Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

3.3. Л И М Ф А Т И Ч Е С К И Е У ЗЛ Ы .

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосу­ дов как по одиночке, так и пакетами. Лимфа из определенных областей тела проходит так называемые регионарные лимфатические узлы, где очищается от посторонних частиц, микроорганизмов и обогащается лим­ фоцитами.

Строение. Лимфатический узел снаружи покрыт соединительно­ тканной капсулой, от которой внутрь узла отходят трабекулы. Капсула и трабекулы построены из соединительной ткани и образуют грубый остов узла. С одной стороны узла имеется вдавление. называемое воротами, место, где входят артерии и нервы и выходят вены и выносящие лимфа­ тические сосуды. Противоположная сторона узла выпуклая. Здесь в узел входят приносящие лимфатические сосуды. Строму лимфатического узла составляет ретикулярная ткань, в петлях которой располагаются лимфо­ циты, образуя лимфоидную ткань. Лимфоидная ткань лимфатических уз­ лов образует определенные скопления в виде шаров - лимфоидные фолли­ кулы (узелки) или тяжей - мякотные тяжи. Лимфоидные фолликулы рас­ полагаются по периферии узла и составляют корковое вещество. М якот­ ные тяжи отходят от фолликулов, переплетаются, анастомозируя в цен­ тре узла, и составляют мозговое вещество. На границе между корковым и мозговым веществами выделяют паракортикальную зону, где лимфоци­ ты распределяются диффузно. В фолликулах и мякотных тяжах сосредо­ точены В-лимфоциты. Эти зоны являются тимус-независимыми или В-зо- нами. В паракортикальной зоне распределяются Т-лимфоциты - это ти- мус-зависимая зона или Т-зона.

Лимфатические фолликулы состоят из ретикулярной ткани и лим­ фоцитов. По периферии узла распределяются, главным образом, малые лимфоциты, плотно упакованные, и поэтому периферическая зона фолли­ кула на препарате выглядит более темной. Центральная часть фолликула светлая, так как она состоит из крупных клеток типа лимфобластов и больших лимфоцитов. Кроме того, здесь встречаются в большом количес­ тве макрофаги. Особыми стромальными элементами этой зоны являются так называемые дендритные клетки. Центральную часть фолликула назы­

лах появляются только в постнатальной жизни после встречи с антиге­ ном (например, после любой детской инфекции). Фолликулы без светлых центров называются первичными, фолликулы со светлыми центрами - вторичными.

Мякотные шнуры образованы ретикулярной тканью и В-лимфоци- тами. Особенностью является наличие плазматических клеток. Паракортикальная зона содержит, главным образом, Т-лимфоциты. Специфичес­ ким окружением для паракортикальной зоны являются так называемые интердигитирующие клетки. О функциональном значении дендритных и интердигитирующих клеток будет сказано ниже.

31

После удаления тимуса паракортикальная зона атрофируется. На­ оборот, при клеточном типе иммунного ответа эта зона значительно уве­ личивается, что свидетельствует об ее участии в функционировании Т- системы иммунитета. При развитии иммунного ответа по гуморальному типу, связанному с действием В-системы и выработкой антител, резко возрастает число центров размножения в фолликулах и плазматических клеток в мозговых тяжах.

Дендритные и интердигитирующие клетки - это особого типа не­ фагоцитирующие макрофаги. Дендритные клетки характеризуются мно­ жественными разветвленными отростками, поверхность которых усеяна молекулами антител, образованных при первом контакте с данным анти­ геном. Поэтому, если индивидуум вновь встретится с тем же самым ан­ тигеном, благодаря реакции антиген-антитело эти клетки связывают большое количество этого антигена и, контактируя с В-лимфоцитами, быстро активируют их, то есть функция этих клеток заключается в хра­ нении “памяти” об антигене, которую они передают В-лимфоцитам при вторичной встрече с антигеном. Эти клетки характерны, как уже упоми­ налось, для светлых центров фолликулов.

