Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

родышем на стадии одноклеточности. В процессе оплодотворения осущес­ твляется активация яйцеклетки, объединение гаплоидных наборов яйце­ клетки и сперматозоида, определение пола развивающегося организма. В результате объединения материнского и отцовского генетического мате­ риала возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации на­ следственных факторов.

Различают три фазы оплодотворения:

1)сближение (осеменение),

2)проникновение сперматозоида в яйцеклетку, вызывающее акти­ вацию яйцеклетки,

3)образование мужского и женского пронуклеусов с последую­ щим сближением и слиянием их (синкарион).

I. В процессе осеменения принимают участие огромное число сперматозоидов. Оплодотворяющая способность сперматозоидов обеспе­ чивается при содержании 40-50 млн. сперматозоидов в 1 мл, если же число сперматозоидов падает меньше 20 млн. в 1 мл, оплодотворяющая способность падает. В организм женщины обычно поступает 200-300 млн. сперматозоидов, но лишь 300-500 из них сближаются с яйцеклеткой. У человека это происходит в верхней трети яйцеводов. При этом спермато­ зоиды выделяют ферменты, благодаря чему растворяются вещества, спо­ собствующие адгезии фолликулярных клеток и они отпадают, обнажая блестящую зону. Сперматозоиды окружают со всех сторон яйцеклетку и синхронным биением хвостиков вращают ее. Процесс осеменения не име­ ет видовой специфичности и может быть осуществляем сперматозоидами животных другого вида. Следующий этап уже видоспецифичен.

II. Обе клетки имеют специальные механизмы, обеспечивающие специфичность слияния. Например, через блестящую зону могут прохо­ дить сперматозоиды только того же вида. Видоспецифичность оплодотво­ рения связана с блестящей оболочкой; яйцеклетку хомячка, у которой с помощью ферментов была удалена zona pellucida, смогли оплодотворить сперматозоидом человека. Однако, такие гибриды не развиваются.

Сперматозоид, чтобы оплодотворить яйцеклетку, должен быть ак­ тивирован выделениями женского полового тракта. Механизм активации не ясен, предполагается изменение в липидном составе плазматической мембраны Активированный сперматозоид специфически связывается од­ ним из главных гликопротеинов блестящей зоны, что, как полагают, ини­ циирует (вызывает) у сперматозоида акросомальную реакцию. В резуль­ тате выделяются трипсин и гиалуронидаза акросомы, которые облегчают прохождение сперматозоида через блестящую зону, и сперматозоид полу­ чает доступ к плазматической мембране яйцеклетки. В плазматических мембранах сперматозоида млекопитающих содержатся молекулы, кото­ рые непосредственно связываются специфическим гликопротеином в zo­ na pellucida яйцеклетки, тот же гликопротеин яйцеклетки вызывает ак­ росомальную реакцию сперматозоида. Акросомальная реакция хорошо изучена у морских ежей. Сущность ее заключается в обеспечении про­ хождения сперматозоида через блестящую зону и затем через плазмати­

71

ческую мембрану яйцеклетки, при этом мембраны яйцеклетки и сперма­ тозоида сливаются и содержимое сперматозоида проникает в яйцеклетку. Обычно считают, что в яйцеклетку поступают ядро сперматозоида и цен­ триоли, а хвостик отпадает. Однако, продемонстрированы фотографии яй­ цеклетки человека, внутри которой хорошо виден сперматозоид вместе с хвостиком. Это наблюдение было сделано при исследовании оплодотворе­ ния in vitro, возможно, что в естественных условиях хвостик действи­ тельно в Яйцеклетку не попадает.

Хотя яйцеклетка бывает окружена большим числом сперматозои­ дов, только один из них сливается с ее плазматической мембраной и вно­ сит свое ядро в яйцеклетку (моноспермия). Существует механизм, пре­ пятствующий проникновению в яйцеклетку дополнительных сперматозо­ идов. Одним из механизмов блокады проникновения лишних сперматозо­ идов является так называемая кортикальная реакция. Кортикальные гра­ нулы сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое со­ держимое путем экзоцитоза под блестящую оболочку. В результате структура гликопротеинов в zona peliucida изменяется таким образом, что становится не в состоянии связывать сперматозоиды и вызывать у них акросомальную реакцию. Кортикальная реакция вызывается резким повышением концентрации ионов Са2+ в гиалоплазме. Кроме того, приток ионов Са2+ в гиалоплазму, вызванный контактом со сперматозоидом, ак­ тивирует яйцеклетку.

