
Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С
.).pdfСУТУЛОВА Н С.
ИЗБРАННЫЕ «ЛЕКЦИИ
ПО ГИСТОЛОГИИ и ЭМБРИОЛОГИИ
Астрахань 1996
|
ОГЛАВЛЕНИЕ |
|
|
|
1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ |
МОРФОЛОГИЯ |
КРОВИ....................... |
3 |
|
2. ГЕМОЦИТОПОЭЗ И ИММУНОЦИТОПОЭЗ........................ |
15 |
|||
з: ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗА |
|
|||
Щ ИТЫ ......................................................... |
|
|
|
22 |
3.1т. КОСТНЫЙ МОЗГ................................................. |
|
|
:.......... |
24 |
3.2. ТИМУС..................................... |
|
|
|
27 |
3.3. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ |
............................ |
|
31 |
|
3 4 СЕЛЕЗЕНКА..................... |
V ................. |
|
|
34 |
3 Ъ. ОБЩАЯ ИММУННАЯ СИСТЕМА СЛИЗИСТЫХ |
|
|||
ОБОЛОЧЕК.:....................................... |
|
|
|
38 |
4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНОЛОГИ |
|
|||
ЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ................ |
Г .......................... |
|
|
,.,.3 9 |
5. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА |
,........................... |
...'.47 |
||
5.1. ГИПОТАЛАМУС................................................ |
|
|
|
49 |
5.2. ГИПОФИЗ............................................................................ |
|
|
|
51 |
5.3. ЭПИФИЗ................................. |
|
|
|
54 |
5.4. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА........................ |
|
|
56 |
|
5.5. ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.................. |
.............. 59 |
|||
5.6. НАДПОЧЕЧНИКИ |
........... |
|
|
60 |
5.7. ДИФФУЗНАЯ ЭНДОКРИННАЯ |
СИСТЕМА (ДЭС) |
63 |
||
6. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА |
.................................... |
64 |
||
6.1. ПРОТОГЕНЕЗ........................................................................................ |
|
|
|
64 |
6.2. ЭМБРИОГЕНЕЗ.................................................................................... |
|
|
|
70 |
6.3. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ............................................................... |
|
|
79 |
6.4.КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ.
6.5.СОСТАВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ПРОЦЕССОВ РАЗ ВИТИЯ. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ, МЕЖКЛЕ
ТОЧНЫЕ И МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ..................... |
88 |
!. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КРОВИ
Кровь - “жидкая ткань”, циркулирующая в кровеносной системе, относится к тканям внутренней среды. Одни гистологи выделяют кровь и лимфу в самостоятельный вид ткани, другие рассматривают их как раз новидность соединительных тканей.
Как все виды тканей внутренней среды, кровь развивается из ме зенхимы, состоит из межклеточного вещества и клеточных элементов. Роль межклеточного вещества выполняет плазма крови, ее особенность заключается в том, что она жидкая, на долю плазмы приходится больше половины объема. Клеточные элементы крови называются форменными элементами, так как часть их фактически не являются клетками. Клеточ ный и химический состав крови изменяется в связи с функциональными сдвигами в организме и в связи с заболеваниями и может носить различ ный характер. Показатели крови могут изменяться и при таких воздейст виях на организм, как стресс, кровопотеря, голодание, облучение и др. Поэтому результаты анализа крови широко используются в медицинской диагностике и цифровые данные гемограммы и лейкоцитарной формулы студент должен знать очень четко.
Масса крови колеблется от 5 до б л, что составляет 6-7,5% веса тела, масса крови у мужчин достигает 75-80 м л/кг, у женьЦин несколько меньше - 70 м л/кг. Из 5,5 л крови взрослого мужчины весом 70 кг на долю плазмы приходятся 3-3,5л (55 - 60% ), остальное - на долю формен ных элементов.
Циркулируя по всему организму, кровь выполняет ряд очень важ ных функций и общая функция крови является жизненно важной, так как потеря большого количества крови приводит организм к гибели.