Интердигитирующие клетки - особого типа нефагоцитирующне макрофаги, характерные для Т-зоны. Они имеют длинные пальцевидные отростки, взаимовда вливающиеся из одной клетки в другую. Эти клетки способны адсорбировать и сохранять антитела клеточной поверхности и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.

Лимфатические синусы. Между лимфоидной тканью фолликулов и мякотных тяжей с одной стороны, и плотной соединительной тканью кап­ сулы и трабекул с другой стороны располагаются лимфатические синусы. Различают краевой синус между фолликулом и капсулой, промежуточ­ ные корковые между фолликулами и трабекулами, промежуточные мозго­ вые между мякотными тяжами и трабекулой и воротный - в области во­ рот узла.

Лимфа приносится в лимфатический узел приносящими сосудами, которые открываются в краевой синус, оттекает через выносящие лимфа­ тические сосуды.

Синусы выстланы эндотелиальными клетками, причем со стороны капсулы эндотелий образует непрерывную выстилку, а со стороны лим-

ций узла,, что в синусах всегда есть макрофаги и лимфоциты, и лимфа, протекая через синусы, крнтактирует с этими клетками. Макрофаги фа­ гоцитируют антиген (например, бактерию), переваривают его, преобразуя в молекулярную, удобную для опознавания, форму и в концентрирован­ ном виде выносят на поверхность. Контактируя с расположенными рядом В-лимфоцитами, они передают им информацию об антигене, и активиру­ ют только те Б-лимфоциты, которые способны отвечать на данный анти­ ген,, то есть, имеют на своей поверхности рецептор к данному антигену. Активированные В-лимфоциты претерпевают так называемую бласттрансформацию, то есть превращаются в В-лимфобласты, последние размножа-

32

ютсял и после, с,ерми митотических делений превращаются в плазмобласты. Последние мигрируют в мякотные тяжи, где дифференцируются в плазматические клетки. В процессе дифференцировки в цитоплазме обра­ зую тся множественные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, другие органеллы, и клетки начинают интенсивно вырабатывать иммуно­ глобулины (антитела). Одновременно с плазмобластами образуются клет­ ки памяти. Описанный механизм представляет собой упрощенную схему участия лимфатического узла в реализации гуморального иммунитета. В случае осуществления реакции клеточного иммунитета активируются Т- лимфоциты тимусзависимой зоны, также происходит их бласттрансформация, образующиеся Т-лимфоциты размножаются и дифференцируются в клетки Т-киллеры и клетки памяти. Т-киллеры выносятся из лимфати­ ческого узла и реализуют иммунную реакцию, то есть уничтожают чуже­ родные клетки, осуществляют отторжение трансплантанта и т.д. клетки памяти хранят информацию об антигене.

Как известно, для реализации гуморального иммунитета необходи­ ма кооперация трех клеток - макрофага, В-лимфоцита и Т-лимфоцита-хел- пера. Полагают, что взаимодействие В-лимфоцита с Т-лимфоцитом-хелпе- ром происходит либо в центре размножения, так как там обнаруживается некоторое количество Т-лимфоцитов, либо в пограничных зонах.

Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы, главным образом, через ворота, но частично и через капсулу, рас­ пространяются в плотной соединительной ткани капсулы и трабекул и лимфоидных образованиях. Наибольший интерес представляют послед­ ние. В фолликул проникает мелкая артерия, которая образует две капил­ лярные сети - поверхностную и глубокую. От капилляров начинается ве­ нозная сеть. В паракортикальной зоне есть особого типа сосуды - посткапиллярные венулы. Их эндотелий высокий кубический с большими меж­ клеточными щелями, через которые проходят лимфоциты. Эти сосуды иг­ рают главную роль в циркуляции лимфоцитов. Выйдя из лимфатического узла через выносящие лимфатические сосуды, лимфоциты попадают че­ рез грудной проток в кровь. Из крови они вновь поступают в лимфатиче­ ские узлы через посткапиллярные венулы. При рециркуляции лимфоциты многократно проделывают путь: лимфа - кровь - лимфатические узлы - лимфа. Без антигенной стимуляции не менее 75% лимфоцитов лимфати­ ческих узлов составляют лимфоциты, которые пришли из циркуляции, а не возникли в центре размножения.