Перед оплодотворением яйцеклетка метаболически неактивна: она не синтезирует ДНК, а РНК и белок синтезируются очень медленно. Вы шедшая из яичника и лишенная теперь поддержки окружающих клеток, яйцеклетка погибает, если не будет оплодотворена. У челозека яйцеклет­ ка живет примерно сутки. Через несколько минут после оплодотворения: начинается интенсивный синтез белка, благодаря разблокированию ме­ ханизма белкового синтеза (яйцеклетка активизируется). Молекулы иРНК и рибосомы были заготовлены в процессе овогенеза, но они нахо­ дились в заблокированном, неактивном состоянии. Присутствие сперма­ тозоида в яйцеклетке для ее активации необязательно. Для этого доста­ точно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических или физических воздействий (например, укол иглы). Развитие яйцеклетки, активированной в отсутствие сперма­ тозоида, называется партеногенезом.

III: Сперматозоид, находящийся внутри яйцеклетки, претерпевает следующие изменения. Вокруг центриоли возникает характерное поляр­ ное сияние, в дальнейшем, они участвуют в формировании веретена дроб­ ления. Хроматин ядра деспирализуется, ядро увеличивается в размере и становится неотличимым от ядра яйцеклетки. Эти два ядра называются теперь мужским и женским пронуклеосами. Далее, они движутся на­ встречу друг другу и сливаются (синкарион). В результате образуется зигота - стадия одноклеточного зародыша, получившая хромосомы от мужской и женской половых клеток. Таким образом, биологическое зна­

72

чение оплодотворения заключается в передаче наследственных признаков от различных индивидуумов.

В настоящее время разработаны способы оплодотворения яйцекле­ ток млекопитающих и человека in vitro. Оплодотворенные яйцеклетки, пересаженные в матку, могут развиваться в нормальные особи. Благода­ ря такой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей. В мире, в том числе и у нас в России, уже живут сотни детей, родившихся после оплодотворения in vitro.

Дробление Следующая стадия - дробление. Сразу после объедине­ ния хромосомных наборов обоих пронуклеусов происходит репликация ДНК и начинается дробление. Дробление происходит путем митотическо­ го деления. Однако, клеточные циклы при дроблении имеют ряд особен­ ностей.

1) Фактически отсутствует период Gj масса всех образующихся клеток не превышает объема и массы зиготы; клетка действительно дро­ бится на более мелкие клетки.

2) Количество ДНК удваивается перед каждым делением как при митозе, так и при дроблении, но синтез ДНК при дроблении происходит уже в конце телофазы, минуя G[ период.

Биологическое значение дробления заключается в образовании многоклеточности и увеличении, так называемого, ядерно-плазменного отношения, для нормальной жизнедеятельности клетки должно поддер­ живаться отношение между количеством ядерного и цитоплазматическо­ го вещества. У яйцеклетки цитоплазмы очень много, и ядерно-плазменное отношение очень низкое, недостаточное для соматических клеток. В про­ цессе дробления благодаря отсутствию роста этот показатель увеличи­ вается.

Дробление клетки человека полное, асинхронное, неравномерное. Первые двое суток дробление идет медленно, а затем несколько убыстря­ ется. Первая борозда дробления образуется через 30 часов, она проходит через анимальный и вегетативный полюсы и делит зиготу на 2 почти оди­ наковых бластомера. Следующая борода делит лишь один бластомер и образуется стадия 3-х бластомеров. К 40 часам образуется 4 бластомера. На четвертые сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Первоначаль­ но бласгомеры образуют плотный комплекс, напоминающий ягоду мали­ ны, эта стадия называется морулой. При переходе от 8-клеточной и к 16клеточной стадии поверхность морулы становится более гладкой, форма более округлой, так как в результате изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно и между наружными клетками образуются плотные контакты. Между внутренними клетками увеличива­ ются межклеточные пространства, в результате чего появляется полость. Внутренние клетки скапливаются у одного полюса, будучи прикреплен­ ными к наружным клеткам - образуется стадия, называемая бластоцис­ той - бластула человека. Клетки, расположенные снаружи и окружающие полость бластулы (бластоцель) получили название трофобласта; внутрен­ ние клетки, образующие небольшой узелок, прикрепленный к трофоблас-