Основные функции крови:
1. дыхательная - кровь транспортирует по организму газы (от лег ких к тканям доставляет 0-> и от тканей к легким С 0 2);
2. трофическая - переносит питательные вещества (глюкозу, ами нокислоты, соли и т. п.) от органов пищеварения (тонкого кишечника) к тканям;
3. экскреторная - собирает продукты обмена (мочевину, креатин,
идр.) в тканях и переносит к органам выделения (почкам);
4.регуляторная - участвует в гуморальной регуляции (переносит гормоны и другие биологически активные вещества);
5.защитная - обеспечивает реализацию клеточного и гуморального иммунитета;
6.обеспечивает поддержание гомеостаза (кислотно-щелочное рав новесие, содержание различных ионов^и.х.пД.
Плазма крови содержит б,елки -гальбумйныб глобулины, фибрино ген, а также конечные и промежуточные п£юду*^1^ 4мена Дёществ, ами нокислоты, глюкозу, липиды, .ролйз гор^бньГГ^Т|гмйнь1, ферменты и пр.
Подробно изучают плазму крови |
кафедра* ф йр^Ц ш ческого профиля. |
||
S ’- i |
' J |
( л |
' ■ 1 |
‘б, |
I • |
~ |
Форменные элементы крови подразделяются на 3 вида: эритроци ты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты). Эритроциты и кро вяные пластинки выполняют свои функции непосредственно в крови. Лейкоциты покидают кровяное русло и осуществляют свои функции, в основном, в соединительной ткани.
Эритроциты - красные кровяные тельца, безъядерные клетки, ут ратившие в процессе развития ядро и большинство органелл. Функцио нальное значение эритроцитов заключается в переносе О 2 от легких к тканям и С 0 2 от тканей к легким (дыхательную функцию). Кроме того, эритроциты регулируют кислотно-щелочное равновесие внутренней сре ды, поддерживают изотонию крови и тканей, адсорбируют из плазмы кро ви аминокислоты, липиды, антитела, антитоксины, некоторые лекарст венные вещества и переносят их к тканям.
Количество эритроцитов в норме у взрослого мужчины колеблется в пределах 4-5,5 м лн/м кл или 4-5,5 х 1012 на 1 литр, у женщин - 3,7-4,9 м лн /м кл или 3,7-4,9 х 1012 на 1 литр. Форма абсолютного большинства эритроцитов (до 76% ) - двояковогнутый диск (дискоциты). Такая форма эритроцита наилучшим образом приспособлена к обеспечению его дыха тельной функции. Эритроциты должны поглощать и выводить через цито* лемму С 0 2 и 0 2 очень быстро. Поэтому очень важно иметь большую пло щадь поверхности эритроцита, через которую и осуществляется переме щение газов. Площадь поверхности двояковогнутого диска на 20*30% больше, чем у сферы, содержащей то же количество гемоглобина, Кроме того, если бы эритроциты были сферическими, то диффундирующий Г11 от центрально расположенных гранул гемоглобина до поверхности ДОЛ* жен был бы пройти значительно большее расстояние.
В небольшом количестве и в норме встречаются иные формы эри* троцитов - сферические, колоколообразные, с зубчатыми краями. При не которых заболеваниях появляются аномальные формы эритроцитов (пойкилоциты).
Диаметр эритроцита, в среднем - 7,5 мкм с вариациями от 7,16 мкм до 7,98 мкм. Толщина в периферической зоне около 2,5 мкм, в сред ней - 1-1,5 мкм. Эритроциты размерами меньше 6 мкм называют микроцитами, размерами 9-12 мкм - макроцитами. При заболеваниях в перифе рической крови может появиться значительное число эритроцитов мень ших или больших, чем в норме размеров, такое состояние крови полу чило название анизоцитоза. Появление в периферической крови большо го числа пойкилоцитов получило название пойкилоцитоза. Снижение ко личества эритроцитов в крови - эритроцитопения или анемия (малокро вие). Повышение числа эритроцитов - эритроцитоз.