Функции. Наиболее важными функциями лимфатических узлов являются:

1. Гемопоэтическая и иммунопоэтическая (образование различных субполяций лимфоцитов и плазматических клеток при условии стимуля­ ции антигеном).

2. Защитно-фильтрационная (задержка микробов, чужеродных бел­ ков и клеток, например, опухолевых и др.).

3. Обменная (участие в обмене белков, жиров, витаминов).

22

4. Депонирующая (депо лимфы, перераспределение жидкости ду кровью и лимфой).

Основная функция лимфатических узлов состоит в обеспечении взаимодействия антигена, который проникает в лимфатические узлы с лимфой по приносящим лимфатическим сосудам с иммунокомпетентными клетками, мигрирующими из крови. Из огромной массы лимфоцитов лим­ фатического узла лишь небольшое количество лимфоцитов компетентны (способны взаимодействовать) к данному антигену. В лимфатическом уз­ ле создаются условия, которые позволяют именно этим клеткам проконтактировать с антигеном. Структуры лимфатического узла создают усло­ вия для направленного, а не случайного взаимодействия разных субполяций лимфоцитов и для развития стимулированных антигеном кланов иммунокомпетентных клеток.

Дополнительно для педфакультета. Закладка большинства лимфа­ тических узлов становится заметными лишь во второй половине внутри­ утробной жизни. У новорожденного капсула узла очень нежная, трабеку­ лы почти отсутствуют. Синусы не видны из-за множества лимфоцитов в них, фолликулы не сформированы, хотя лимфоидной ткани в узлах мно­ го.

В первые месяцы жизни ребенка из-за незрелости лимфатических узлов их защитная, барьерная функция недостаточна. Поэтому на первом году болезнетворные микробы могут пройти через лимфатические узлы и проникать в кровь, что приводит к сепсису. Формирование фолликулов происходит в первые два года жизни. В это время в них появляются светлые центры. К концу первого года защитная функция лимфатических узлов становится более совершенной. В период от 4 до 8 лет идет очень энергичное развитие лимфоидной ткани и новообразование фолликулов. В это время четко дифференцируется корковое и мозговое .вещество, мя­ котные тяжи и трабекулы. К 12 годам лимфатические узлы в основном развиты.

3.4. С ЕЛ ЕЗЕН К А .

Селезенка так же как и лимфатические узлы, сверху покрыта сое­ динительнотканной капсулой от которой внутрь отходят трабекулы. В отличие от лимфатических узлов капсула селезенки покрыта мезотелием.

. Кроме коллагеновых и эластических волокон и фибробластов в капсуле и трабекулах селезенки есть гладкие мышечные клетки и поэтому они со­ ставляют не только опорный, но и сократительный аппарат. В трабекулах проходят сосуды селезенки - трабекулярные артерии и веньи Вены тра­ бекул относятся к безмышечному типу, фактически представляют собой щель в трабекуле, выстланную эндотелием. Различают красную и белую пульпу. Макроскопическая белая пульпа видна в виде серых округлых образований на фоне красной пульпы, заполняющей все остальное про­ странство. Строма селезенки так же, как и всех остальных кроветворных органов, образована ретикулярной тканью.

34

Красная пульпа. Состоит из ретикулярной стромы, в петлях, кото­ рой лежат форменные элементы крови, а так как в крови больше всего эритроцитов, они и придают ей красный цвет. Кроме этого, красная пуль­ па содержит микрофаги и плазматические клетки. Красная пульпа прони­ зана особыми сосудами - венозными синусоидами. Участки пульпы между двумя синусоидами получили название селезеночных тяжей Бильрота. Стенка венозного синусоида состоит из длинных, узких, продольно рас­ положенных эндотелиальных клеток, межклеточные пространства их при растяжении оказываются сильно увеличенными, и через них форменные элементы крови свободно проходят в красную пульпу. Эндотелиальные клетки стягиваются поперечно расположенными ретикулярными волокна­ ми, подобно обручам, стягивающим доски бочки.

