Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

рмльпым листком мезодермы, а эктодерма и париетальный листок мезо­ дермы образуют серозную оболочку или хорион. Образуется желточный мешок путем обрастания желтка зародышевыми листками бластодиска или зародышевого щитка. Основная функция его заключается в перева­ ривании желтка и всасывании питательных веществ из него. Энтодерма преобразуется в желточный эпителий, который и выполняет эти функ­ ции. Кроме того, в мезенхиме желточного мешка образуются первые клетки крови и стволовые кроветворные клетки, т. е. он является пер­ вым кроветворным органом. В энтодерме желточного мешка образуется гонобласты - первичные половые клетки. У птиц и рептилий на ранних стадиях развития желточный мешок выполняет и дыхательную функцию. В связи с тем, что яйцеклетки млекопитающих и человека олиголецитальные, т.е. содержат мало желтка, желточный мешок у них желтка не содержит и трофической функции не выполняет. У этих классов живот­ ных желточный мешок является первым кроветворным органом и источ­ ником образования гонобластов.

Аллантонис Точный перевод слова “аллантонис” - колбасовидный, но русские эмбриологи назвали его мочевым мешком. Это название очень хорошо отражает его функциональное значение. Аллантоис хорошо раз­ вит у рептилий и птиц, представляет собой полный колбасовидный вы­ рост стенки задней кишки и состоит из эпителия задней кишки (энтодермального) и висцерального листка мезодермы. Удлинняясь, аллантоис врастает между зародышевыми оболочками (между амнионом и серозной оболочкой, между желточным мешком и серозной оболочкой).

Его функции:

1.Выделительная, продукты обмена выносятся сосудами аллантои­ са и выделяются в его полость, где накапливается, а после вылупливания птенца выбрасывается. Отсюда русское название - мочевой мешок.

2.Дыхательная - через серозную оболочку происходит газообмен между кровью сосудов аллантоиса и воздухом (через поры скорлупы).

3.Трофическая - аллантоис на поздних стадиях развития обеспе­ чивает переваривание желтка и белка и всасывание питательных веществ из них.

Аллантгоис образуется и у млекопитающих и человека, но больших размеров не достигает и ни одной из перечисленных функций не выпол­ няет. У человека и млекопитающих он является лишь проводником сосу­ дов от плода к трофобласту.

Хорион. Является наружной оболочкой плода, впервые в ходе эво­ люции появляются у млекопитающих и представляет собой эволюцион­ ное усложнение серозной оболочки рептилий и птиц. Образуется за счет трофобласта и подстилающей его мезодермы. Значение хориона заключа­ ется в том, что он вместе с эндометрием подразделяется на цитотрофобласт (клеточный) и симпластотрофобласт (симпластический). Разраста­ ясь трофобласт образует выросты - ворсинки. Ворсинки, образованные только выростами трофобласта называются первичными. Далее к трофо­ бласту подрастает мезодерма, преобразующаяся в мезенхиму и затем со­

81

единительную ткань. В эти ворсинки врастают кровеносные сосуды из аллантоиса и они называются вторичными ворсинками. Трофобласт с подстилающей его мезенхимой и сосудами в совокупности и образуют хорион.

В начале хорион равномерно на всем протяжении покрыт ворсин­ ками. Затем (на протяжении 2 месяца беременности) большая часть вор­ синок хориона на стороне, обращенной к просвету матки, исчезает, эта часть хориона получает название гладкого (chorion laeve). Ворсинки со­ храняются и получают наибольшее развитие, превращаясь в сильно раз­ ветвленные кустики ворсинок, лишь в той части хориона, которая непо­ средственно прилежит к слизистой матки. Эта часть хориона получила название ворсинчатого (chorion frondosum) именно эта часть хориона и принимает участие в образование плаценты.

Плацента (детское место). Плацента является органом связи плода с материнским организмом она образуется за счет оболочек плода и эн­ дометрия матки. В связи с этим в плаценте различают плодную и мате­ ринскую часть.

