Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

рованным^ Формирование аденогипофиза невозможно без контакта с гипоталамической областью головного мозга. ;

.Итак, гипофиз в целом развивается из эктодермы, но из разных ее отделов. Аденогипофиз из кожной эктодермы, а нейрогипофиз из нейро­ эктодермы. {

Строение. Передняя, туберальная и средняя доли гипофиза по­ строены из эпителиальной ткани, задняя - из нейроглиальной.

Передняя доля. .Паренхима передней доли образована эпителиаль­ ными трабекулами, которые многократно разветвляясь образуют густую сеть| Пространство между клеточными (эпителиальными) тяжами зани­ мают широкие капилляры-синусоиды и рыхлая волокнистая соединитель­ ная ткань.

1 Клетки передней доли подразделяются на 2 группы - хромофобные и хромофильные; Хромофобные - это плохо окрашивающиеся клетки. Они имеют небольшой ободок цитоплазмы, лишенной каких-либо секре­ торных гранул. Хромофильные клетки хорошо окрашиваются, имеют больший объем цитоплазмы и секреторные гранулы. Хромофильные клет­ ки подразделяются на ацидофильные (окрашивающиеся кислыми красите­ лями) и базофильные (окрашивающиеся основными красителями). Хро­ мофильные клетки - это гормонообразующие, секретирующие клетки, их секреторные гранулы содержат тот или иной гормон.

Группа:'хромофобных клеток - неоднородна. Одну группу хромо­ фобных клеток составляют недифференцированные камбиальные клетки, среди которых^есть стволовые клетки. Другая группа представлена секретирующими* гормонообразующими клетками, на стадии, когда накопив­ шиеся секреторные гранулы выделены, а новые еще не образованы. Кро­ ме того, к группе хромофобных клеток относятся фолликулярно-звездча­ тые клетки; обладающие отростками, и иногда, образующие фолликулы, их функциональное значение не установлено.

| В передней доле гипофиза образуется 6 гормонов: соматотропный (гормон роста) и кринотропныетиреотропные, гонадотропные - фолли­ кулостимулирующий (фоллитропин) и лютеинизирующий (лютропин), мамматропный (пролактин или лактотропин) и АКТГ - адренокортикотропный. |

Соматотропный гормон (гормон роста). Результатом удаления, разрушения или недоразвития гипофиза является ослабление или пре­ кращение роста организма. Избыточное выделение гормона роста приво­ дит к усилению процесса роста. Если, избыточное выделение гормона имеет место в детском возрасте, то происходит равномерное усиление роста, что приводит к гигантизму, у взрослого человека отмечается не­ равномерный рост некоторых частей тела. Растут кисти, стопы; утолща­ ются кости черепа, особенно надбровные и скуловые дуги, затылочный бугор, челюсти выдаются вперед, что приводит к обезображивающему ук­ рупнению черт лица. Заболевание носит название - акромегалия, и явля­ ется следствием разрастания ацидофильных клеток передней доли гипо­

52

физа. Соматотропный гормон усиливает белковый обмен, усиливает син­ тез белков из аминокислот, что и обеспечивает рост организма. /

; Тиретропный гормон стимулирует образование и выделение гормо­ нов щитовидной железы. При этом следует помнить, что клетками-мише­ нями для этого гормона являются тироциты. На другие клетки этой ж е­ лезы (К-клетки) этот гормон не влияет.

t t Гонадотропные гормоны оказывают стимулирующее влияние на половые железы (гонады). Различают фолликулостимулирующий гонадо­ тропин (фоллитропин) и лютеинизирующий (лютропин). ФГС стимулиру­ ет рост фолликулов яичника, а лютеинизирующий вызывает овуляцию (разрыв зрелого фолликула) и образование желтого тела. Отсюда назва­ ние гормонов, но взаимоотношения этих гормонов и их влияние на гона­ ды значительно сложнее й будут рассмотрены при изучении половой сис­ темы. При недостаточном образовании соматотропного и гонадотропных гормонов развивается заболевание гипафизарная карликовость, характе­ ризующееся задержкой роста и полового развития. /

^ Мамматропный гормон (лактотропный пролактин) влияет на мо­ лочные железы, активирует образование молока.

\ Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует деятельность пучковой и сетчатой зон коркового вещества надпочечника, (но не клу­ бочковой). В настоящее время полагают, что каждая клетка синтезирует лишь один гормон и в связи с этим название клеток связывают с соот­ ветствующим гормоном.| В группе ащидофильных клеток выделяют соматотропоциты и мамматропоциты, различающихся по размерам секторных гранул. Кроме того, гранулы разных клеток обладают сродством к разным красителям. В соматотропоцитах они окрашиваются оранжевым, а в мамматропоцитах - эритрозином.

Взаимоотношения между кринотропными гормонами передней до­ ли гипофиза и соответствующими железами внутренней секреции обычно носят характер отрицательной обратной связи. Гонадотропные гормоны стимулируют секрецию соответствующих половых гормонов. Повышение концентрации половых гормонов угнетает (ингибирует) образование гона­ дотропных гормонов. Снижение концентрации половых гормонов снимает ингибирующее действие (угнетающее) и образование гонадотропных гор­ монов усиливается. При кастрации, когда половые гормоны не поступают в кровь, образование гонадотропных гормонов гонадотропоцитами усили­ вается настолько, что клетки приобретают специфическую структуру. Изза резкого увеличения цистерн гранулярного цитоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. в некоторых гонадотропцитах появляются крупные вакуоли, цитоплазма приобретает вид тонкого ободка, а ядро от­ тесняется на край клетки (клетки кастрации). После удаления щитовид­ ной железы таюке из-за снятия ингибирующего действия ее гормонов, стимулируется деятельность тиреотропоцитов, раздуваются цистерны гранулярного ретикулума, клетки приобретают пенистый вид (клетки тиреоидэктомии).

53

Туберальная доля образована эпителиальными клетками кубичес­ кой формы, со слабо базофильной цитоплазмой, лишенной секреторных гранул; богато васкуляризирована. Ее функциональное значение не выяс­ нено.

Промежуточная доля у человека слабо развита, образована эпите­ лиальными клетками с базофильной зернистой цитоплазмой. Иногда встречаются фолликулы. Гормоны средней доли - меланоцитостимулирующий гормон или интермедии, регулирующий пигментный обмен и липотропин, усиливающий обмен липоидных веществ.

^ Задняя доля (нейрогипофиз). Клетки задней доли - питуициты, отросчатой и веретенообразной формы, нейроглиального происхождения, образуют строму доли. В составе гипофизарной ножки в заднюю долю спускаются из гипоталамуса аксоны нейросекреторных клеток, заканчи­ вающиеся расширениями (тельца Херринга) на капиллярах. В тельцах Херринга нейросекреты накапливаются и под влиянием нервных импуль­ сов выделяются в кровь. Таким образом, в задней доле никакие гормоны не образуются, она представляет собой орган, где накапливаются нейро­ секреты, вырабатываемые крупными нейросекреторными клетками гипо­ таламуса (антидиуретический гормон и окситоцин) и затем выделяются в кровь. Такие органы получили название нейрогемальных органов. \

5.3. ЭПИФИЗ

\

Эпифиз или пинеальная (шишковидная) ж елеза. Эпифиз развива­ ется из конусовидного выпячивания крыши 3-го желудочка и остается связанным с мозгом полой ножкой, которая отходит от основания желе­ зы.

Располагается эпифиз в борозде, образованной двумя передними буграми четверохомия.

В процессе филогенеза эпифиз претерпел значительные морфофун­ кциональные преобразования. У предков позвоночных эпифиз развился как орган зрения, у современных круглоротых этот орган также осущест­ вляет фоторецепцию, помогая животному ориентироваться в пространст­ ве в зависимости от освещенности. У низших рептилий эпифиз развива­ ется в виде третьего или теменного глаза, имеет фоторецепторные эле­ менты, располагается у поверхности черепа. У некоторых рептилий над теменным глазом имеется дефект черепа. У других позвоночных зиисрио превращается в железу внутренней секреции, но благодаря своим нерв­ ным связям получает информацию о степени освещенности.

Наибольшего развития эпифиз достигает у птиц, хорошо развит у грызунов и копытных, хуже у хищных и приматов.

Эпифиз человека.