Белая пульпа. Представляет собой совокупность лимфоидной тка­ ни, располагающейся в виде футляров вокруг артерий. На гистологичес­ ком препарате она обычно имеет вид округлых образований, называемых фолликулами. В фолликуле эксцентрично располагается центральная ар­ терия. Фолликул построен из ретикулярной ткани и лимфоцитов. В бе­ лой пульпе различают 4 зоны:

1.Периартериальную

2.Мантийную

3.Центр размножения фолликула

4.Маргинальную

Периартериальная зона располагается вокруг центральной арте­ рии, состоит, главным образом, из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток, то есть это тимусзависимая зона, аналогичная паракортикальной зоне лимфатического узла. К ней примыкает мантийная зона, содержа­ щая Т- и В-лимфоциты. В наружной части фолликула располагается центр размножения и окружает весь фолликул. На границе с красной пульпой - маргинальная зона. Центр размножения и маргинальная зона составляют В-зону белой пульпы и содержат В-лимфоциты и дендритиче­ ские клетки.

Васкуляризация. Для понимания функций селезенки очень важно усвоить особенности ее кровоснабжения, В ворота селезенки входит се­ лезеночная артерия, разветвляется с образованием сегментарных, а за­ тем трабекулярных, которые проходят в трабекулах. Далее артерии под названием пульпарных выходят в красную пульпу где вокруг них образу­ ется лимфоидная муфта.

Далее эта муфта увеличивается и превращается в фолликул, а ар­ терии - в центральную артерию, расположенную эксцентрично в фолли­ куле Центральная артерия разветвляется на кисточковые, на конце каж­ дой кисточковой артерии образуется утолщение за счет уплотненной ре­ тикулярной ткани - артериальные гильзы или эллипсоиды. Артериальные гильзы распадаются на гемокапилляры, капилляры переходят в венозные синусы, последние собираются в вены.

Существуют две теории кровообращения в селезенке - открытого и закрытого. По первой гемокапилляры не переходят непосредственно в

35

синусы, а сначала изливают кровь в красную пульпу, а затем она собира­ ется в синусы. По второй теории кровь из гемокапилляров попадает в си­ нусы, но в связи с выше описанными особенностями строения синуса, кровь из синусов может проходить в красную пульпу и вновь возвраща­ ется в них. Эта особенность кровообращения создает условия для кон­ тактов форменных элементов крови и, в частности, эритроцитов с макро­ фагами красной пульпы, осуществляющими гемолитическую функцию (фагоцитируют старые эритроциты), а также для контактов антигенов крови с макрофагами. Вторая особенность заключается в том, что имеет­ ся два типа сфинктеров по ходу сосудов. Первый сфинктер - артериаль­ ные гильзы, второй - венозные сфинктеры в месте впадения синусов в ве­ ны. Таким образом, одни сфинктеры находятся перед венозными синуса­ ми, вторые - после. Эта особенность способствует выполнению так назы­ ваемой депонирующей функции селезенки. Упрощенно его механизм сле­ дующий: при закрытии венозного сфинктера (после синуса) кровь в сину­ сы поступает, а из синуса вытекает только плазма, форменные элементы задерживаются. Далее закрывается артериальный сфинктер и синус, за­ полненный форменными элементами, выключается из циркуляции. Кровь депонируется в синусе. Далее оба сфинктера открываются, и кровь сво­ бодно вытекает из синуса, и он функционирует как обычный сосуд. Селе­ зенка может депонировать до 1/6 всей периферической крови и, сокра­ тившись, благодаря наличию гладких мышечных клеток в капсуле и тра­ бекуле, может одномоментно выпустить ее в периферическое русло. Это имеет функциональное значение и в физиологических и в экстремальных условиях. В покое, когда обмен в организме снижен, часть форменных элементов крови задерживается в депонирующих органах, и, в частности, в селезенке. При повышенной активности эта кровь вновь поступает в периферическое русло. Одномоментный выброс крови из селезенки име­ ет значение в случае кровопотери.

Современное представление об эллипсоидах селезенки. Эллипсоиды или эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муф­

ты, рассматриваются, как одно из звеньев в иммунном аппарате селезен­ ки, осуществляющей генетический контроль крови.