Плодную часть плаценты образует ворсинчатый хорион, материнс­ кую - функциональный слой эндометрия, преобразующийся в децидуаль­ ную оболочку. Эндометрий к моменту имплантации зародыша находится в пременструальном периоде маточного цикла. Функциональный слой эн­ дометрия всюду имеет одинаковое строение и называется децидуальной или отпадающей оболочкой. В этот период он характеризуется значитель­ ной толщиной, глубокими, секретирующими железами, наличием дециду­ альных клеток, содержащих питательные вещества, главным образом, гликоген. В толще этой оболочки и располагается первоначально заро­ дыш. В дальнейшем плодный пузырь начинает быстро расти. Он уже не помещается в толще децидуальных оболочек и выпячивается в просвет матки. Вместе с ним в полость матки вдается и часть отпадающей обо­ лочки, которая покрывает сверху и с боков выступающий в полость мат­ ки, плодный пузырь. Эта часть децидуальной оболочки получили назва­ ние decidua capsularis. Часть decidua, расположенная под плодным пузы­ рем, между ним и мышечным слоем, называется decidua basillaris. Нако­ нец, вся остальная часть децидуальной оболочки выстилающая полость матки за пределами места внедрения зародыша, называется dicidua parietalis.

Вобразовании плаценты принимает участие только decidua

basillaris. Именно, в нее происходит врастание вторичных ворсинок chorion frondosum.

У различных млекопитающих плацента устроена по разному как в отношении общей ее формы и расположения, так и в смысле отношений ворсинок к тканям эндометрия матки.

По внешней форме различают следующие типы: диффузная, мно­ жественная (котиледонная) поясная и дискоидальная. Однако, более су­ щественное значение, чем анатомическая форма плаценты, имеет харак­ тер взаимотношений тканей зародыша (ворсинок хориона) с тканями

Й2

слизистой оболочки . Ворсинки хориона, врастая в слизистую оболочку матки, либо только соприкасаются с эпителием, вдаваясь в его углубле­ ние (крипты или маточные железы), либо в большей или меньшей степе­ ни разрушает ткани эндометрия, внедряясь в его толщу. Различают 4 ти­ па плацент по степени проникновения ворсинок хориона в толщу эндо­ метрия.

1. Эпителихориальный тип. При этом типе связи хорион зародыша только прилегает к эпителию эндометрия, не нарушая ее целостности. Ворсинки хориона входят в углубления (крипты, железы). При этом ма­ точные железы выделяют секрет - эмбриотроф или “маточное молоко”, из которого ворсинки хориона всасывают питательные вещества, при ро­ дах ворсинки вытягиваются из маточных крипт, как пальцы из перчаток. Никаких нарушений тканей слизистой не происходит, слизистая оболоч­ ка следом за плодом не отторгается и кровотечения не бывает. Такой тип плацент характерен для свиньи, верблюда, лошади, бегемота, и некото­ рых других млекопитающих.

2.Лесмохориальная плацента. При этом типе плацент ворсинки ветвятся сильнее, разрушают эпителий и погружаются в соединительную ткань. Зародыш получает питательные вещества, в этом случае, из интер­ стициальной (тканевой) жидкости соединительной ткани. При родах пос­ ле отделения плода от слизистой оболочки на поверхности последней ос­ таются участки, лишенные эпителия, затем эпителиальный покров вос­ станавливается за счет уцелевших участков эпителия. Десмохориальный тип плаценты характерен для жвачных.

При эпителио-десмохориальной плацентах хорион поглощает из материнских тканей белки и расщепляет их до полипептидов и аминокис­ лот: синтез эмбриоспецифичных белков происходит преимущественно в печени эмбриона. При таком типе плаценты обеспечивается донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту родов он уже способен са­ мостоятельно питаться и передвигаться.

3.Эндотелиохориальная плацента. Ворсинки хориона разрушают эпителий и соединительную ткань и стенку сосудов до эндотелия. Хори­ альный эпителий ворсинок вплотную прилегает к эндотелию материнских сосудов и только этим эндотелием отделен от крови матери. Такой тип плацент образуется у хищных.