Строение. Эпифиз человека небольших размеров (8x6x4мм), имеет дольчатое строение. Покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, разделяющие железу на дольки. Паренхима железы обра­ зована клетками-пинеалоцитами и нейроглиальными клетками. Наиболь­

54

шего развития эпифиз достигает у детей, затем (с семилетнего возраста) претерпевает инволюцию!- число эпителиальных клеток уменьшается и в железе откладывается мозговой песок. Эти отложения состоят из солей кальция и магния на органической основе. Частицы мозгового песка име­ ют округлую форму и размеры от микроскопических до просяного зерна. Полагают, что полная атрофия железы и прекращение ее функционирова­ ния не наступают.

i Пинеалоциты составляют большее число клеток паренхимы эпи­ физа. Это довольно крупные клетки с отростками. Цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, гладкие цистерны эндоплазматической сети, рибосомы, полири­ босомы, лизосомы, т.е. имеют все органеллы, обеспечивающие секретор­ ный процесс. Эти клетки секретируют два гормона - серотонин и мелато­ нин, причем ночью секретируют только мелатонин, а днем серотонин. Различают светлые и темные пинеалоциты, их функциональные особен­ ности неясны J

Ч Нейроглиальные клетки: также имеют отростки, которые заканчи­ ваются булавовидными утолщениями либо на пинеалоцитах, либо на дру­ гих нейроглиальных клетках, либо на клетках перикапиллярных прост­ ранств. Они имеют те же органеллы, что и пинеалоциты, но в меньшем числе. Главным отличием является наличие множества микрофилометов, образующих пучки в отростках клеток. Полагают, что эти клетки обеспе­ чивают трофику пинеалоцитов. \

Функции эпифиза. Функциональное значение эпифиза до конца не познано. Экспериментально показано, что удаление гипофиза в раннем возрасте приводят к преждевременному половому созреванию. У мальчи­ ков при опухолях, разрушающих клетки эпифиза (т.е. при гипофункции эпифиза), также наступает преждевременное половое созревание. При гиперфункции эпифиза отмечается недоразвитие половых желез и вто­ ричных половых признаков.

\ В эпифизе вырабатываются серотонин (днем) и мелатонин (ночью). Полагают, что эпифиз влияет на биологические ритмы.) Особен­ ности иннервации эпифиза обеспечивают ему получение информации о степени освещенности окружающей среды. 1Кроме серотонина и мелотоtifiiia выделяется так называемый пкнеалькыи антиганадотреппк, который является антагонистом гонадолиберина. Антигонадотропин угнетает вы­ деление гонадотропного гормона передней доли гипофиза (лютропина) и, таким образом, подавляет развитие половых желез (гонад). Полагают, что здесь вырабатывается белковый гормон, регулирующий (повышаю­ щий) содержание калия в крови - адреногломерулотропин4/Зпифиз тесно связан с гипоталамо-гипофизирной системой регуляции обменно-вегета­ тивных функций. Один из исследователей назвал эпифиз “тесными баш­ маками гипофиза”. Секретирующие клетки эпифиза относят к APUD се­ рии клеток.

\ Иннервация. Эпифиз вскоре после рождения теряет нервные свя­ зи с мозгом, хотя и развивается как мозговой придаток. Он получает нер­

55

вные влияния от постганглионарных волокон, исходящих из; верхних шейных симпатических ганглиев! Полагают, что информация из сетчатки поступает в эпифиз по тем же волокнам.

5.4.ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

^Развитие. Щитовидная железа закладывается на четвертой неделе эмбриональной.жизни в виде вдавления эпителия на границе ротовой по­ лости (между I и II парами жаберных карманов). Впоследствии в этом от­ деле корня языка формируется слепое отверстие. Зачаток щитовидной железы растёт от корня формирующегося языка вдоль глотки в виде эпи­ телиального тяжа./Дистальный конец этого тяжа раздваивается, его бо­ ковые ответвления становятся зачатками 2-х долей железы, соединенных перешейком. Проксимальный отдел эпителиального зачатка отшнуровывается от своей исходной точки и атрофируется. Иногда остатки эпители­ ального тяжа сохраняются и дают начало добавочным железам, которые могут залегать на разных уровнях шеи, а также в корне языка, в подъ­ язычной кости, между мышцами шеи, за грудиной, около или внутри тра­ хеи, внутри пищевода..

^Зачаток щитовидной железы, смещаясь по вентральной поверхнос­ ти глоточной кишки, вступает в контакт с зачатком околощитовидных

желез из III и IV пар жаберных карманов. Обычно околощитовидные ж е­ лезы располагаются по задней поверхности щитовидной железы, иногда оказываются в толще щитовидной железы.j Из эпителия V пары жабер­ ных карманов у низших позвоночных возникают ультимобронхиальные железы, продуцирующие кальцитонин. У млекопитающихся и человека так называемые К-клетки (парафолликулярные клетки) развиваются их нейробластов нервного гребня.