Все клеточные и неклеточные компоненты крови, протекающей по сосудам селезенки, “проемасриьаюген', контролируются с точки зрения их целостности, доброкачественности иммунного соответствия организ­ му. Те компоненты, которые являются поврежденными, генетически из­ мененными, узнаются и изымаются из кровеносного русла и разрушают­ ся в красной пульпе селезенки.

Эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды) образуются вокруг ветвей вышедших из белой пульпы кисточковых артериол и проникающих в ретикулярные тяжи красной пульпы, где артериолы теряют гладкомышечные клетки - морфологические признаки стенки артериального звена микроцирклярного русла.

Вокруг таких сосудов и формируются эллипсоидные макрофагаль­ но-лимфоидные муфты. Они представляют собой довольно плотный кар­

36

кас из ретикулярных волокон и клеток, содержащий в своих петлях в ,ос­ новном макрофаги, а также лимфоциты. Вся эта конструкция по внешне­ му виду напоминает действительно эллипсоид.

Эндотелиоциты капилляра в области эллипсоида имеют кубичес­ кую форму, как и посткапиллярные венулы лимфатического узла своими боковыми отростками в одних местах они образуют межклеточные кон­ такты, в других ограничивают межэндотелиальные щели, через которые могут проходить клетки крови. Между ретикулярными волокнами и эндотелиоцитами находится прерывистая базальная мембрана. Затем распола­ гаются ретикулярные клетки, которые при помощи своих пальцевидных выпячиваний, образуют межклеточные соединения, а также вступают в контакт с макрофагами и эндотелиоцитами.

Ретикулярные клетки и волокна образуют адвентициальный пок­ ров капилляра. В петлях ретикулярных волокон находятся макрофаги и лимфоциты. Использование моноклональных антител позволило устано­ вить, что эти лимфоциты являются Т-хелперами, Т-супрессорами и В- лимфоцитами.

Функции селезенки.

1.Селезенка является местом, где антигены, содержащиеся в кро­ ви, могут активировать соответствующие лимфоциты. Схема иммуноге­ неза та же, что и в лимфатических узлах. Однако, полагают, что селе­ зенка имеет больше отношений к гуморальному иммунитету, чем к клеточному, так как антигены, требующие реакции клеточного иммуни­ тета, редко и в очень малых количествах попадают в кровь.

2.В постнатальном периоде у человека селезенка является орга­ ном только лимфопоэза, но во внутриутробный период в ней развиваются

иэритроциты, и лейкоциты, и кровяные пластинки. Поэтому в ней и у взрослого человека возможно возникновение очагов экстрамедулярного кроветворения при определенных патологических состояниях, но особен­ но часто это наблюдается у детей.

3.Селезенка является кладбищем эритроцитов. Старые отживаю­ щие эритроциты фагоцитируются макрофагами и разрушаются. Полага­ ют, что здесь же фагоцитируются и старые лейкоциты и кровяные плас­ тинки.

4.Селезенка принимает участие в обмене железа. Железо, освобо­

дившееся при разрушении (гемолизе) эритроцита, вновь используется на образование новых эритроцитов. Схема участия в этом процессе макро­ фагов: макрофаг, фагоцитирующий эритроцит, разрушает его с освобож­ дением гемоглобина. Гемоглобин разделяется на железосодержащую и белковую фракции. Эти макрофаги током крови приносятся в печень (се­ лезеночная вена впадает в воротную вену), где макрофаги отдают белко­ вую (глобиновую) часть, расходуемую на образование желчных пигмен­ тов. Далее макрофаг, содержащий геминовую (с железом), приносится в костный мозг и превращается в клетку-кормилку, которая передает желе­ зо эритробластам.

5. Депонирующая функция - описана в разделе “васкуляризация”.