73

ту у одного из полюсов - эмбриобласта. Значение трофобласта заключа­ ется в том, что его клетки получают питательные вещества из организма матери и обеспечивают, таким бразом, трофическую функцию. Эмбриобласт у человека содержит, как бластомеры, из которых развивается сам зародыш, так и бластомеры внезародышевые. Первые бластомеры (как показали эксперименты на мышиных эмбрионах до стадии 8-ми бластоме­ ров) потенциально не различаются. Одним из примеров равноценности клеток раннего зародыша у млекопитающих и человека - образование идентичных близнецов. Идентичные близнецы образуются из одной яй­ цевой клетки. По каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомеров происходит их разделение и каждый бластомер развивается самостоя­ тельно в полноценный индивидуальный организм.

В эксперименте можно взять двухклеточного эмбриона мышки, разрушить один из бластомеров, а другой бластомер (сохранившийся) по­ местить в матку приемной матери для дальнейшего развития. В значи­ тельном числе случаев получаем вполне нормальных мышей.

Другой вариант эксперимента: можно взять двух эмбрионов 8-кле­ точной стадии и объединить их в одну гигантскую морулу, также помес­ тить ее в матку приемной матери. В этом случае также можно получить мышь нормальной величины. Такая мышь имеет четверых родителей. Ес­ ли объединить зародыша, родители которого принадлежат к мышам с бе­ лой окраской шерсти, с зародышем (8-клеточной стадии), чьи родители принадлежат к мышам с черной окраской, то мышонок получится пегим, белый и черный цвета будут чередоваться в зависимости от распределе­ ния двух групп клеток различного генотипа. Таких животных, образован­ ными агрегатами генетически различных клеток называют химерами. Этими и иными экспериментами было доказано, что клетки очень ранних зародышей млекопитающих (вплоть до 8-клеточной стадии) идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано также, что какие клетки дадут трофобласт, а какие - эмбриобласт зависит не от особенностей самих клеток, а лишь от места, которое они случайно заняли. Клетки, оказавшиеся снаружи, подвергаются воз­ действию одних условий, внутренние оказываются в других условиях, что и определяет их путь дальнейшего развития.

Первые стадии дробления проходят в яйцеводах. Считается, что зародыш попадает в матку на 4 день, с 4 по 6 день зародыш находится в полости матки. Стадия бластоцисты достигает в 5 1 /2 дней. Необходи­ мо отметить, что весь период развития от оплодотворения до попадания в матку зародыш окружен блестящей оболочкой (zona pellucida). Разруше­ ние этой оболочки начинается уже в полости матки. Полагают, что zona pellucida в норме предотвращает преждевременное прикрепление зароды­ ша к слизистой оболочке яйцевода и наступление внематочной беремен­ ности.

Гаструляция. В период с 5 1 /2 по 7 1 /2 дней происходит ранняя гаструляция. Эмбриобласт, который имел вид комочка клеток, уплощает­ ся и превращается в зародышевый щиток. Затем путем деляминации про­

74

исходит расслоение зародышевого щитка на эпибласт и энтодерму. Эпибласт включает в свой состав материал будущей эктодермы, хорды и ме­ зодермы.

Имплантация. На 7 день происходит имплантация, т.е, погружение зародыша в подготовленную слизистую оболочку матки (эндометрий в пременструальный период). Различают две стадии имплантации - адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение).

На первой стадии трофобласт прикрепляется к стенке матди и на­ чинает дифференцироваться на клеточный-цитотрофобласт ц.уимпласти- ческий-симпластотрофобласт. Последний образует множественные выро­ сты-ворсинки.