4 Строение. Щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь железы отходят перегородки, делящие ж е­ лезу на дольки. : Структурной и функциональной единицей щитовидной железы являются фолликулы. Промежутки между фолликулами заполне­ ны тонкими прослойками соединительной ткани. Каждый| фолликул опле­ тен густой сетью кровеносных и лимфатических сосудов. !Размеры фолли­ кулов различные, крупные и мелкие фолликулы располагаются без како­ го-либо порядка. Между фолликулами встречаются компактные скопле­ ния эпителиальных клеток - интерфолликулярный эпителий.

i Фолликулы - это шаровидные или овальные, полые замкнутые пу­ зырьки. Стенка фолликула образована одним слоем эпителиальных кле­ ток - тироцитов. В просвете фолликула содержится коллоид. Кроме тироцитов в составе стенки фолликула различают парафолликулярные клетки или К-клетки.Парафолликулярные клетки так же как й тироциты распо­ лагаются на базальной мембране, но никогда не соприкасаются с просве­ том фолликула, с коллоидом. Они всегда со стороны просвета прикрыты тироцитами. Парафолликулярные клетки могут располагаться в составе интерфолликулярных островков.

56

Тироциты характеризуются разной высотой, в зависимости от сте­ пени их активности.

При повышенной функциональной активности (гиперфункции) ти­ роциты высокие, призматические, при пониженной (гипофункции) стано­ вится почти плоским./Обычно, при умеренной активности тироциты ку­ бические./Функциональное значение тироцитов заключается в продукции гормонов - тироксина и трийодтиронина, поэтому клетка имеет хорошо развитые органеллы, обеспечивающие процесс секреции. Гранулярный эндоплазматический ретикулум представлен множественными лакунами и цистернами, рассеянными по всей клетке, но главным образом в ба­ зальном отделе. На его мембранах множество рибосом, кроме того, сво­ бодные рибосомы и полисомы расположены в гиалоплазме. Комплекс Гольджи хорошо развит и располагается в надъядерной части. Митохонд­ рии крупные, тесно связаны с цистернами эндоплазматической сети и комплексом Гольджи. В апикальной части клеток сосредоточены секре­ торные гранулы, а также лизосомы и пероксисомы. На апикальной повер­ хности имеются микроворсинки, число которых увеличивается при по­ вышении секреторной активности. Базальная плазмалемма образует множественные инвагинации, увеличивающие ее поверхность.

Секреторный цикл тироцита. Секреторный цикл секреторной клет­ ки слагается из фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета и выделения секрета (экструзии). Для тироцита этот цикл усложняется тем, что сначала секрет выделяется в просвет фолликула и тем накапли­ вается в виде коллоида, а затем вновь всасываются той же клеткой и уже вторично выделяется в кровь. В качестве исходных веществ в клетку поступают аминокислоты и иодиды через базальную плазмалемму/ Ами­ нокислоты поставляются на мембраны гранулярной сети, где синтезиру­ ется белковый компонент гормона. Далее он поступает в просвет цис­ терн эндоплазматической сети, где начинается синтез углеводной части гормона и его соединение с белковым компонентом. Отсюда синтезиро­ ванный продукт перемещается с помощью переносных пузырьков в ком­ плекс Гольджи, где завершается синтез углеводного компонента и фор­ мируются секреторные гранулы. Секреторные гранулы перемещаются к апикальной поверхности клетки, их мембрана сливается с мембраной

клетки, образуется пора и содерж им ое гранулы изливается ь просвёi фолликула (путем экзоцитоза). Гранулы содержат тиреоглобулин без йо­ да, это как бы предшественник гормона. Иодиды поступают в клетку так­ же через базальный конец. В клетке они преобразуются в атомарный йод, последний также выделяется в просвет фолликула. Большинство ав­ торов признают, что йодирование тиреоглобулина происходит в просвете фолликула (однако, иногда образование иодированных тирреоидных гор­ монов может полностью протекать внутри тироцитов). Тиреоглобулин вследствие большой величины своих молекул не может диффундировать через эпителий фолликулярной стенки. Свободное излияние коллоида из фолликула в межклеточное пространство невозможно, так как эти прост­ ранства в их апикальном отделе прочно перекрыты замыкающими плас­

57

тинками. Более того, если тиреоглобулин попадет в кровь в нерасщепленном состоянии, он может оказаться антигеном и вызывает процесс аутоиммунизации, приводящим к возникновению аутоантител, дей­ ствующих цитолитически на тиреоидные клетки. Поэтому выход нерасщепленного тиреоглобулина за пределы фолликула имеет патологический характер. Фаза выведения йодированных тиреоидных гормонов начинает­ ся расщеплением тиреоглобулина.