37

3.5. О БЩ А Я И М М У Н Н А Я СИ С ТЕМ А С Л И ЗИ С ТЫ Х О Б О Л О Ч Е К

Лимфоидные образования пищеварительной, дыхательной и других систем организма объединяют в единое понятие - общая иммунная систе­ ма слизистых оболочек (ОИССО). Согласно теории ОИССО, иммунную защиту слизистых оболочек обеспечивают секреторные иммуноглобули­ ны класса А, а также внутриэпителиальные Т-лимфоциты.

Наибольшую сложность эта система имеет в пищеварительном тракте. Она представлена высокодифференцированными лимфоидными образованиями (пейеровыми бляшками, лимфоидными фолликулами чер­ веобразного отростка, миндалинами) и диффузной лимфоидной тканью, состоящей из внутриэпителиальных лимфоцитов, плазмоцитов, тканевых базофилов собственных пластинок слизистых оболочек.

Рассмотрим структуру высокодифференцированных лимфоидных образований на примере пейеровых бляшек. Они состоят из лимфоидных фолликулов и куполов, образующих единый куполо-фолликулярный комп­ лекс и межфолликулярных зон. Купола пейеровой бляшки образованы лимфоидной тканью, расположенной над лимфоидными фолликулами и покрытой специализированным эпителием. Эпителиоциты куполов обыч­ но кубической формы, имеют более короткие, чем у эпителиоцитов вор­ синок, микроворсинки. Эпителий куполов содержит многочисленные лим­ фоциты (преимущественно Т-лимфоциты) и некоторое количество макро­ фагов и плазматических клеток. Описаны особые М-клетки, лишенные микроворсинок и гликокаликса, но образующие обильные микровыросты.

Лимфатические фолликулы пейеровых бляшек топографически и функционально связаны с куполами и окружены межфолликулярной лим­ фоидной тканью. По организации фолликулы аналогичны фолликулам се­ лезенки и лимфатических узлов. Они являются источником В-лимфоци- тов, предшественников плазматических клеток собственной пластинки слизистой оболочки, синтезирующих преимущественно иммуноглобулины класса А.

Межфолликулярные области пейеровых бляшек тимусзависимы. Важным компонентом этой области являются посткапиллярные венулы, через стенку которых происходит двухсторонняя миграция лимфоцитов.

Межфолликулярные области пейеровых бляшек составляют Т-зо- ну, а фолликулы и купола - В-зону. В общем виде роль пейеровых бля­ шек в развитии гуморальных иммунных реакций представляется следую­ щим образом. М-клетки куполов активно захватывают из просвета кишки антигены (белковые макромолекулы) и доставляют их подлежащим лим­ фоцитам. Активированные лимфоциты через посткапиллярные венулы межфолликулярных областей мигрируют в брыжеечные лимфатические узлы. В лимфоцитах начинается синтез иммуноглобулинов. Далее по лимфатическому грудному протоку лимфоциты поступают в кровеносное русло, проходят через селезенку, где задерживаются некоторое время. Затем мигрируют в собственную пластинку слизистой, где окончательно превращаются в плазматические клетки, синтезирующие иммуноглобули­

38

ны класса А. Иммуноглобулины или поступают в кровь, или через ба­ зальную и латеральную часть плазмолеммы входят в эпителиоциты ки­ шечных крипт. Соединяясь внутри этих клеток со специфическим секре­ торным компонентом, иммуноглобулины в виде секреторных антител вы­ ходят на поверхность эпителия кишечника. Из крови иммуноглобулин А способен захватываться при участии такого же секреторного процесса гепатоцитами и с током желчи поступать в просвет кишечника.

Пейеровы бляшки активно участвуют и в реакциях клеточного им­ мунитета. Согласно современным представлениям пейеровы бляшки уча­ ствуют в формировании локальных и системных иммунных ответов, в лимфопоэзе и рециркуляции лимфоцитов.

4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ

Иммунная система осуществляет надзор за генетическим постоян­ ством внутренней среды организма, осуществляя функцию распознава­ ния “своего” и “чужого”.

Реальность и жизненная необходимость иммунологического надзо­ ра доказывается следующими фактами.

Наблюдения за больными, длительное время получавшими имму-

увеличивается в 35 раз, а частота ретикуло-клеточных сарком в 350 раз, по сравнению с людьми, не подвергавшимися иммунодепресии.

