5. Расположение генов в группе сцепления. Карта хромосом.

Открытие кроссинговера позволило разработать принцип построения генетических карт хромосом. Явление сцепления генов было использовано для выяснения локализации генов, расположенных в одной хромосоме. На основании того, что частота кроссинговера между отдельными генами в группе сцепления постоянна. Морган предложил оценивать расстояние между генами в хромосоме в относительных единицах – процентах (%) кроссинговера (по предложению советского генетика А.С.Серебровского единица, равная 1% кроссинговера, была названа морганидой). Определения между сцепленными генами проводиться путем подсчета суммарного процента кроссоверных особей в потомстве анализирующего скрещивания. Поскольку в опыте Моргана количество рекомбинантных форм по окраске тела и длине крыльев у дрозофилы составило 17% кроссинговера (или 17 морганидам). Определение аналогичным путем расстояния между другими генами в группах сцепления обнаружило линейный порядок расположения генов в хромосоме. Это позволило установить взаимное расположение генов в группах сцепления и составить генетические карты хромосом.

Генетическая карта хромосом является графическим отображением линейной последовательности расположения генов в группе сцепления А в с д Е р О К

Она не дает точного представления об истинном физическом расстоянии между генами в хромосоме, так как частота кроссинговера неодинакова по длине хромосомы (например, в околоцентромерных районах кроссинговер происходит очень редко). Чем меньше расстояние между генами в хромосоме, тем точнее процент кроссинговера отражает фактическое расстояние между ними. При больших расстояниях между генами множественный кроссинговер искажает истинное расстояние между ними. В связи с этим при составлении генетических карт хромосом расстояния между далеко отстоящими генами определяются не по частоте кроссинговера между ними, а путем сложения расстояний (в % кроссинговера) между многими промежуточными генами. Поэтому общая длина хромосомы на генетической карте может превышать 100%. В настоящее время генетические карты хромосом построены для многих биологических объектов:

дрозофилы, кукурузы, томатов, мышей, в том числе и для человека. У человека анализ сцепления генов классическими методами невозможен. Для составления карт хромосом используются: генеалогический метод, основанный на анализе родословных, методы молекулярной биологии, генной инженерии, дифференциальной окраски хромосом, культивирования гибридных соматических клеток человек-мышь.

Основные положения хромосомной теории.

1. Наследственный материал дискретен и представлен отдельными генами.

2. Гены расположены в хромосомах и занимают в них определённое место

3. Гены в хромосомах расположены в линейном порядке.

4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.

5. Количество групп сцепления равно числу пар гомологичных хромосом или гаплоидному набору – п хромосом. Гетерогаметный (ХУ) пол имеет на одну группу сцепления больше по «У»-хромосоме (у женщин – 23, мужчин – 24).

6. Гены, расположенные в одной хромосоме и признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно.

7. Сцепление генов может нарушаться кроссинговером, и в результате образуются рекомбинантные хромосомы.

8. Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между неаллельными генами этой хромосомы. Частота кроссинговера зависит от силы сцепления между генами: чем сильнее сцеплены гены, тем меньше величина кроссинговера (обратная зависимость). Расстояние между ними выражается в условных единицах морганидах. Одна морганида равна одному проценту кроссинговера (1 морганида = 1% кроссинговера)

9. Частота кроссинговера не превышает 50%. Если гены расположены на расстоянии 50 морганид, то кроссоверных и некроссоверных гамет образуется поровну.