4.Гемохориальная плацента. Хорион разрушает и эпителий и сое­

динительную ткань, и стенки кровеносных сосудов, включая эндотелий. В результате в эндометрии образуются полости (лакуны), заполненные кровью матери. В этих лакунах свободно располагаются ворсинки хорио­ на и поглощают все необходимое непосредственно из крови матери.

Гемохориальный тип плаценты характерен для приматов и челове­ ка, но кроме того, такой тип образуется у насекомоядных, рукокрылых грызунов, зайцеобразных. При эндотелио- и гемохориальных плацентах хорион усваивает из крови матери аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки: эмбрион получает, таким образом, готовые белки, которые использует для строительства собственных тканей. Поскольку

83

синтез эмбриоспецифических белков при эндотелио- и гемохориальных плацентах происходит в основном в хорионе, после рождения образова­ ние белков резко сокращается и такие зародыши после рождения долгое время не способны самостоятельно питаться, передвигаться и долгое вре­ мя нуждаются в заботе родителей.

Плацента человека. Плацента человека относится к гемохориальному типу. В decidua basillaris в результате разрушения эпителия, соеди­ нительной т^ани и кровеносных сосудов образуются полости - лакуны, в которые изливается кровь матери. В эти лакуны или межворсинковое пространство ’погружены кустики вторичных ворсинок. Самые глубокие слои decidua basillaris остаются не разрушенными, здесь сохраняются до­ нышки маточных желез (базальный слой эндометрия или базальная плас­ тинка), не подвергается разрушению и краевая зона decidua basillaris, прилегающая к плодному пузырю на границе между chorion frondosum и chorion leave.

Здесь краевая зона плотно срастается с хорионом и образует за­ мыкающую пластинку плаценты, которая препятствует выхождению кро­ ви из межворсинковых пространств. Между лакунами-сохраняются сеп­ ты-перегородки, не доходящие до хориальной пластинки, и таким обра­ зом, в верхних отделах лакуны сообщаются между собой. Септы делят плаценту на дольки-котиледоны. В каждой такой дольке располагается 10-13 ворсинок. Основной ствол ворсинки прирастает к глубоким слоям decidua basillaris - образуя так называемые якорные ворсинки. Разветв­ ленные веточки ворсинок, отходящие от основного ствола, свободно пла­ вают в межворсинковых пространствах. В процессе развития быстро рас­ тущие концы ворсинок, состоящие только из трофобласта (хориального эпителия), приходя в контакт с тканями эндометрия, разрастаются по их поверхностям. Образуются полости, заполненные кровью и покрытые трофобластом, как со стороны хориона, так и со стороны эндометрия. В дальнейшем трофобласт на концах некоторых ворсинок исчезает, их сое­ динительная ткань срастается с соединительной тканью эндометрия и об­ разуются якорные ворсинки. Таким образом, хорион и децидуальная обо­ лочка прочно срастаются и образуют единый орган - плаценту.

На дне межворсинковых пространств, на поверхности decidua basillaris, открываются артерии, которые приносят сюда материнскую кровь. Венозная кровь из межворсинковых пространств уносится через вены, так же открывающиеся в базальной пластинке. Таким образом, кровь в лакунах непрерывно, но медленно сменяется. Медленный ток крови способствует более полному обмену веществ между кровью мате­ ри, находящейся в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в сосудах ворсинок. Следует помнить, что кровь матери и плода не смешивается, между ними совершается лишь обмен веществ. Кровь матери и плода разделяются тканями, образующими ворсинку и составляющими так на­ зываемый плацентарный барьер.

Строение ворсинки. Каждая ворсинка снаружи покрыта хориаль­ ным эпителием, образующимся из трофобласта. В эпителии различают

84

дни слоя - симпластический и клеточный. Симпластический расположен снаружи, клеточный внутри. На поверхности симпластического эпителия образуется щеточная каемка (совокупность микроворсинок). Симпластичоский эпителий выполняет специфические функции, клеточный - камби­ альную функцию.