Тиреоглобулин поступает в цитоплазму тиреоцитов путем пиноцитоза, фагоцитоза. Пиноцитозные пузырьки или фогосомы, содержащие коллоид, перемещаются в базальной конец клетки. По пути они сливают­ ся с лизосомами и ферменты лизосом расщепляют тиреоглобулин с обра­ зованием тироксина и трийодтиронина (активных гормонов). Последние диффундируют через базальную или латеральную плазмалемму и через межклеточные и перикапиллярные пространства через фенестры в ка­ пиллярах поступают в кровь. Расщепление тиреоглобулина может проис­ ходить и в просвете фолликула, в прилежащих к тироциту отделах (за счет выделения ферментов лизосом, непосредственно в просвет фоллику­ ла).

Парафолликулярные клетки. К-клетки. Наиболее отличительным признаком К-клеток является низкая электронная плотность цитоплазмы (в связи с чем их часто называют “светлыми” клетками) и наличии в ци­ топлазме множё и везикул. Форма клеток округлая, овальная или полигональная, иногда с отростками. Функция парафолликулярных клеток заключается в выработке гормона кальцитонина, понижающего со­ держание кальция в крови, отсюда название клетки по первой букве - К- клетка. Кроме того, вырабатывают соматостатин. Одновременно гранулы К-клеток содержат серотонин и норадреналин, и потому эти клетки отно­ сят к АРиД-серии.

Функциональное значение щитовидной железы . Гормоны щитовид­ ной железы - тироксин и трийодтиронин усиливают окислительные про­ цессы и теплопродукцию, таким образом повышают основной обмен, По­ лагают, что эти гормоны влияют на митохондрии клеток. Удаление щито­ видной железы или снижение ее активности (гипофункция) влечет за со­ бой снижение интенсивности обмена и снижение температуры тела. При этом замедляется ритм сердечных сокращений (брадикардия) и наблюда­ ется ряд изменений. В тяжело выраженных случаях возникает болезнь миксёдема. И, наоборот, при чрезмерном поглощении гормонов в кровь (гиперфункция) наблюдается интенсификация метаболизма, повышение температуры тела, учащение сердечного ритма (тахикардия) и др. изме­ нения. Болезнь (в выраженных случаях гиперфункции) получила назва­ ние тиреотоксикоза или базедовой болезни.

Вместе с тем, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее влияние на рост тела, и дифференцировку тканей, при недостаточности этих гормонов в детстве развиваются карлики, а у взрослого нарушается регенерация костной и др. тканей. Тиреоидные гормоны необходимы для полноценного развития головного мозга, поэтому гипотиреоидное состоя­

58

ние у беременной женщины и недостаточность гормонов у ребенка, осо­ бенно в первые месяцы и годы может привести к кретинизму. Все выше сказанное относится только к тиреоидным гормонам иодированным - ти­ роксину и трийодтиронину.

Др. гормон щитовидной железы - кальцитснин снижает содержа­ ние кальция в крови и является антагонистом паратирина околощитовидной железы. Соматостатйн угнетает синтез белка.

5.5.ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Учеловека обычно 4 околощитовидных железы очень небольших (2-8х2-5х0,5-2 мм), вес всех 4-х от 0,05 до 0,3г.; располагаются они на задней поверхности боковых долей щитовидной железы. Развиваются из эпителия III и IV пар жаберных карманов.

Строение. Каждая железа покрыта соединительнотканной капсу­ лой. Паренхима железы представлена эпителиальными клетками, образу­ ющими тяжи или трабекулы. Различают главные клетки - светлые и тем­ ные и оксифильные или ацидофильные ГО сновную массу паренхимы сос­ тавляют главные клетки, образующие гормон паратйрин или парат-гор­ мон. Оксифильные клетки появляются примерно с 7-летнего возраста, с

возрастом их количество увеличивается. Значение оксифильных клеток неясно. Существует мнение, что три вида клеток отражают функциональ­ ное состояние.

