Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

литься, ядро его уплотняется, пикнотизируетея, передвигается к перифе­ рии клетки и отделяется вместе с прилегающими участками цитоплазма. Нормобласт переходит в стадию ретикулоцита.

Ретикулоцит - это безъядерный молодой эритроцит, характеризую­ щийся наличием базофильной сеточки, выявляемой при так называемой суправитальной окраске. Эта “сеточка” представляет собой остатки базо­ фильной цитоплазмы с органеллами. На этой стадии эритроциты попада­ ют в периферическую кровь и там (в течение нескольких часов) дозрева­ ют до зрелого эритроцита - нормоцита. У взрослого человека физиологи­ ческая регенерация эритроцитов происходит за счет размножения полихроматофильных проэритроцитов. При повышенной потребности в реге­ нерации, например, после кровопотери, этого оказывается недостаточно, и регенерация происходит за счет образования эритробластов, их клетокпредшественниц, а иногда, при очень активном кроветворении, и за счет размножения стволовых клеток.

Гранулоцитопоэз. Первые две стадии те же, что и в эритропоэзе: стволовая клетка, клетка-предшественница миелопоэза, долее следуют миелобласты (соответственно нейтрофильный, базофильный, эозинофиль­ ный), затем промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты (юные), палочко­ ядерные и сегментоядерные гранулоциты. В процессе развития происхо­ дит уменьшение размеров клеток, изменение формы ядер от округлой до сегментированной и накопление в цитоплазме специфической зернистос­ ти. На стадии промиелоцитов ядро округлое, в цитоплазме появляются первичные азурофильные гранулы (неспецифическая зернистость) - лизосомы. В миелоцитах появляется специфическая (нейтрофильная, эозино­ фильная или базофильная) зернистость, ядро по-прежнему округлое или овальное. В метамиелоцитах ядро становится бобовидным, количество специфической зернистости увеличивается. Метамиелоциты теряют спо­ собность делиться, приобретают способность активно передвигаться и фагоцитировать.. Дале ядро проходит стадию палочковидного и стано­ вится сегментированным, причем, чем старше клетка, тем больше сег­ ментов. Количество специфических зерен увеличивается. У взрослого в спокойном состоянии регенерация гранулоцитов происходит за счет раз­ множения миелоцитов, но при повышенной потребности в регенерации миелоциты образуются из миелобластов, те из унипотентных клетокПрСДШССТБСННИЦ п i .д. вплоть до стволовых.

Тромбоцитопоэз. Кровяные пластинки также образуются в кост­ ном мозге, относятся к миелобластическому ростку. Стадии тромбоцитопоэза: стволовая клетка-предшественница мегакариоцитов, мегакариобласт. промегакариоцит, мегакариоцит.

На протяжении процесса развития мегакариоцита происходит полиллоидизация. увеличение размеров ядра и его сегментация, увеличение размеров клетки. В цитоплазме накапливается базофильная, полихроматофильная и эозинофильная зернистость’ Далее цитоплазма мегакариоци­ та подразделяется анастомозирующей системой мембран (агранулярной эндоплазматической сети) на многочисленные отсеки. Размер этих отсе­

21

ков примерно равен размерам пластинок. Отростки мегакариоцитов про? тягиваются в просвет синусоидов и по вышеописанным мембранам фраг­ менты из выделяются, превращаясь в кровяные пластинки.

Моноцитопоэз - проходит по схеме: стволовая кроветворная клет­ ка, клетка-предшественница миелопоэза, унипотентная клетка-предшест­ венница моноцита, монобласт, промоноцит, моноцит.

Лимфопоэз - проходит следующие стадии: стволовая клетка крови, клетка-предшественница лимфопоэза, унипотентные клетки-предшествен­ ницы Т-лимфопоэза и В-лимфопоэза, Т-лимфобласт и В-лимфобласт, Т- пролимфоцит и В-пролимфоцит, Т-лимфоцит и В-лимфоцит. Особеннос­ тью лимфоцитов является из способность дедифференцироваться в бластные формы в процессе иммуногенеза. Этот процесс будет описан в следу­ ющей теме.