Содержимое эритроцита составляет, главным образом, гемогло бин, заполняющий всю цитоплазму и обусловливающий красный цвет
крови. В сухом веществе эритроцитов 95% приходится на |
гемоглобин и |
|
только 5% на все остальное, включая неглобиновые белки |
и липиды. Ге |
|
моглобин состоит из белковой |
части - глобина и соединенной с ним ж е |
|
лезосодержащей части - ..гема. |
На гем в гемоглобине приходится всего |
4
4%, но именно от него и зависит цвет гемоглобина, который называют дыхательным пигментом. Различают два вида гемоглобина - гемоглобин А (характерен для взрослых) и гемоглобин F (характерен для эмбрионов). У новорожденных примерно 80% на HBF и 20% -НВА. у взрослых 98% - НВА и только 2% - HBF. Они отличаются по аминокислотному составу глобйновой части и некоторым функциональным свойствам. При некото рых заболеваниях в эритроцитах появляются иные, аномальные виды ге моглобина, что приводит к нарушению дыхательной функции.
Электронно-микроскопически эритроцит имеет однообразное стро ение. Содержимое эритроцита наполнена электронноплотными гранулами гемоглобина. Диаметр гранул 45 нм. Оболочка эритроцита - цйтолемма - толщиной около 20 нм играет в функции эритроцита очень важную рбль. Она избирательно пропускает газы, ионы, воду. На поверхности цитолем мы находятся специфические антигены гликопротеидной природы (агглютиногены) - факторы группы крови, обусловливающие агглютинацию эри троцитов. Эритроциты 1 группы крови не содержат агглютиногенов, эта группа обозначается символом “О ”. Вторая группа содержит агглютиногены типа А - группа “А”, третья - агглютиногёны группы В - группа “В ” и четвертая содержит и те, и другие группы - группа “АВ”. С функцией клеточной оболочки эритроцита связана его эластичность, т.е. способ ность изменять свою форму при прохождении через узкие капилляры и затем при переходе в более широкие сосуды вновь принимать исходную форму. Эта способность обеспечивается наличием микрофибрилл кон-, трактильных белков (актин), АТФ. По мере старения эритроцита эти компоненты постепенно утрачиваются, старые эритроциты приобретают сферическую форму. Эритроциты живут около 120 дней, у женщин чуть меньше. Развиваются эритроциты в красном костном мозге и при дости жении стадии ретйкулоцита выходят в периферическую кровь.
Ретикулоциты. Зрелый эритроцит окрашивается в мазке крови эозином и имеет светло-розовый цвет. Отдельные эритроциты имеют си неватый оттенок. Это объясняется тем, что незрелые эритроциты сохра няют в цитоплазме в небольшом количестве рибосомы и другие, органел лы (митохондрии, эндоплазматическую сеть). Рибонуклеиновая кислота рибосом, а также транспортная и информационная РНК и придают цито плазме незрелого эритроцита некоторую степень базофилйй, их называют полихроматофильными, так как они окрашиваются й кислыми, и основ ными красителями. Гемоглобин окрашивается кислым красителем - эози ном, а РНК - основным - азуром. Если окрасить эритроциты ярким крезиловым синим особым способом, получившим название суправитального' окрашивания, то в незрелых полихроматофильных эритроцитах выяв ляется базофильная сеточка. Эти эритроциты называются ретикулоцитами. Ретикулоциты не имеют ядер, поэтому синтез РНК в них невозмо жен, но синтез белка возможен, пока существуют все 3 вида РНК. РНК в ретикулоцитах Сохраняются 2 дня и затем ретикулоциты превращаются в зрелые эритроциты. Подсчет ретикулоцитов имеет диагностическое значение, так как позволяет судить об интенсивности регенерации эри
троцитов. В норме количество ретикулоцитов составляет от 4 до 8 на 1000 зрелых эритроцитов, то есть 4-8% 0 (промиллей).
