие серотонин. Серотонин при освобождении из гранул вызывает сокращение кровеносных сосудов. Кроме серотонина плотные тельца содержат кальций, АТФ, АДФ.

2) Альфа-гранулы - округлые овальные тельца, окруженные мем­ браной и содержащие некоторые гидролитические ферменты, в том числе кислую фосфатазу. Полагают, что они являются либо секреторными пу­ зырьками, либо лизосомами.

Функциональное значение кровяных пластинок заключается в их участии в процессе свертывания крови. При нарушении целости эндоте­ лия сосудов, кровяные пластинки контактируют с прилежащей соедини­ тельной тканью и прилипают к ее элементам, например, к коллагеновым волокнам. Из адгезировавших кровяных пластинок образуется тромб, пе­ рекрывающий кровеносный сосуд. Затем в этом сгустке кровяных плас­ тинок происходит так называемая ретракция, объем сгустка значительно уменьшается, достигая до 10% своего первоначального объема. Ретрак­ ция происходит за счет сократительных филаментов кровяных пластинок. Одновременно из пластинок выходят гранулы, и выделяется серотонин и

6

другие содержащиеся в гранулах вещества. Серотонин вызывает сокра­ щение сосуда, что также способствует прекращению или уменьшению кровотечения. В процессе свертывания крови происходят изменения в белках плазмы - образуется фибрин из фибриногена и др. Эти вопросы подробно изучают на кафедрах физиологического профиля. Мы коснулись лишь вопросов, связанных с ролью кровяных пластинок в процессе свер­ тывания крови.

Количество кровяных пластинок 200000-300000 в 1 мкл (200300х109 в 1 литре). Продолжительность их жизни 5-10 дней. Снижение количества кровяных пластинок - тромбоцитопения приводит к появле­ нию повторных кровоизлияний в коже, слизистых оболочках и др. без видимых причин. Так как кровяные пластинки разрушаются макрофага­ ми, в основном, в селезенке, удаление селезенки иногда помогает таким больным. Спонтанные кровотечения могут возникать не только из-за тромбоцитопении, но и по ряду других причин, которые будут изучаться в гематологии.

Лейкоциты - белые кровяные клетки, не содержат пигменты и по­ этому они бесцветны. Количество лейкоцитов 4-9 тыс. в 1 мкл крови (4- 9x109 в 1 литре). В отличие от эритроцитов и кровяных пластинок все лейкоциты имеют ядра. Лейкоциты также, как и эритроциты изучаются на мазках крови, окрашенных по методу Романовского-Гимзы. Краска Романовского-Гимзы представляет собой смесь двух красителей: основно­ го - азура и кислого - эозина. На фиксированный мазок крови наливают

1 эту общую смесь и в зависимости от показателя Ph различные клетки и их структуры воспринимают разные красители, то есть окрашиваются разными красками. На основании картин, полученных при таком излуче­ нии, лейкоциты подразделяют на две группы: а) зернистые лейкоциты (гранулоциты), б) незернистые лейкоциты (агранулоциты). Зернистые лейкоциты содержат в своей цитоплазме 2 вида зернистости - специфи­ ческую и= неспецифическую. Неспецифическая зернистость представляет собой лизосомы (во всех клетках), а специфическая имеет специфические особенности в каждом виде зернистых лейкоцитов. Незернистые лейко­ циты содержат только небольшое число неспецифических гранул. Раньше полагали, что они вообще не содержат никаких гранул, поэтому и назва­ ли их незернистыми. Зернистые лейкоциты в свою очередь подразделя­ ются на три вида: нейтр.офильные, эозинофильные и базофильные грану­ лоциты в зависимости от способности их зернистости окрашиваться раз­ ными красителями, в связи с разными значениями их Ph. Незернистые подразделяются на 2 группы: лимфоциты и моноциты.

7

движение), перемещаясь по направлению к повреждающему фактору, на­ пример, к бактериям. Добравшись до последних, нейтрофилы фагоцити­ руют их и уничтожают. В этом процессе принимают участие гранулы нейтрофила. В результате фагоцитоза образуется фагосома, содержащая бактерию. Специфическая гранула сливается с фагосомой (в течении 3 минут) и выделяет в нее бактерицидные вещества и щелочную фосфатазу. Затем с той же фагосомой сливаются неспецифические, азурофильные гранулы (через 3 минуты) и вливают в фагосому гидролитические ферменты и перексидазу. В результате бактерия разрушается. Наряду с фагоцитозом нейтрофилы осуществляют бактерицидную функцию путем выделения гранул и содержащихся в них бактерицидных веществ в окру­ жающую среду. В частности, лизоцим растворяет оболочку бактерии и таким образом убивает ее.

Эозинофилы - это гранулоциты, зернистость которых окрашивает­ ся кислыми красителями (эозином). На долю эозинофилов: приходится 1- 4% лейкоцитов, что в абсолютных цифрах в норме должно составлять от 120 до 350 эозинофилов в 1 мкл. Однако, количество эозинофилов и у здорового человека может варьировать. .Кроме того, существует суточный ритм колебаний с максимумом в ночные часы и минимумом в утренние. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических реакциях, глистных инвазиях, заболеваниях кожи.