Регуляция кроветворения. Стволовые клетки крови получают ин­ дуцирующие воздействия от элементов так называемого микроокруже­ ния. Именно этим, как сейчас полагают, и объясняется то, что из одной и той же стволовой клетки в разных кроветворных органах развиваются разные форменные элементы - в костном мозге по миелоидному типу, в тимусе только Т-лимфоциты и т.д. Далее были выявлены поэтины - эритропоэтин, гранулоцитопоэтины, тромбоцитопоэтины и т.д., оказы­ вающие стимулирующее влияние на чувствительные к ним унипотентные клетки-предшественницы.

Для нормального эрйтропоэза необходимо наличие внутреннего фактора Кастла, вырабатываемого в железах желудка. При его недостат­ ке развитие эритроцитов идет по метабластическому типу (злокачествен­ ное малокровие). Регулирующее влияние на кроветворение оказывают также эндокринная и нервная системы. Более подробно эти вопросы из­ учаются на физиологических кафедрах.

3.ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

Корганам кроветворения и иммунной защиты относятся крвсный костный мозг, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезен­ ка и лимфоидные образования пищеварительной, дыхательной и др. сис­ тем организма.

Красный костный мозг является основным органом кроветворения, только он у человека содержит стволовые кроветворные клетки, дающие начало всем клеткам крови, включая лимфоциты. Все остальные органы данной системы являются местом развития только лимфоцитов, но источ­ ником их образования являются предшественники, образующиеся в крас­ ном костном мозге из стволовых клеток, все перечисленные органы сос­ тавляют единую систему, функционируют содружественно и обеспечива­ ют постоянство морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. К этой же системе относятся лимфоциты крови и лимфы, а также лимфоциты, диффузно распределенные в органах и тканях, осу­

22

ществляющие распознавание и уничтожение генетически чужеродных

клеток и веществ.

Усвоение материала данной темы необходимо для изучения физио­ логических дисциплин, понимания учения об иммунитете на кафедрах микробиологии, патологической анатомии, патологической физиологии, а также на клинических кафедрах при изучении вопросов иммунологии, трансплантологии и др. Различные виды заболеваний системы крови име­ ют довольно широкое распространение и среди методов, используемых для их диагностики, очень важное место занимают цитологические иссле­ дования пунктатов органов кроветворения.

Общая морфофункциональная характеристика системы. Для всех органов, составляющих систему кроветворения и иммунной защиты, ха­ рактерны общие черты строения и функции.

1.Строму этих органов составляет ретикулярная ткань, но кроме ретикулярной ткани в строме каждого органа есть специальные стромальные элементы, определяющие его специфику.

2.Среди стромальных элементов всех органов обязательно есть

макрофаги.

3.В сосудистой системе этих органов есть особого типа сосуды - венозные синусы. Особенность этих синусов заключается в том, что только через стенки этих сосудов созревшие клетки крови проникают в кровеносное русло, механизм этого явления до конца еще не изучен, по­ лагают, что эндотелий синусов имеет поры, через которые не могут про­ тиснуться содержащие ядро клетки эритропоэтического ряда из-за высо­ кой ригидности ядра. Лишь после того, как произойдет отделение ядра, безъядерный эритроцит на стадии ретикулоцита поступает в перифериче­ ское кровяное русло. Есть мнение, что незрелые гемопоэтические клетки удерживаются гликозаминогликанами: чем более, созревают клетки, тем вокруг меньше становится гликозаминогликанов, и они постепенно стано­ вятся свободными.

4.В строме всех кроветворных органов лежат гемопоэтические элементы, которые в красном костном мозге составляют миелоидную ткань, а во всех остальных органах - лимфоидную.

5.Стромальные элементы вместе с сосудистой системой органа

составляют, так называемое, кроветворное микроокружение, значение его заключается в том, что кроветворные клетки получают от своего мик­ роокружения местные регулирующие воздействия, что оказывает значи­ тельное влияние на их пролиферацию и дифференцировку. Благодаря то­ му, что каждый конкретный кроветворный орган имеет специфические стромальные элементы, микроокружение в каждом органе высокоспеци­ фично. Этим, как полагают, и объясняется тот факт, что в различных ор­ ганах кроветворения и иммунной защиты, и даже в различных зонах этих органов развиваются разные клеточные элементы. В разработку вопросов о клеточном микроокружении в гемопоэзе и иммуногенезе внесли боль­ шой вклад работы советских ученых А.Я.Фриденштейна и его сотрудни­ ков.