Старение эритроцитов. Молодые эритроциты имеют некоторый за пас РНК и энергонесущих молекул (АТФ), ферментов, сократительных белков и др. Так как эритроцит не имеет ядра, активное восстановление этих компонентов при их разрушении невозможно. Поэтому по мере рас ходования АТФ, актомиозиковых структур и др. наступает старение эри троцитов. Полагают, что старение наступает после 60 дней. Старые эрит роциты выбраковываются специальными макрофагами в селезенке.
Кровяные пластинки (тромбоциты) не являются клетками. Это фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов, гигантских клеток костного моз-
г< г гг"/*?"* »-« гГ г - { 'v т'" \ чтгп: т ) . Г п р с ц у .'с с р а з в и
тия от мегакариоцитов в просвет сосудов отделяются небольшие фраг менты цитоплазмы, они и становятся кровяными пластинками. Каждая пластинка покрыта цитолеммой и не содержит компонентов ядра. В ж и вых препаратах капилляров с циркулирующей кровью пластинки выгля дят как овальные, двояковыпуклые диски. В обычных мазках крови плас-
,г -- сг, и т и сбраау;.:т а:с::лсп;:я. При рассмотрении |
с помощью |
масляной иммерсии в каждой пластинке можно видеть две |
части: пери |
ферическую - гиаломер и центральную - грануломер. Грануломер содер ж ит зернистость, которая представляет собой различные органеллы, ока завшиеся в данном фрагменте мегакариоцита. Электронномикроскопичес- ки можно видеть цитолемму, покрытую гликокаликсом. В гиаломере мож но различить микротрубочкн и микрофиламенты. Они располагаются, главным образом, под мембраной и, вероятно, играют роль цитоскелета. Микрофиламенты, в основном, состоят из сократительного белка - акти на. В грануломере можно видеть одну-две митохондрии, иногда рибосо мы, частицы гликогена и два типа специфических гранул.
1) Плотные тельца - гранулы, отличающиеся большей электронной плотностью, содержащие серотонин. Серотонин при освобождении из гранул вызывает сокращение кровеносных сосудов. Кроме серотонина плотные тельца содержат кальций, АТФ, АДФ.
2) Альфа-гранулы - округлые овальные тельца, окруженные мем браной и содержащие некоторые гидролитические ферменты, в том числе кислую фосфатазу. Полагают, что они являются либо секреторными пу зырьками, либо лизосомами.
Функциональное значение кровяных пластинок заключается в их участии в процессе свертывания крови. При нарушении целости эндоте лия сосудов, кровяные пластинки контактируют с прилежащей соедини тельной тканью и прилипают к ее элементам, например, к коллагеновым волокнам. Из адгезировавших кровяных пластинок образуется тромб, пе рекрывающий кровеносный сосуд. Затем в этом сгустке кровяных плас тинок происходит так называемая ретракция, объем сгустка значительно уменьшается, достигая до 10% своего первоначального объема. Ретрак ция происходит за счет сократительных филаментов кровяных пластинок. Одновременно из пластинок выходят гранулы, и выделяется серотонин и
6
другие содержащиеся в гранулах вещества. Серотонин вызывает сокра щение сосуда, что также способствует прекращению или уменьшению кровотечения. В процессе свертывания крови происходят изменения в белках плазмы - образуется фибрин из фибриногена и др. Эти вопросы подробно изучают на кафедрах физиологического профиля. Мы коснулись лишь вопросов, связанных с ролью кровяных пластинок в процессе свер тывания крови.