На второй стадии симпластический трофобласт выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают ткани эндометрия и благодаря этому зародыш погружается в слизистую оболочку матки. Образующиеся при этом продукты распада слизистой оболочки всасываются трофобластом (гистиотрофный период питания зародыша). По мере погружения за­ родыша вглубь эндометрия все больше разрастается симпластотрофобласт с ворсинками и постепенно весь зародыш снаружи оказывается по­ крытым симпластотрофобластом. Трофобласт в этот период полностью подразделяется на клеточный и симпластический. Ворсинки трофобласта, разрастаясь, разрушают кровеносные сосуды эндометрия, образуются ла­ куны, заполненные кровью матери, из которой трофобласт получает пи­ тательные вещества и кислород (гемотрофный период питания). Имплан­ тация ^аридыша-йроислрдит чаще на дне м атк и ,обязательно против мес­ та проникновения артерий в эндометрий. Очень быстро вся бластоциста погружается в эндометрий - за 40 часов. Дефект слизистой оболочки (в месте проникновения) заполняется массой фибрина и свернувшейся кро­ вью. Полностью заживление за счет регенерации эндотелия и соедини­ тельной ткани происходит примерно в течение 5 суток, дальнейшее изме­ нение трофобласта и эндометрия будет описано при изложении развития плаценты.

Таким образом, в течение первой недели развития зародыша чело­ века происходят следующие процессы: дробление, образование бласто­ цисты (5 1 /2 дней), ранняя гаструляция (5 1 / 2 - 7 1 / 2 дней) и имплан­ тация (7-ой день).

На протяжении второй недели происходит образование внезародышевой мезодермы, амниотического и желточного .пузырьков.. Внезародышевая мезодерма образует довольно толстыйхлой, прилегающий к трофобласту, разрозненные клетки выселяются в полость бластоцисты и вхо­ дят в состав амниотического и желточного пузырьков. Очень быстро внезародышевая мезодерма преобразуется в соединительную ткань. На 12-13 день соединительная ткань уже врастает в ворсинки трофобдаста, вор­ синки становятся вторичными. Трофобласт и, соединительная ткань обра­ зуют хорион.

В начале второй недели, еще в процессе; имплантации, клётки эпибласта раздвигаются и.в нем образуется полость - амнион. Изнутри ам­

75

нион выстлан эктодермой, а снаружи - внезародышевой мезодермой. Формирование амниотического пузырька происходит в течение второй недели. В это же время под амнионом образуется желточный мешочек. Изнутри он выстлан энтодермой, снаружи - внезародышевой мезодермой.

Таким образом, к концу второй недели зародыш имеет следующие образования: хорион, внезародышевую мезодерму и два пузырька - амни­ отический и желточный. Все перечисленные образования являются внезародышевыми. Бластомеры, которые в дальнейшем дадут образование самого зародыша, расположены в прилежащих сторонах амниотического и желточного пузырьков и образуют, так называемый щиток. Дно амнио­ тического пузырька образует эктодерма зародышевого щитка, которая по краям переходит в амниотический эпителий. Крышу желточного пузырь­ ка образует зародышевая энтодерма, переходящая по краям в желточную энтодерму. С поверхности оба пузырька одеты слоем клеток внезароды­ шевой мезодермы, которая в одном месте (будущем заднем конце тела за­ родыша) переходят на внутреннюю поверхность трофобласта, образуя, так называемый поддерживающий стебелек или амниотическую ножку. В дальнейшем в эту ножку врастают аллантоис и сопровождающие его пу­ почные сосуды, которые подрастают к трофобласту.