Функциональное значение. [.Околощитовидные железы являются жизненно важными железами, их удаление вызывает смерть. Поскольку они располагаются рядом, а иногда внутри щитовидной железы, возмож­ но случайное их удаление при операции - тиреоидэктомии. Паратирин по­ вышает содержание кальция в крови и снижает содержание Р в крови. При недостаточности поступления в кровь этого гормона снижается со­ держание Са в крови, что приводит к возникновению тетании (длитель­ ного судорожного сокращения поперечно-полосатых мышц). Усиление возбудимости скелетных мышц, вызванное гипокальциемией, является следствием изменений в нервно-мышечных синапсах. Поскольку Са играет важную роль в клеточное проницаемости, считают, что сдвиги в седе ржа нии Са в сыворотке и иктерстициальнои жидкости изменяют прохождение натрия и калия через мембрану и тем самым нарушают процесс поляризации. Причиной смертельного исхода после удаления паращитовидных желез является асфиксия вследствие тетанйческого со­ кращения мышц, участвующих в акте дыхания. Органймй-мишенями для паратирина, являются костная ткань и почки.,,Паратирин стимулирует формирование остеокластов, в результате деятельности который деполимеризуются гликоваминогликаны основного вещества костной ткани, что приводит к ее декальцинации и поступлению Са в кровыЦЗпочках пара­ тирин снижает реабсорбцию (обратное всасывание)' солей фосфорной кислоты из первичной мочи, таким образом усиливается выведение фос­ фора и снижение его концентрации в крови./ При избыточном поступле­

59

нии даратирина в,кровь наблюдается декальцинация, касхей (остеолороз), кости становятся хрупкими, возможны спонтанные переломы. ,/

5.6. НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники - парные органы, расположены вблизи верхнего по­ люса почки. Каждый надпочечник состоит из коркового и мозгового ве­ щества. Обе части надпочечников представляют собой самостоятельные эндокринные железы, отличающиеся по происхождению, строению и функции. Корковое вещество является жизненно важной железой, пол­ ное удаление коркового вещества обоих надпочечников вызывает смерть. Удаление только мозгового вещества такого эффекта не дает.

Корковое вещество. Кора надпочечников развивается из мезодер­ мы (из так называемого целомического эпителия). Снаружи надпочечник окружен соединительнотканной капсулой. Непосредственно под капсулой располагается слой мелких недифференцированных эпителиальных кле­ ток, за счет которых происходит регенерация'коры надпочечников. £ сли капсула удалена, то регенерация не происходит. Наоборот, если изолиро­ ванную капсулу вместе с описанным эпителием пересадить в другое мес­ то, то наступает регенерация кортикального эпителия. В коре надпочеч­ ников различают 3 зоны - клубочковую, пучковую и сетчатую.^Ж^ЩйРН:...

ковой зоне мелкие уплощенные клетки образуют дугообразно изогнутые ряды или клубочки. Клетки характеризуются гомогенной цитоплазмой и небольшим количеством жировых включений. Н и ж е, клубочковой зоны (между ней и пучковой) располагается узкая полоска, состоящая из 3 - 4- х рядов мелких клеток с гомогенной базофильной цитоплазмой, лишен­ ной.липидных включений. Эта зона не окрашивается Суданом - красите­ лем элективно (избирательно) окрашивающим липиды и потому называ­ ется суданофобной зоной. Суданофобная зона рассматривается как кам­ биальная для пучковой зоны. Она лучше выражена у молодых растущих животных и заметно истончается и может полностью исчезнуть с возрас­ том.

Пучковая зона. Клетки пучковой зоны крупные, кубической или многоугольной формы, образуют ряды или пучки, расположенные перпен­ дикулярно поверхности наддпочечника. Между рядами эпителиальных клеток в том же направлении лежат прослойки сордчнчтельиой ткани с кровеносными сосудами. В клетках пучковой зоны особенно обильно на­ капливаются липиды и нейтральные жиры, чем обусловлен характерный светло-желтый цвет, свойственный коре надпочечника при жизни. Жиры и жироподобные вещества накапливаются в клетках в виде множествен­ ных жировых капель, поэтому цитоплазма выглядит вакуолизированной и клетки пучковой зоны называют иногда спонгиоцитами. Липиды являют­ ся исходным материалом для синтеза стероидных гормонов надпочечни­ ка.В жировых каплях содержатся эфиры холестерина, которые являются предшественниками стероидных гормонов. Кроме того в клетках пучко­ вой зоны содержится много аскорбиновой кислоты, также необходимой

60