23

Центральные и периферические органы кроветворения и иммунно-_ генеза. Органы кроветворения и иммунной защиты подразделяются на центральные и периферические. Центральными являются красный кост­ ный мозг и тимус (вилочковая железа), все остальные составляют пери­

ферическое звено иммунной системы.

В центральных органах происходит антигеннезависимое образова­ ние В- и Т-лимфоцитов. У птиц В-лимфоциты образуются в бурсе (сумке Фабрициуса), отсюда и происходит название лимфоцита. У человека и млекопитающих сумки Фабрициуса нет. Полагали, что аналогом сумки Фабрициуса у человека являются лимфоидные образования пищевари­ тельного тракта (одна точка зрения), или красный костный мозг (другая точка зрения). В последние годы все больше исследователей склоняются

кмысли, что В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Т-лимфоциты образуются в тимусе. Отсюда и название этого типа

лимфоцитов.

В- и Т-лимфоциты образуются в соответствующих центральных ор­ ганах из клеток-предшественниц, поступивших из красного костного моз­ га. В-лимфоциты и Т-лимфоциты, образующиеся в центральных органах, током крови переносятся в периферические органы (лимфатические уз­ лы, селезенку и др.) и там заселяют специальные тимусзависимые и бур­ созависимые зоны (Т- и В-зоны). В периферических органах происходит пролиферация и дифференцировка соответствующих типов лимфоцитов только после встречи с антигеном - антигензависимое развитие.

Из периферических органов лимфоциты выселяются в кровь, лим­ фу; ткани и осуществляют свою функцию иммунной защиты, то есть за­ щиту от всего генетически чужеродного.

Центральные органы иммунногенеза имеют свои особенности рас­ положения и строения:

1) Костный мозг и тимус располагаются в защищенных от внешне­ го воздействия местах (в костномозговых полостях - первый и за груди­ ной -второй).

2) Лимфоидная ткань в центральных органах лимфопоэза не обра­ зует скоплений типа лимфоидных фолликулов, что характерно для перифе­ рических органов. :

3.1. КОСТНЫЙ МОЗГ.

Различают красный и желтый костный мозг. Кроветворную функ­ цию выполняет лишь красный мозг. Желтый костный мозг является как бы резервом и при потребности организма в повышенном кроветворении (например, после кровопотери) заселяется кроветворными элементами и начинает выполнять кроветворную функцию.

Локализация У взрослого здорового человека красный костный мозг располагается в губчатом веществе плоских костей и эпифизов трубчатых костей. Костно-мозговые полости диафизов трубчатых костей заполняет желтый костный мозг. С возрастом количество красного кост­

24

ного мозга уменьшается, и в трубчатых костях постепенно замещается желтым костным мозгом, сохраняясь лишь в плоских костях. В старчес­ ком возрасте и красный и желтый костный мозг приобретает слизистую консистенцию и тогда называется слизистым или желатинозным.

Для педиатрического факультета У новорожденного желтый кост­ ный мозг практически отсутствует. Первые признаки появления желтого костного мозга появляются в возрасте одного месяца. Однако, заметное замещение красного костного мозга желтым начинается с 6-ти месячного возраста. В последующем этот процесс продолжается, и к 14-15 годам красный костный мозг остается в основном в плоских костях и эпифизах трубчатых костей, то есть достигается локализация, характерная для взрослого человека. Следует помнить, что у детей раннего возраста от­ мечается склонность к образованию экстрамедуляторных (вне костного мозга) очагов кроветворения, что и объясняется отсутствием у них ре­ зерва образования миелоидной ткани, то есть желтого костного мозга*

Красный костный мозг Макроскопически красный костный мозг выглядит бесформенной полужидкой темнокрасной массой; заполняющей губчатое вещество костей. На самом деле это структурно организован­ ный орган. Его организация во многом зависит от строения сосудистой системы.

Особенности кровоснабжения Питающая артерия проходит через стенку кости, попадает в костно-мозговую полость и, достигнув ее цен­ тра, делится на восходящую и нисходящую ветви, идущие параллельно продольной оси кости. От центральной артерии в сторону кости отходят радиально все более мелкие сосуды, распадающиеся на капилляры, про­ никающие в костную ткань. По периферии костно-мозговой полости с костью образуются венозные синусы, которые радиально пронизывают костный мозг и собираются в центральную цену. В эти синусы впадают капилляры, выходящие из кости. Таким образом, артериальная кровь те­ чет от цента к периферии и проникает в костную ткань, венозная же те­ чет от периферии к центру и содержит вещества, выделяемые костной тканью.