На третьей неделе развития происходит образование осевого комп­ лекса зачатков органов. Этот комплекс включает в себя нервную трубку, хорду и мезодерму. Из средней линии зародышевого щитка, начиная от заднего ее края образуется сгущение клеток - первичная полоска, кото­ рая растет кпереди и, дойдя до середины зародышевого щитка, заканчи­ вается первичным или гензеновским узелком. Из первичной полоски пу­ тем врастания ее клеток в глубину образуется средний зародышевый листок - мезодерма, который врастает в промежуток между экто- и энто­ дермой и распространяется отсюда в стороны, к краям зародышевого щитка. На 17 день развития от гензеновского узелка по направлению к переднему краю зародышевого щитка вырастает клеточный тяж - хор­ дальный отросток, представляющий собой зачаток будущей спинной струны или хорды. Он располагается по средней линии под эктодермой. Клетки эктодермы, прилегающие к зачатку хорды (краниально от гензеновсого узела) начинают расти в высоту и образуют широкую нервную пластинку, представляющую собой самый ранний зачаток нервной систе­ мы. На i 8-20 день развития начинает образовываться медуллярная бо­ розда, обозначающая начало превращения нервной пластинки в нервный желобок. На 15-16 день возникает аллантоис в виде плотного тяжа эпи­ телиальных клеток за счет пролиферации эпителия желточного мешка. Этот клеточный тяж врастает в амниотическую ножку, позднее появ­ ляется полость аллантоиса, сообщающаяся с полостью желточного меш­ ка. С 20-21 дня начинается сегментация мезодермы.

Подытоживая сказанное, следует отметить, что к концу 3-ей неде­ ли зародыш имеет провизорные (внезародышевые) органы - хорион, ам­ нион, желточный мешок, аллантоис; и осевой комплекс зачатков орга­ нов, т.е. зачатки органов и тканей самого зародыша заняли свое место.

76

Следует подчеркнуть, что в течение первых трех недель развитие провизорных органов значительно опережает развитие самого зародыша. Провизорные органы претерпевают чрезвычайно раннюю тканевую диф­ ференцировку. Раньше всего дифференцируется трофобласт (в процессе имплантации), что связано с очень ранним наступлением его специфичес­ кого функционирования (выработка протеолитических ферментов, разру­ шение материнских тканей и всасывание питательных веществ). В связи с этим трофобласт очень рано дифференцируется и подразделяется на цитотрофобласт (с камбиальной функцией) и симпластотрофобласт со щеточной каемкой. Впоследствии они дают клеточный и симпластический хориальный эпителий.

Второй тканевой структурой является соединительная ткань хори­ она, образующаяся из внезародышевой мезодермы во второй половине второй недели. Довольно рано дифференцируется также эпителий амнио­ на и желточного мешка.

В то же время клеточный материал эмбриональных зачатков, даю­ щих начало органам и тканям самого тела зародыша, еще не вступает в период специфической тканевой дифференцировки. Все зачатки состоят из малодифференцированных эмбриональных клеток, еще лишенных спе­ цифических тканевых структур. Клетки различных зачатков отличаются друг от друга лишь такими неспецифическими признаками, как величина, форма и взаиморасположение клеток, величина, форма и структура ядер, степень базофилии цитоплазмы и т.п.

Резкое опережение развития провизорных органов и отставание в дифференцировке зачатков органов и тканей самого зародыша является главной особенностью ранних стадий развития человека. Биологический смысл этого явления заключается в том, что провизорные органы забла­ говременно обеспечивают условия для развития зародыша.

На 4-ой неделе развития происходит:

1) Образование туловищной складки, вследствие этого отделение зародышевого материала от внезародышевого и формирование амниоти­ ческого и желточного мешков.

2)Образование нервной трубки.

3)Сегментация мезодермы

4)Органо- и гистогенез.

1.Уже на 20-21 день начинается обособление кишки от желточно­ го мешка, появляются передний и задний кишечные карманы - слепо зам­ кнутые зачатки передней и задней кишки. Крыша желточного мешка вдоль оси тела начинает принимать вид кишечного желобка. Одновремен­ но с этим передний, а затем и задний концы тела зародыша несколько приподнимаются над зародышевым щитков и тело зародыша все явствен­ нее начинает обособляться от внезародышевых частей.