Под эпителием располагается соединительная ткань и кровенос­ ные сосуды плода. Обмен веществ между кровью матери и кровью плода, таким образом, осуществляется через плацентарный барьер, состоящий из симпластического и клеточного хориального эпителия, соединительной ткани и эндотелия сосудов. В соединительной ткани ворсинок появляют­ ся характерные крупные клетки (клетки Кащенко-Гофбауэра), предпола­ гают, что они относятся к макрофагам.

Структура плацентарного барьера меняется количественно и каче­ ственно с возрастом и при патологии. Считают, что функционально зре­ лым он становится к 12 неделе внутриутробного периода и состоит из 2 слоев эпителиального покрова (симпластического и клеточного) соедини­ тельной ткани и эндотелия кровеносного сосуда плода. С течением бере­ менности в большем количестве ворсинок происходит исчезновение внут­ реннего клеточного слоя эпителия. Хориальные ворсинки остаются по­ крытыми только симпластическим эпителием. Правда, единичные клетки цитотрофобласта обнаруживаются в ворсинках и к концу беременности. В соединительнотканной строме с возрастом увеличивается количество фибробластов, уменьшается количество клеток Кащенко-Гофбауэра, при­ рода и назначение которых до конца не ясна. К середине беременности усиливаются процессы коллагенизации стромы ворсинок, пучки коллаге­ новых волокон окружают фетальные сосуды в виде муфт. Кроме того, в течение беременности, начиная с ранних стадий, но особенно на второй ее половине, в тканях плаценты происходит накопление фиброноида. Фибриноидное вещество откладывается на поверхности ворсинок, на хо­ риальной и базальной пластинках. Происхождение фиброноида также не выяснено: одни авторы отождествляют его с фибрином крови, другие считают, что он является продуктом распада тканей плаценты, главным образом, трофобласта.

Функции плаценты. Функции плаценты в целом и плацентарного барьера в частности многообразны и жизненно важны для плода.

1. Трофическая функция заключается в том, что в кровь плод крови матери поступают различные питательные вещества. Считают, что высокомолекулярные вещества проходят через плацентарный барьер из­ бирательно и тем самым осуществляется барьерная функция плаценты, есть данные, что низкомолекулярные вещества проходят по законам диф­ фузии. Способность диффундировать зависит от количества слоев в ба­ рьере, разделяющем кровь матери и плода. Проницаемость плацентарного барьера постоянно возрастает и становится максимальной в 33-35 недель беременности. Это объясняется тем, что в течение беременности на все большем количестве ворсинок исчезает внутренний слой трофобласта (клеточный трофобласт или клеточный хориальный эпителий), и крове­

85

н'осны'е сосуды, оказывается масималько приближенным к истонченному эпителиальному покрову ворсинок.

Кроме простой диффузии наблюдается активный транспорт ве­ ществ и пиноцитоз.

Аминокислоты проходят через барьер с помощью активного тран­ спорта. В плаценте происходит синтез белков плода. Наиболее интенсив­ ный синтез белка в плаценте, наблюдается на 3 месяце беременности. Это связано и с потребностями плода, и с ростом и созреванием тканей

самой планеты.

В настоящее время появились доказательства того, что у плода об­ наруживаются белки материнского происхождения. Однако, их переход через плацентарный барьер избирателен. Считают, что белки проходят с молекулярным весом 12000, а с большим - задерживаются.

u Разноречивы сведения о способах поступления к плоду жировых веществ. Некоторые считают, что они синтезируются на месте - в орга­ нах плода, а не поступают в готовом виде из кровотока матери. Но су­ ществуют сведения и о том, что в плаценте происходит распад жиров, и тогда в кровь плода поступают их составные части, из которых синтези­ руется жир плода. Часть жировых веществ у плода, вероятно, образуется из углеводов матери.