Диаметр эозинофилов 12-17 мкм. Ядра обычно состоят из 2-х до­ лек. Гранулы эозинофилов значительно крупнее, чем у нейтрофилов и число их больше, клетки как бы забита гранулами. Специфические грану­ лы имеют характерную ультраструктуру. Это овальные, окруженные мем­ браной тельца, 0,5-1,5 мкм в длину и 0,3-1 мкм с ширину. В .центральной части гранулы располагаются одиночные или,множественные кристаллоидные структуры, погруженные в аморфный тонкозернистый матрикс. Гранулы содержат большое количество пероксидазы и других ферментов. В частности, содержатся ферменты, разрушающие гистамин (гистоминаза), разрушающие гепарин и др. медиаторы, выделяемые тканевыми базофилами и базофилами крови. Поэтому полагают, что эозинофилы умень­ шают повреждающие влияния местных аллергических реакций, принима­ ют участие в ограничении воспалительных процессов. Кроме того, пред­ полагают участие эозинофилов в обезвреживании различных токсинов (детоксикация) и, как полагают, они играют важную роль в защите от па­ разитов. Последнее основано на том, факте, что при инвазиях паразитов увеличивается число эозинофилов. Имеются данные о выделении эоозинофилами своих лизосомных ферментов на поверхность паразитов, но не­ известно. приносит ли это какой-либо вред паразитам. В заключении, о функции эозинофилов следует отметить, что они недостаточно изучены. Свои функции эозинофил, также как и нейтрофил, выполняют в соедини­ тельной ткани. В крови эозинофилы циркулируют 3-8 часов, затем выхо­ дят в соединительную ткань, где живут еще несколько дней. Обычное их расположение - соединительная ткань под эпителием органов, погранич­

9

ных с внешней средой (пищеварительный тракт, дыхательная и половая системы, кожа).

Б азофилы - это гранулоциты, специфическая зернистость которых окрашивается основными красителями. На долю базофилов приходится всего 0,5-1% всех лейкоцитов, что в норме составляет 40 базофилов на 1 мкл крови. Диаметр базофила в мазке 10-12 мкм. Ядро двудольчатое, ок­ рашивается менее интенсивно, чем ядра нейтрофила и эозинофила. Ци­ топлазма заполнена крупными, окрашенными в синий цвет гранулами, из-за которых ядро обычно плохо видно. Гранулы базофилов сходны с гранулами тканевых базофилов (тучных клеток), содержат гепарин, бла­ годаря чему обладают метахромазией (свойство окрашиваться в тон, от­ личный от цвета красителя). Кроме гепарина, в гранулах базофилов со­ держится гистамин. Гистамин вызывает расширение капилляров и повы­ шение их проницаемости, гепарин снижает свертывающую способность крови. Полагают, что базофилы вместе с тучными клетками принимают участие в аллергических и воспалительных реакциях. Однако, точно роль базофилов еще не установлена. Базофилы способны к фагоцитозу, но их роль как фагоцитов незначительна. Базофилы меньше всех гранулоцитов циркулируют в крови, быстро проникают в соединительную ткань, имвют тенденцию скапливаться в местах воспаления.

Незернистые лейкоциты.

Лимфоциты - это агранулоцит, характеризующийся большим ок­ руглым или слегка бобовидным ядром и очень узким ободком цитоплаз­ мы. Ядерно-плазменное отношение имеет высокие показатели, т.е. сдви­ нуто в сторону ядра. На долю лимфоцитов приходится от 20 до 35% всех лимфоцитов, что в абсолютных цифрах составляет от 1000 до 4000 лим­ фоцитов на 1 мкл крови. В периферической крови различают малые, средние и большие лимфоциты, различающиеся по размерам (4,5-6 мкм, 6-10 мкм и 10 мкм и более). Основную массу (около 95% составляют ма­ лые лимфоциты, большие лимфоциты по преимуществу в норме обнару­ живаются лишь в лимфоидной ткани. Электронно-микроскопически выяс­ нено, что малые лимфоциты содержат очень мало органелл, в основном, это свободные рибосомы. Ядро имеет мало эухроматина (деконденсированного), в основном, оно содержит гетерохроматин. Таким образом, ма­ лый лимфоцит не имеет структур, которые обеспечивали бы ему выпол­ нение какой-либо специфической функции.

Раньше считали, что малые лимфоциты являются тупиковыми клетками, то есть высокодифферентированными клетками, не способны­ ми к дальнейшим превращениям. Исследования последних десятилетий показали, что лимфоциты при определенных условиях активизуются и превращаются в лимфобласты, или активированные лимфоциты. Эти лимфоциты размножаются и дифференцируются в клетки, осуществляю­ щие разные типы иммунных реакций. Средние и большие лимфоциты - это и. есть активированные лимфоциты, или лимфобласты. Функциональ­ ное значение лимфоцитов было выяснено также в последние десятиле­ тия. Лимфоцит - это иммунокомпетентная клетка, т.е. клетка, функция

10