2.Нервная пластинка превращается в нервную трубку. Этому предшествует утолщение краев нервной пластинки, которые приподнима­ ются над остальной эктодермой и получают название нервных валиков, а лежащая между ними часть нервной пластинки - нервного желобка. Края

77

нервного желобка сближаются и постепенно замыкаются в нервную трубку. Замыкание начинается в будущей шейной области и постепенно распространяется в каудальному направлении. По мере замыкания нерв­ ной пластинки из нервных валиков образуется ганглиозная пластинка - нервный гребень, которая затем сегментируется и дает начало зачаткам спинальных ганглиев.

3.Сегментация мезодермы начинается с 20-21 дня. С образованием нервного желобка увеличивается пространство между экто- и энтодер­ мой, что создает условия для роста и утолщения медиальных отделов ме­ зодермы, прилегающих к хорде и нервной трубке. Именно эти участки подвергаются затем сегментации, т.е. распадаются на метамерно располо­ женные участки, отделенные друг от друга перемычками. Эти сегменты получили название сомитов. В среднем каждые сутки образуется 2-3 сег­ мента, к концу периода сегментации (38 дней внутриутробного развития) насчитывается 43-44 пары сомитов. Их образование также начинается в краниальном отделе и отсюда распространяется в каудальном направле­ нии. По числу сомитов судят о возрасте зародыша.

4. Параллельно с сегментацией и дифференцировкой зародышевой мезодермы происходят начальные стадии органо- и гистогенеза. К концу этого периода у зародыша человека уже имеются закладки почти всех ос­ новных органов.

Зародышевые листки - это пласты клеток, образующиеся в процес­ се гаструляции и дающие начало различным органам и тканям. Образует­ ся три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Учение о зародышевых листках - одно из основных обобщений эмбриологии - сыг­ рало большую роль в развитии биологии. На заре эмбриологии К.Ф. Вольф (1768-1769) описал у куриного зародыша образование одного листка и превращение его в кишечную трубку, что послужило доказа­ тельством теории эпигенеза. X. Пандер (1817) открыл факт образования трех пластов, а К.М .Бер (1928-1937) описал зародышевые листки у раз­ ных групп позвоночных, после чего образование зародышевых листков стало рассматриваться, как первый признак дифференцировки зародыша. В период создания клеточной теории открытие клеточного строения за­ родышевых листков позволило говорить о клеточном строении организма животных на всех стадиях развития и о том, что клетки образуются только путем деления. В период становления эволюционного учения Ч. Дарвина открытие зародышевых листков не только у позвоночных, но и у беспозвоночных (А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, Э.Геккель), явилось важным доказательством единства происхождения и эволюции всех жи­ вотных.

Зародышевые листки построены из малодифференцированных кле­ ток (и только клеток, никакого межклеточного вещества зародышевые листки не имеют). Клетки зародышевых листков детерминированы, т.е. их дальнейший путь развития уже определен. Клетки считают детермини­ рованными, начиная со стадии, на которой они впервые обнаруживают способность при пересадке в чуждое им место дифференцироваться в ор-

78

гаи (или ткань); который образуется из них в норме. Каждый зародыше­ вый листок дает определенные производные, т.е. из них образуются опре­ деленные органы или ткани.

Эктодерма. Из эктодермы образуется вся нервная система, органы чувств, эпидермис и его производные (волосы, ногти), потовые, сальные и молочные железы; эпителий ротовой полости и его производные (эмаль зуба, слюнные железы), эпителий нижнего отдела прямой кишки, некото­ рые железы внутренней секреции - гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников.

Энтодерма. Из энтодермы развивается эпителий среднего отдела пищеварительного тракта и его производные - железы, печень, поджелу­ дочная железа; эпителий дыхательных путей и легких, железы внутрен­ ней секреции - щитовидная, околощитовидная.

Мезодерма. Из мезодермы образуется эпителий серозных оболо­ чек (мезотелий), поперечно-полосатые мышечные ткани (скелетная и сер­ дечная), эпителий мочеполовой системы, корковое вещество надпочечни­ ков.