В тканях плацентарного барьера содержится большое количество микроэлементов, которые необходимы как плаценте, так и плоду.

Плацента участвует также в обеспечении обмена витаминов меж­ ду матерью и плодом. Проницаемость барьера для различных витаминов избирательна. Витамин С легко проходит через барьер, а витамин А во­ обще в готовом виде к плоду не поступает, он образуется в печени плода заново из составных частей. Витамин А накапливается в плаценте в больших количествах. Здесь же накапливаются витамины Д и С.

2. Дыхательная.

Из крови матери через плацентарный барьер в кровь плода посту­ пает кислород, а из крови плода в кровь матери выделяется углекислый газ. Эта функция является необычайно важной, так как плод очень чувс­ твителен к недостатку кислорода.

3. Эндокринная функция.

К концу 3 месяца беременности желтое тело ослабляет свою фун­ кцию и плацента берет на себя вместе с органами матери и плода всю эндокринную корреляцию в системе мать-плод. На основе многочислен­ ных эндокринологических исследований установлено, что плацента выра­ батывает гонадотропный гормон, гормоны, стимулирующие кору надпо­ чечников, а также эстроген, прогестерон, релаксин, андроген, кортикос­ тероиды и тканевые гормоны типа гистамина и ацетилхолина. Большое количество фактов указывает на то, что местом синтеза стероидных гор­ монов является симпластический эпителий. Наряду с синтезом гормонов, плацента депонирует много гормонов. В ней обнаруживается много гор­ монов типа гипофизарных: тиреотропный, соматотропный, меланотропный и лактогенный (пролактин).

86

Защитная (барьерная и иммунологическая) роль плаценты. Струк1У|'М плацентарного барьера принимают активное участие в обмене веUWI f II И газов между матерью и плодом. Плацентарный барьер обладает ЦЕПКИМИ избирательными свойствами всего механизма проницаемости. Ншримвр, бром быстрее проходит от матери к плоду, чем обратно: фтор 1ТОЛЬКО К плоду, а препараты кураре - лишь от плода к матери.

Рид веществ (конго красный, трапановый, синий) вообще не про- (ОДИТ шроз не поврежденную плаценту.

Установлено, что плацента человека проницаема для большого коДИЧЮТВа веществ, среди которых лекарственные препараты, включая ан­ тибиотики, гормоны, витамины, токсины, вирусы, бактерии, алкоголь, Придук ш курения. В связи с этим принято считать, что защитная барьIpNIK функция плаценты весьма относительна и зависит от свойства Мйрвждяющего агента, срока беременности, состояния организма матерИ, Следует иметь в виду, что барьерной (защитной) функцией обладают, Кроме плацентарного барьера, также амнион, соединительная ткань амни- иуицн.чni.imro пространства, хориальная пластинка, гладкий хсрион и око­ лоплодные воды.

Получены данные о взаимном проникновении через структуры ПЛИ центарного барьера антигенов плода, внезародышевых органов и мате­ ри В таком случае, если плод содержит антигены отцовского происхож­ дения, он является потенциальным индуктором для развития временного Иммунного ответа материнского организма. В течение всей беременности мать и плод отличаются друг от друга по изоантигенам. При этом между ними возникают иммунные взаимоотношения, обычно не перерастающие К иммунный конфликт. К числу механизмов, предупреждающих иммун­ ный конфликт, относят наличие иммунного барьера между матерью и плодом, образованного плацентой, отсутствие или незрелость антигенных свойств плода, особое свойство матки, иммунные свойства организма ма­ тери.

Главное событие иммуннологического плана между клетками пло­ да и матери разворачиваются на месте контакта трофобласта и дециду­ альной ткани. Трофобласт обладает рядом приспособительных механиз­ мов. делающих его устойчивым. Антигены гистосовместимости могут быть замаскированы карбоксильной группой веществ, производных нейроаминовой кислоты, находящихся на поверхности трофобластичеекого *нителия. “Иммуномаскирующее”, действие оказывает щеточная каемка симпластического хориального эпителия, в котором выявляются гликозамииогликакы и гликопротеиды, предупреждающие массивный контакт ан­ тигенов плода и антител матери. Многие авторы придают значение фибрипоиду окружающему ворсинки и создающему тем самым механический барьер между клетками матери и плода.