Количество кровяных пластинок 200000-300000 в 1 мкл (200300х109 в 1 литре). Продолжительность их жизни 5-10 дней. Снижение количества кровяных пластинок - тромбоцитопения приводит к появле нию повторных кровоизлияний в коже, слизистых оболочках и др. без видимых причин. Так как кровяные пластинки разрушаются макрофага ми, в основном, в селезенке, удаление селезенки иногда помогает таким больным. Спонтанные кровотечения могут возникать не только из-за тромбоцитопении, но и по ряду других причин, которые будут изучаться в гематологии.
Лейкоциты - белые кровяные клетки, не содержат пигменты и по этому они бесцветны. Количество лейкоцитов 4-9 тыс. в 1 мкл крови (4- 9x109 в 1 литре). В отличие от эритроцитов и кровяных пластинок все лейкоциты имеют ядра. Лейкоциты также, как и эритроциты изучаются на мазках крови, окрашенных по методу Романовского-Гимзы. Краска Романовского-Гимзы представляет собой смесь двух красителей: основно го - азура и кислого - эозина. На фиксированный мазок крови наливают
1 эту общую смесь и в зависимости от показателя Ph различные клетки и их структуры воспринимают разные красители, то есть окрашиваются разными красками. На основании картин, полученных при таком излуче нии, лейкоциты подразделяют на две группы: а) зернистые лейкоциты (гранулоциты), б) незернистые лейкоциты (агранулоциты). Зернистые лейкоциты содержат в своей цитоплазме 2 вида зернистости - специфи ческую и= неспецифическую. Неспецифическая зернистость представляет собой лизосомы (во всех клетках), а специфическая имеет специфические особенности в каждом виде зернистых лейкоцитов. Незернистые лейко циты содержат только небольшое число неспецифических гранул. Раньше полагали, что они вообще не содержат никаких гранул, поэтому и назва ли их незернистыми. Зернистые лейкоциты в свою очередь подразделя ются на три вида: нейтр.офильные, эозинофильные и базофильные грану лоциты в зависимости от способности их зернистости окрашиваться раз ными красителями, в связи с разными значениями их Ph. Незернистые подразделяются на 2 группы: лимфоциты и моноциты.
Классификация лейкоцитов |
|
|
т тейтрофилы |
|
юлиморфноядерные) |
Лейкоциты |
-Эозинофилы |
"Базофилы,; |
|
пезернистые |
■Лимфоциты |
"Моноциты. |
7
Нейтрофилы - это гранулоциты, зернистость которых окрашивает ся и кислыми и основными красителями, нейтрофилы составляют самую большую группу лейкоцитов. На их долю приходится 50-70% всех лейко цитов. В абсолютных числах - от 3 до 6 тыс. нейтрофилов в 1 мкл крови считается нормальным. Ядра зрелых нейтрофилов состоят из долек - сег ментов, соединенных тонкими перемычками. Количество сегментов мо жет быть различным (2-5 и больше) и зависит от возраста клетки: чем старше нейтрофил, тем больше сегментов. Такие клетки называются сег ментоядерными. Молодые нейтрофилы имеют иную форму ядра. Одни из них имеют ядро в форме изогнутой палочки, либо в виде колбаски, либо в форме буквы S и называются палочкоядерными нейтрофилами, другие имеют ядро бобовидной формы и называются юными нейтрофилами или метамиелоцитами. Последняя форма редко появляется в периферической крови. В связи с тем, что нейтрофилы имеют разную форму, ядра их и называют полиморфноядерными. Больше всего в периферической крови сегментоядерных нейтрофилов. Соотношение между количеством разных форм нейтрофилов имеет клиническое значение и будет рассмотрено при изложении лейкоцитарной формулы. У женщин в одном из сегментов ядер зрелых нейтрофилов, как правило, наблюдается небольшое до полнительное скопление хроматина, получившее название тельца Барра или околоядерного придатка, или сателлита ядра. Считают, что в атой структуре заключена одна из Х-хромосом и поэтому ее называют поло вым хроматином. Обычно половой хроматин имеет форму барабанной па* лочки. Половой хроматин наблюдается примерно в одном из каждых 38 нейтрофилов женщины. Несколько похожие тельца встречаются и у муж чин, но значительно реже - в 6 нейтрофилах из 600. Определение полово го хроматина в мазках крови имеет практическое значение.