Гемопоэтическая ткань костного мозга. В промежутках между си­ нусами также радиально располагаются тяжи гемопоэтической ткани в виде шнуров. В этих тяжах проходят мелкие артерии и капилляры, их питающие. же сооираю! созревшие кровяные клетки. Хаким ооразом, костный мозг подразделяется на дольки или единицы, состоящие из компактно упакованных клеток, образующих цилиндрические по фор­ ме скопления вокруг артериол и разделенные венозными синусами.

Строму костного мозга составляет ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В состав стромальных элементов входят также фибробласты, липоциты (жировые клетки), тка­ невые базофилы, макрофаги, остеогенные клетки. Специфическими для костного мозга стромальными элементами являются остеогенные клетки. При трансплантации костного мозга вне костно-мозговых полостей, кро­ ветворение по миелоидному типу происходит только в тех случаях, когда

25

в составе трансплантанта есть остеогенные клетки. Сначала развивается костная ткань, а затем в ее полостях начинается миелоидное кроветворе­ ние, то есть образуется костный мозг. В губчатой строме ретикулярной ткани располагаются гемопоэтические клетки. В красном костном мозге развиваются эритроциты, зернистые лейкоциты, кровяные пластинки, мо­ ноциты, предшественники В- и Т-лимфоцитов, В-лимфоциты. Гомопоэтические клетки образуют островки. Различают эритропоэтические, гранулоцитопоэтические, тромбоцитопоэтические, моноцитопоэтические, лим­ фоцитопоэтические островки. Определенные гемопоэтические островки образуются в результате пролиферации определенной клетки-предшест­ венницы и дифференцировки ее в определенный тип клеток. Эритро­ поэтические островки содержат макрофаги - клетки-кормилки, которые имеют множественные отростки, контактирующие с прилегающими эритроидными клетками и снабжающие их железом для синтеза гемоглоби­ на.

Топография гемопоэтических клеток в костном мозге определяется их расположением относительно сосудов с одной стороны, и поверхности эндоста - с другой.

Стволовые кроветворные клетки, находящиеся в полиферативном (митотическом) цикле, располагаются вблизи эндоста и по мере созрева­ ния перемещаются к центру. Это объясняется тем, что остеогенные клет­ ки выделяют факторы, регулирующие пролиферацию гемопоэтических клеток. Гранулоцитопоэтические островки располагаются преимущест­ венно в удалении от синусов в центре гемопоэтического шнура, и лишь на стадии метамиелоцитов приближаются к стенкам сосудов.

Мегакариоциты лежат около синусов, кровяные пластинки образу­ ются из отшнуровывающихся полос цитоплазмы мегакариоцитов уже в просвете синусов. Лимфопоэтические и моноцитопоэтические островки располагаются вокруг ветвей артериальных сосудов. Предполагают, что здесь, же лежат и стволовые клетки, но так как они морфологичеси не идентифицируются, вопрос об их точной локализации остается откры­ тым.

Общий принцип расположения кроветворных клеток таков: зона наиболее активного кроветворения прилегает к эндосту, ранние формы клеток миелоидного ряда обнаруживаются преимущественно вблизи кос­ ти, а метамиелоциты и зрелые гранулоциты - в центральных участках.

Желтый костный мозг не имеет гемопоэтических элементов, строма его также образована ретикулярной тканью. Особенностью является очень большое количество жировых клеток.

Функции костного мозга: кроветворная, защитная и депонирую­ щая. В костном мозге клеток крови содержится в 20-25 раз больше, чем в периферической крови.

Регенерация. Регенерационные возможности костного мозга высо­ ки. При удалении части костного мозга ее восстановление происходит за счет сохранившейся части. При облучении возможно восстановление костного мозга путем заселения его стволовыми кроветворными клетками

26

гольнс размера всего тела отмечается у плода в первые два года жизни.. С 2-х летнего возраста до периода полового созревания тимус продолжа­ ет увеличиваться в размере, но не так быстро, как все тело, и относи­ тельный вес его уменьшается. После наступления половой зрелости на­ чинается его инволюция. Важно отметить, что и в онтогенезе, и в фило­ генезе тимус появляется раньше всех других лимфоидных образований.