Кроме того, гормоны, вырабатываемые плацентой обладают иммунодепрессивным действием.

Выделительная функция. Заключается в том, что продукты обмена плода выделяются в кровь матери.

87

6.4. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ.

Учение о критических периодах развития человека разработал со­ ветский эмбриолог П.Г.Светлов. Суть его заключается в том, что в раз­ ные периоды развития зародыш обладает разной чувствительностью к различным повреждающим факторам. В процессе развития зародыша в целом и отдельных органов есть переломные этапы, когда происходят наиболее сложные качественно новые изменения. В эти периоды заро­ дыш, особенно чувствителен к воздействиям различных повреждающих факторов (болезнь матери, пороки развития половой системы, гормо­ нальные нарушения, психические и физические травмы матери, произ­ водственная интоксикация, нарушение питания, алкоголь, курение, пере­ грев, охлаждение и др.). В настоящее время наиболее актуальными воз­ можными повреждающими факторами являются прием лекарств, алкогол ь< курение. Такими критическими периодами считают следующие:. ‘

1, Доимплантационный период (дробления, бластоцисты).

2. Имплантации. Зародыш может либо погибнуть до периода им­ плантации, либо полноценный зародыш может не имплантироваться в эн­ дометрий в результате хронических воспалительных процессов и- опера­ тивных вмешательств (например аборт), приводящих к изменению свойств эндометрия.

- 3. Критическим периодом считают стадию гаструляции и образова­ ние осевого комплекса ‘зачатков органов. Повреждающие факторы в этом периоде могут вызвать гибель зародыша или привести к образованию раз­ личных уродств.

6.5. СОСТАВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ, МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ И МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Процесс развития любого многоклеточного животного и человека, с известной степенью условности, может быть расчленен на ряд элемен­ тарных составляющих процессов. Такими элементарными составными компонентами являются:

1.Клеточное размножение.

2.Клеточных рост.

3.Клеточное перемещение (миграция).

4.Детерминация и дифференцировка клеток и их неклеточных производных.

5.Межклеточные и межтканевые взаимодействия (корреляции).

6.Отмирание клеток.

Сочетание и определенное взаимодействие этих компонентов раз­ вития и составляет сложный процесс эмбрионального развития. Общей основой всех названных частных процессов развития и гистогенеза в це­ лом является внутриклеточный и межклеточный обмен веществ, по ходу

88

|1М4йитин все в большей степени контролируемый обменными процессами

Меыа, начиная со стадии дробления и не прекращается и в постнатальном Периоде.

2. Рост клетки, не сопровождаемый ее делением, имеет извест Пределы, диктуемые соотношением поверхности, возрастающей в квадра­ те и объеме или массы возрастающих в кубе. При определенном соотно­ шении объема и поверхности, дальнейший рост становится невозможным беч дополнительных приспособлений, компенсирующих неблагоприятные дли обмена веществ соотношения названных параметров. Это может быть полиплоидизация ядер, увеличение числа ядер симпластических структур и др.

3 Перемещение клеток. Различают перемещение клеток пластом, кик это имеет место при гаструляции и нейруляции; перемещение груп­ пами или отдельными клетками при миграции гонобластов из желточной энтодермы в область зачатка половых желез; миграция нейробластов из нервного гребня в состав гацглиев; миобластов из миотомов в место ло­ кализации будущих скелетных мышц. Механизм перемещения клеточных пластов и отдельных клеток полностью не изучен. Причинами перемеще­ ния могут быть неравномерный рост в различных областях зародыша, неодинаковая интенсивность поглощения воды, разная эластичность кле­ точной мембраны, способность клеток к амебовидному движению, много­ образие типов связей и взаимоотношений между клетками и др. При этом направления движения регулируются хемотаксисом, а остановка - механизмом контактного торможения, в основе которого лежат прекра­ щение движения при встрече однотипных клеток.