Вторая группа фактов касается наблюдений за детьми с врожден­ ными дефектами иммунной системы. При таких формах иммунодефицита, когда полностью или почти полностью выключены реакции клеточного иммунитета, частота злокачественных опухолей возрастает более, чем в

1000 раз.

Стало ясно, что главная задача иммунитета - надзор за генетичес­ ким постоянством среды, распознавание “своего” и “чужого”, уничтоже­ ние клеток, генетически отличающихся от собственных, будь то клетка чужая или своя собственная, но изменившаяся в генетическом отноше­ нии. Распознавание и уничтожение проникших извне генеч ически чуже­ родных клеток, включая микроорганизмы, являются следствием этой основной функции. Поскольку раковые клетки генетически отличаются от нормальных, одна из важнейших целей иммунологического надзора - уничтожение раковых клеток.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного. Это могут быть бактерии, вирусы, простейшие, черви, бел­ ки, клетки, ткани, измененные аутоантигены, в том числе и раковые.

Иммунную систему составляют костный мозг, тимус, лимфатичес­ кие узлы, селезенка, лимфоидные скопления пищеварительной и дыха­ тельной систем и др. органов, лимфоциты крови и лимфы, лимфоциты и

39

плазмоциты в соединительной и эпителиальной тканях. В осуществлении иммунных реакций принимают участие три типа клеток: лимфоцит, мак­ рофаг, плазматическая клетка. Однако, центральной фигурой иммунной системы является лимфоцит.

Предполагается также участие тучных клеток и эозинофилов. Функции иммунного надзора осуществляют лимфоциты, которые

постоянно рециркулируют по всему телу через кровоток, лимфу, прони­ кают в соединительную ткань и эпителий. Они способны узнавать чужие макромолекулы (антигены) на поверхностях клеток, бактерий и т. д.

Прежде чем описывать роль различных клеток в иммунных реак­ циях, следует дать краткие пояснения к употребляемым терминам.

Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм вызывать ту или иную форму специфического иммунного ответа. Свойствами антигенов обладают чужеродные для орга­ низма белки, полисахариды, а также некоторые искусственные высокопо­ лимерные соединения.

Антитела - белки, относящиеся к тому или иному классу иммуно­ глобулинов, синтезируемые плазматическими клетками под воздействием различных антигенов. Антитела способны специфически соединяться с соответствующими антигенами. Известны пять классов иммуноглобули­ нов: JgM , JgJ, JgA, JgE, JgD. Значение их в организме различно. При контакте с любым антигеном стимулируется образование иммуноглобу­ линов всех 5 классов, но быстро включаются сложные регуляторные ме­ ханизмы и со временем в различных условиях начинают преобладать либо одни, либо другие компоненты. Антитела циркулируют в различных жидкостях организма - крови, лимфе, тканевой жидкости, где осуществ­ ляют свою защитную функцию. Прилипая к поверхности бактерий, ино­ родных клеток, они способствуют их склеиванию, замедляют движение, облегчают их захват фагоцитами. Прикрепляясь к чужеродным антиге­ нам, антитела собирают в крови вещества, называемые комплементом. Когда коплемент собирается в правильной последовательности, он взры­ вается как бомба, пробивая мембрану инородной клетки. Антитела опре­ деленного типа, так называемые секреторные иммуноглобулины класса JgA, выходят за пределы слизистых оболочек в просвет кишечника, ды­ хательных путей и д.р., и составляют "первую линию обороны организ­ ма”.

Комплемент - группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови и активизирующихся, когда антитела связывается с антигеном. Один из компонентов комплемента присоединяется к молекулам антител и обеспечивает лизис клеток, содержащих антигены, против которых эти антитела выработаны. Однако, выработка комплемента не является реак­ цией в ответ на введение антигена.

Различают клеточный и гуморальный иммунитет.

При клеточном иммунитете эффекторной клеткой является Т-лим­ фоцит киллер или цитотоксическая клетка. Для уничтожения генетичес­ ки чужеродной клетки необходим непосредственный контакт киллера с

40