Мезенхима. Эмбриональная соединительная ткань. Образуется путем выселения (иммиграции) клеток из всех зародышевых листков, об­ разована только клетками, межклеточного вещества не имеет. Клетки отростчатой формы заполняют все промежутки между зародышевыми лист­ ками. Главным источником мезенхимы является мезодерма, но в ее обра­ зовании принимают участие и энто-, и эктодерма. Так, из эктодермы нер­ вных валиков образуется нейромезенхима, или эктомезенхима, дающая начало микроглии, пигментным клеткам, принимающая участие в образо­ вании мозговых оболочек.

Из мезенхимы образуются - вся соединительная ткань, включая хрящевую и костную, кровеносные и лимфатические сосуды, органы кро­ ветворения, гладкая мышечная ткань, кровь.

Этот принцип - производные каждого зародышевого листка - харак­ терен для всех позвоночных. В пределах зародышевого листка материал взаимозаменяем довольно долго, т.к. клетки зародышевых листков недифференцированы. Они более дифференцированы в сравнении с клетками бластулы, но не дифференцированы в сравнении с тканями.

6.3. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ

Провизорные органы - это временные органы, образующиеся в процессе эмбрионального развития. Их значение заключается в Создании и обеспечении необходимых условий для развития зародыша. После окончания эмбриогенеза и рождения плода провизорные органы теряют свою роль. Провизорными органами плода человека являются амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, образующий вместе с эндометри­ ем матки плаценту.

Амнион (водная оболочка). В процессе эволюции появляется в связи с развитием жизни на суше, выхода животных на cyuiy, как прис­

79

пособление защищающее зародыш от высыхания. В зависимости от нали­ чия или отсутствия амниона животные подразделяются на амниоты - имеющие амнион, анамниа - не имеющие амниона. Амнион имеют пре­ смыкающиеся, птицы, млекопитающие. Животные, развитие которых про­ исходит в воде, амниона не имеют. Амнион у птиц и млекопитающих об­ разуется путем срастания амниотических складок, приподнимающихся над зародышем. У человека и некоторых млекопитающих амниотические складки отсутствуют, амнион образуется путем раздвигания клеток эпибласта. Амнион образован эктодермой, выстилающей полость амниона и париетальном листком мезодермы прилежащих снаружи. Клетки эктодер­ мы дифференцируются в амниотический эпителий, а мезодерма дает сое­ динительную ткань. Полость амниона заполняется амниотической жид­ костью, являющейся продуктом деятельности амниотического эпителия. Установлено, что амниотическая жидкость заменяется примерно каждые пять дней, в одних отделах амниотической оболочки происходит образо­ вание амниотической жидкости, а в других - ее всасывание. Благодаря накоплению жидкости в амнионе, его полость увеличивается и плод сво­ бодно плавает в этой жидкости, совершая определенные движения, и бу­ дучи прикрепленным к амниотической оболочке только пупочным канати­ ком. Химический состав амниотической жидкости на протяжении всего периода внутриутробного развития меняется в зависимости от потреб­ ности зародыша. В частности амниотический эпителий выделяет в жид­ кость гликоген, заглатываемый плодом.

Основные функции амниона.

1.Защищает от высыхания

2.Защищает от соприкосновения с другими оболочками и слипа­ ния с ними.

3.Защищает от механических повреждений - толчков, сотрясений (функция амортизатора).

4.У плацентарных животных, в том числе у человека принимает участие в образовании плаценты.

5.Выполняет функцию биологического барьера, препятствующего проникновению повреждающих агентов к зародышу и экстраплацентарной части.

6.Имеет большое значение в акте родов: половые пути раздвига­

ются амнионом и, таким образом, механическое давление в матке на плод смягчается амниотической жидкостью. Если происходит преждевре­ менный разрыв амниотической оболочки и отхождение околоплодных вод, то могут возникнуть осложнения родового акта и повреждение пло­ да.

Желточный мешок образуется у рыб. рептилий, птиц и млекопита­ ющих, включая человека. У рыб в его образовании принимает участие три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма, энтодерма. У рептилий, птиц, млекопитающих, в связи с появлением новой оболочки (серозной у рептилий и птиц и хориона у млекопитающих) эктодерма не входит в со­ став стенки желточного мешка и он образован лишь энтодермой и висце-

80