4- Детерминация и дифференцировка клеток. Дифференциация связана с разделением функций между отдельными частями организма. Из одинаковых зачатков возникают разные по функции и структуре обра­ зования и отличия между ними возникают постепенно. В организме об­ разуются более 100 типов клеток и все они, в конечном счете, образуют­ ся из зиготы. Процесс, который приводит к развитию специализирован­ ных по структуре и функции клеток, получил название дифференцировки. В процессе дифференцировки клетки специализируются на выполне­ ние определенных частных функций (мышечные элементы приобретают способность сокращаться, нервные клетки - вырабатывать и передавать нервный импульс и т.п.). До дифференцировки происходит детерминация зачатков, т.е. стойкое и передающееся по наследству изменение регуля­ торных структур клетки, определяющее направление дифференцировки. Клетки считают детерминированными, начиная со стадии на которой они впервые обнаруживают способность при пересадке в чуждое им место

89

дифференцироваться в орган (или ткань), который образуется из них в норме. В результате детерминации морфологические проявления дифференцировки еще не проявляются, но направление дифференцировки уже определено. Детерминация наступает под влиянием различных факторов, многие из которых еще не известны.

Одним из главных факторов детерминации является эмбриональ­ ная индукция.

Эмбриональная индукция. Было установлено, что разделение эк­ тодермы на нейроэктодерму и кожную эктодерму возможно лишь в при­ сутствии хорды. Если ее удалить, нервная трубка не образуется, если ее

переместить' под эктодерму в другое место тела зародыша, там образует­ ся нервная трубка. Хрусталик образуется только из той части эктодер­ мы, против которой расположен глазной бокал. Если глазной бокал пе­ реместить под эктодерму другой области, хрусталик развивается там. Известно, что сетчатка глаза развивается из двухстенного глазного бока­ ла, наружный листок которого дает пигментный эпителий, а внутренний

-нейроны сетчатки, но нейронный внутренний листок разовьется только

втом случае, если он прийдет в соприкосновение с пигментным эпители­ ем. Это влияние одного зачатка на возникновение другого и получило на­ звание индукции, а структура, которая оказывает индукцирующее влия­ ние индуктора. Индуктор выделяет какие-то метаболиты, влияющие на индуцируемые образования. Это положение доказывается опытом, при котором в результате разделения индуктора и индуцируемой структуры непроницаемыми перегородками эффект индукции блокируется. Влияние индуктивных факторов, по-видимому, заключается в том, что они вклю­ чают класс генов, направляющих синтез тех особых белков, которые про­ дуцируются клетками специализированных линий и которыми в даль­ нейшем характеризуются эти клетки.

5.Межклеточные и межтканевые взаимодействия. Важне роль в процессе эмбриогенеза принадлежит взаимодействию клеток, а в дальнейшем и взаимодействию тканей. Взаимодействия между клетками

впроцессе эмбриогенеза показал еще Ру в своих классических экспери­ ментах. Он убил раскаленной иглой один из двух бластомеров и обнару­ жил, что из второго образуется вполне нормальная половина зародыша лягушки. Дриш разделил друг от друга два первых бластомера простым встряхиванием. Из каждого бластомера развился полноценный головас­ тик. Следовательно, неудаленный мертвый бластомер, не давал своему живому соседу полностью проявить свои способности к развитию. При­ мерами межтканевых взаимодействий являются следующие. Если у ку­ риного эмбриона снять эпидермис с ноги, где он позже образует чешуй­ ки, и объединить с дермой спины - области, где в норме вырастают перья, то из него вместо чешуек будут формироваться перья. Дерма раз­ ных участков тела внешне одинакова, но различается по своей способ­ ности индуцировать определенную дифференцировку лежащего над ней эпидермиса. Если объединить дерму мыши с того участка, где должны будут расти вибрисы, с эмбриональным эпидермисом цыпленка, то этот

90