Строение. Орган окружен соединительнотканной капсулой, от ко­ торой внутрь железы отходят септы (перегородки), неполностью разделя­ ющие ее на дольки, в центральной части ткань тимуса непрерывна. Каж­ дая долька подразделяется на .корковое и мозговое вещество. Строму дольки составляют эпителиальные и ретикулярные клетки. Те и другие клетки имеют отростки, контактирующие друг с другом. В результате строма имеет сетчатый вид и получила название ретикулоэпителия. Сое­ динения образованы между эпителиальными клетками по типу десмосом. В петлях ретикулоэпителия располагаются лимфоциты, более компактно в корковом и рыхло в мозговом веществе. Благодаря тому, что в корко­ вом веществе лимфоциты очень плотно упакованы и число их значитель­ но больше, чем в мозговом веществе, корковое вещество на гистологичес­ ких препаратах выглядит более темным, а мозговое - светлым. Второй особенностью мозгового вещества является то, что структура его эпите­ лия несколько отличается от эпителия в корковом веществе:

1)Здесь выявляются образования, свидетельствующие о секретор­ ной функции эпителия.

2)В мозговом веществе образуются особого типа эпителиальны^ тельца (тельца Гассаля).

Эпителиальные тельца образованы концентрически наслоенными клетками, в цитоплазме которых содержатся вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрил. Лимфоциты коркового и мозгового вещества также от­ личаются друг от друга.

В корковом веществе по периферии располагаются наиболее круп­ ные лимфоциты и их определяют как лимфобласты, глубже - клетки меньших размеров, и на границе с мозговым веществом имеют размер близкий к малым лимфоцитам. Подсчитав фигуры митоза, определили, что самая крупная клетка может дать 128 малых лимфоцитов, для чего требуется 6 последующих митозов. Лимфоциты мозгового вещества отно­ сятся к так называемому рециркулирующему пулу, то есть они покидают тимус и селятся в тимус-зависимых зонах периферических органов имму­ ногенеза и могут вновь возвратиться с током крови в тимус.

Особенности кровоснабжения и гематотимусный барьер Определенного места, через которое входят сосуды, в тимусе нет,

сосуды проникают равномерно по всей его поверхности. Внутри дольки наиболее крупные артериолы располагаются в мозговом веществе и на границе коркового и мозгового вещества. От пограничных артериол в корковое вещество в радиальном направлении отходят капилляры. Большая часть их собирается в субкапсулярные венулы. А меньшая - в посткапиллярные венулы мозгового вещества.

28

Для понимания функционального значения тимуса важно уяснить, что отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоя­ тельно. В тимусе функционирует гематотимический барьер, обеспечиваю­ щий избирательное проникновение веществ и клеток как в тимус, так и в обратном направлении. Эпителиальные клетки непрерывным барьером окружают капилляры и образуют узкие эпителиальные каналы, по кото­ рым проходят капилляры. Капилляры имеют непрерывные базальные мембраны. Между базальной мембраной капилляров и эпителиальной выстилкой находится перекапиллярное пространство, заполненное жид­ ким содержимым. Здесь же в перикапиллярном пространстве содержатся макрофаги и лимфоциты. Следовательно, гематотический барьер состоит из трех компонентов, через которые антиген, находящийся в капилляре, должен пройти, чтобы достичь лимфоцитов, формируемых в корковом ве­ ществе:

1) Пройти через эндотелий и базальную мембрану капилляра.

2)Перикапиллярное пространство с макрофагами, которые могут захватить попавший сюда антиген.

3)Эпителиальный слой.

Практически антиген в корковое вещество не проникает и здесь происходит антигеннезависимое развитие Т-лимфоцитов, как это харак­ терно для центральных органов иммуногенеза. Сосуды мозгового вещест­ ва такого барьера не имеют и поэтому полагают, что в мозговое вещество антиген поступать может.

Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса. Как уже описа­ но выше, начиная с полового созревания наступает инволюция тимуса. Она заключается в том, что уменьшается количество лимфоцитов, что приводит к снижению площади коркового вещества и увеличению площа­ ди мозгового. Постепенно происходит атрофия паренхимы железы и заме­ щение ее соединительной и жировой тканью. Однако, следует помнить, что полностью тимус не атрофируется, даже у глубоких стариков сохра­ няются остатки паренхимы органа в виде островков среди соединитель­ ной и жировой тканей. Данные представления об отсутствии тимуса у пожилых людей основаны на вскрытиях людей, погибших от тех или иных болезней. Эти заболевания и агония приводят к полной атрофии органа. На вскрытии стариков, погибших от более или менее случайных причин, всегда чяхпдиди тимус с сохранившейся паренхимой. Акци­ дентальная инволюция - это инволюция от случайных причин. Инволю­ ция происходит от воздействия любых неблагоприятных факторов - стрессовых ситуаций, инфекционных болезней, психических и физичес­ ких тразм и др. При этом в тимусе снижается количество лимфоцитов благодаря резкому одновременному выбросу их в кровь для осуществле­ ния защитной реакции. Резкий выброс лимфоцитов из тимуса происходит под влиянием гормонов надпочечника (глюкокортикоидов ). Поэтому при недостаточности надпочечников наблюдается увеличение тимуса. После прекращения действия фактора, вызвавшего акцидентальную инволюцию,

29

тимус вновь восстанавливает свою структуру. Изменения же при возрас­ тной инволюции необратимы.

Функции тимуса. В тимус из костного мозга поступают предшест­ венники Т-лимфоцитов. Они заселяют периферическую зону коркового вещества. Здесь происходит пролиферация и дифференцировка Т-лимфо­ цитов. На поверхности клеток образуется 0 рецептор, с помощью которо­ го лимфоцит распознает антигейы. В корковом веществе тимуса образу­ ются Т-лимфоциты, способные взаимодействовать с любым возможным антигеном, но каждый конкретный лимфоцит может взаимодействовать лишь с одним антигеном. Полагают, что в тимусе образуются Т- лимфоциты, способные взаимодействовать как с чужеродными, так и со своими антигенами. Т*лимфоциты против своих антигенов в кровь не вы­ ходят, уничтожаются в самом тимусе. В случае нарушения этого меха­ низма, при выходе в кровь Т-лимфоцитов, запрограммированных на вза­ имодействие со своими антигенами развиваются аутоиммунные заболе­ вания. Развитие Т-лимфоцитов в тимусе происходит без контакта с анти­ геном, то есть антигеннезависимое, за пределами гематотимического ба­ рьера. Дифференцировка Т-лимфоцитов происходит в тесном взаимо­ действии с эпителиальными клетками, которые выделяют факторы, регу­ лирующие Т-лимфопоэз. Образовавшиеся в корковом веществе тимуса Т- лимфоциты поступают в кровь, минуя мозговое вещество. Таким обра­ зом, участие тимуса в процессах кроветворения и иммунной защиты за­ ключается в образовании Т-лимфоцитов. Вторая функция заключается в выработке так называемого тимического фактора - тимозина, который по­ ступает в кровь и оказывает регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов в тимус-зависимых зонах перифериче­ ских органов иммуногенеза. Кроме этого, как отмечалось, тимус выраба­ тывает некоторые гормоны, оказывающие влияние на организм в целом, подобно железам внутренней секреции (инсулиноподобный фактор, кальцитониноподобный фактор и фактор роста).

Периферические органы кроветворения и иммунной защиты. Пе­ риферическими органами кроветворения и иммунной защиты, как уже отмечалось, являются лимфоидные фолликулы пищеварительной, дыха­ тельной и других систем, лимфатические узлы и селезенка. Все они яв­ ляются областями, где происходит активация лимфоцитов в результате контакта с антигеном и превращение их либо в клетки, продуцирующие антитела, лйбо' участвующие в реакции клеточного иммунитета. Антиген может присутствовать в любой из трех жидкостей организма - тканевой жидкости, лимфе и крови. Лимфатические фолликулы органов контакти­ руют с антигеном, который оказался в тканевой жидкости, соприкасаю­ щейся с фолликулами. Лимфатически узлы располагаются по току лим­ фы и контактируют с антигеном, находящимся в лимфе, селезенка - с ан­ тигенами, попавшими в кровь.

30