Диаметр зрелого нейтрофила 10-12 мкм. Цитоплазма содержит 2 типа гранул - специфические (нейтрофильные) и неспецифические (азу* рофильные), от 50 до 200 гранул в каждой клетке. Специфические грану лы содержат бактерицидные вещества (например, лизоцим) и щелочную фосфатазу. Неспецифические, азурофильные гранулы рассматриваются как лизосомы и содержат 6 гидролитических ферментов, в том числе пероксидазу.
Кроме того, в цитоплазме встречаются митохондрии, слабо разви тый аппарат Гольджи и глыбки гликогена.
Функции нейтрофила. Нейтрофилы обладают фагоцитарной актив ностью, т.е. являются фагоцитами. И.И.Мечников назвал их микрофага ми. Нейтрофилы циркулируют в крови от нескольких часов до суток, за тем покидают кровеносное русло, попадая в соединительную ткань, где и осуществляют свои функции. Общая продолжительность жизни нейтро филов около 8-ми суток.
Покидая кровеносное русло, нейтрофил проходит через стенку со суда (обычно венулы), просовывая псевдоподию между эндотелиальными клетками, затем здесь проходит и вся клетка. В соединительной ткани нейтрофилы передвигаются также с помощью псевдоподий (амебоидное
движение), перемещаясь по направлению к повреждающему фактору, на пример, к бактериям. Добравшись до последних, нейтрофилы фагоцити руют их и уничтожают. В этом процессе принимают участие гранулы нейтрофила. В результате фагоцитоза образуется фагосома, содержащая бактерию. Специфическая гранула сливается с фагосомой (в течении 3 минут) и выделяет в нее бактерицидные вещества и щелочную фосфатазу. Затем с той же фагосомой сливаются неспецифические, азурофильные гранулы (через 3 минуты) и вливают в фагосому гидролитические ферменты и перексидазу. В результате бактерия разрушается. Наряду с фагоцитозом нейтрофилы осуществляют бактерицидную функцию путем выделения гранул и содержащихся в них бактерицидных веществ в окру жающую среду. В частности, лизоцим растворяет оболочку бактерии и таким образом убивает ее.
Эозинофилы - это гранулоциты, зернистость которых окрашивает ся кислыми красителями (эозином). На долю эозинофилов: приходится 1- 4% лейкоцитов, что в абсолютных цифрах в норме должно составлять от 120 до 350 эозинофилов в 1 мкл. Однако, количество эозинофилов и у здорового человека может варьировать. .Кроме того, существует суточный ритм колебаний с максимумом в ночные часы и минимумом в утренние. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических реакциях, глистных инвазиях, заболеваниях кожи.
Диаметр эозинофилов 12-17 мкм. Ядра обычно состоят из 2-х до лек. Гранулы эозинофилов значительно крупнее, чем у нейтрофилов и число их больше, клетки как бы забита гранулами. Специфические грану лы имеют характерную ультраструктуру. Это овальные, окруженные мем браной тельца, 0,5-1,5 мкм в длину и 0,3-1 мкм с ширину. В .центральной части гранулы располагаются одиночные или,множественные кристаллоидные структуры, погруженные в аморфный тонкозернистый матрикс. Гранулы содержат большое количество пероксидазы и других ферментов. В частности, содержатся ферменты, разрушающие гистамин (гистоминаза), разрушающие гепарин и др. медиаторы, выделяемые тканевыми базофилами и базофилами крови. Поэтому полагают, что эозинофилы умень шают повреждающие влияния местных аллергических реакций, принима ют участие в ограничении воспалительных процессов. Кроме того, пред полагают участие эозинофилов в обезвреживании различных токсинов (детоксикация) и, как полагают, они играют важную роль в защите от па разитов. Последнее основано на том, факте, что при инвазиях паразитов увеличивается число эозинофилов. Имеются данные о выделении эоозинофилами своих лизосомных ферментов на поверхность паразитов, но не известно. приносит ли это какой-либо вред паразитам. В заключении, о функции эозинофилов следует отметить, что они недостаточно изучены. Свои функции эозинофил, также как и нейтрофил, выполняют в соедини тельной ткани. В крови эозинофилы циркулируют 3-8 часов, затем выхо дят в соединительную ткань, где живут еще несколько дней. Обычное их расположение - соединительная ткань под эпителием органов, погранич
9
ных с внешней средой (пищеварительный тракт, дыхательная и половая системы, кожа).
Б азофилы - это гранулоциты, специфическая зернистость которых окрашивается основными красителями. На долю базофилов приходится всего 0,5-1% всех лейкоцитов, что в норме составляет 40 базофилов на 1 мкл крови. Диаметр базофила в мазке 10-12 мкм. Ядро двудольчатое, ок рашивается менее интенсивно, чем ядра нейтрофила и эозинофила. Ци топлазма заполнена крупными, окрашенными в синий цвет гранулами, из-за которых ядро обычно плохо видно. Гранулы базофилов сходны с гранулами тканевых базофилов (тучных клеток), содержат гепарин, бла годаря чему обладают метахромазией (свойство окрашиваться в тон, от личный от цвета красителя). Кроме гепарина, в гранулах базофилов со держится гистамин. Гистамин вызывает расширение капилляров и повы шение их проницаемости, гепарин снижает свертывающую способность крови. Полагают, что базофилы вместе с тучными клетками принимают участие в аллергических и воспалительных реакциях. Однако, точно роль базофилов еще не установлена. Базофилы способны к фагоцитозу, но их роль как фагоцитов незначительна. Базофилы меньше всех гранулоцитов циркулируют в крови, быстро проникают в соединительную ткань, имвют тенденцию скапливаться в местах воспаления.
Незернистые лейкоциты.
Лимфоциты - это агранулоцит, характеризующийся большим ок руглым или слегка бобовидным ядром и очень узким ободком цитоплаз мы. Ядерно-плазменное отношение имеет высокие показатели, т.е. сдви нуто в сторону ядра. На долю лимфоцитов приходится от 20 до 35% всех лимфоцитов, что в абсолютных цифрах составляет от 1000 до 4000 лим фоцитов на 1 мкл крови. В периферической крови различают малые, средние и большие лимфоциты, различающиеся по размерам (4,5-6 мкм, 6-10 мкм и 10 мкм и более). Основную массу (около 95% составляют ма лые лимфоциты, большие лимфоциты по преимуществу в норме обнару живаются лишь в лимфоидной ткани. Электронно-микроскопически выяс нено, что малые лимфоциты содержат очень мало органелл, в основном, это свободные рибосомы. Ядро имеет мало эухроматина (деконденсированного), в основном, оно содержит гетерохроматин. Таким образом, ма лый лимфоцит не имеет структур, которые обеспечивали бы ему выпол нение какой-либо специфической функции.
Раньше считали, что малые лимфоциты являются тупиковыми клетками, то есть высокодифферентированными клетками, не способны ми к дальнейшим превращениям. Исследования последних десятилетий показали, что лимфоциты при определенных условиях активизуются и превращаются в лимфобласты, или активированные лимфоциты. Эти лимфоциты размножаются и дифференцируются в клетки, осуществляю щие разные типы иммунных реакций. Средние и большие лимфоциты - это и. есть активированные лимфоциты, или лимфобласты. Функциональ ное значение лимфоцитов было выяснено также в последние десятиле тия. Лимфоцит - это иммунокомпетентная клетка, т.е. клетка, функция
10